中圖分類號：X71 文獻標志碼：A 文章編號：1674-3075（2025）04-0070-15

全球水環(huán)境持續(xù)惡化，發(fā)展綠色高效的水處理技術(shù)，是解決水資源危機的關(guān)鍵所在。目前，主要的污水處理技術(shù)包括物理（混凝、沉淀、過濾、吸附及泡沫分離等）、化學(xué)（化學(xué)混凝、中和反應(yīng)、氧化還原、溶劑萃取及離子交換等技術(shù)）和生物3類（Zengetal，2015）。物理法和化學(xué)法在重金屬廢水處理、難降解有機污染物去除等領(lǐng)域取得了較好的應(yīng)用效果（Cas-troetal，2025），但這些方法往往伴隨著較高的化學(xué)品消耗量和能源需求，并可能產(chǎn)生化學(xué)污泥，導(dǎo)致二次污染，使其在大規(guī)模污水處理中的應(yīng)用受到限制?；钚晕勰喾ㄗ鳛榈湫偷纳锾幚砑夹g(shù)，主要依賴微生物的代謝作用（包括同化與異化過程）實現(xiàn)對有機污染物的高效降解，同時可有效脫除氮、磷等營養(yǎng)鹽。該技術(shù)因其運行成本低、能耗相對較小等優(yōu)勢，被廣泛應(yīng)用于市政污水及工業(yè)廢水的處理（Wang etal，2023a）。

藻類具有光合效率高、生長周期短、對氨氮（NH₃–N） 和金屬離子耐受性強，及將碳、氮、磷等元素向生物質(zhì)高值轉(zhuǎn)化等優(yōu)點，已廣泛用于多種類型的污水處理中（Mustafaetal，2021）。近年來，基于藻類的污水處理技術(shù)因其資源利用率高、能耗低、二次污染小等優(yōu)勢，受到研究者的廣泛關(guān)注（Munozamp;Guieysse，2006；Ramanan etal，2016；Chandrashek-haraiahetal，2021）。藻菌共生系（algal-bacterialsymbioticsystem，ABSS）是自然狀態(tài)下受污染水體自凈的核心機制（Liuetal，2017；Jietal，2018）。藻菌間存在雙向代謝耦合和分子信號傳遞的協(xié)作機制（Perera etal，2018;Liu etal，2022a;Jin etal，2024），使得微藻的生物活性更高。在人工條件下構(gòu)建的ABSS體現(xiàn)出更優(yōu)越的污染物去除性能，與活性污泥法等傳統(tǒng)處理工藝相比，ABSS的優(yōu)勢主要有：低氧需求特性使其能耗降低 40%～60% （Sun et al，2022）;微藻可固定 CO₂ ，從而減少溫室氣體排放；可實現(xiàn)碳、氮、磷資源的同步回收，實現(xiàn)元素循環(huán)利用（Liuetal，2024）。為明確ABSS用于污水處理的發(fā)展趨勢，理清微藻和細菌發(fā)揮協(xié)同作用的共生機制，確定影響ABSS處理污水效能的關(guān)鍵因素，探索與ABSS配套使用的工程裝置類型，本文通過文獻計量學(xué)方法，梳理了近30年ABSS研究的文獻發(fā)表情況，總結(jié)了國內(nèi)外在該領(lǐng)域的研究進展，綜述ABSS在不同類型光生物反應(yīng)器中的應(yīng)用情況，為ABSS的工程化應(yīng)用提供科學(xué)參考。

1文獻計量分析

1.1年發(fā)文量統(tǒng)計

年度發(fā)文量的高低，作為評價某個領(lǐng)域研究發(fā)展水平的重要參數(shù)，能夠反映該領(lǐng)域知識增長情況和變化規(guī)律（Sunetal，2019）。本文以Webof Science（WOS）數(shù)據(jù)庫為檢索庫，運用布爾邏輯運算規(guī)則，按照“ TS= （\"algae\" OR \"microalgae\"）AND（\"bacterial\"OR \"bacteria\"） AND（\"symbiotic\" OR \" symbiosis\"） \"進行檢索，檢索時間1990年1月1日—2024年12月31日，共獲取2529篇文獻（圖1）。

從圖1可知，近30多年來，藻菌共生相關(guān)文章的發(fā)文量整體呈上升趨勢，近3年趨于平衡。這可能是因為ABSS相關(guān)技術(shù)原理和運行工藝的日趨完善，研究重點轉(zhuǎn)向?qū)嶋H工程應(yīng)用，以學(xué)術(shù)論文為標志的年研究成果數(shù)量趨于穩(wěn)定。2024年的文獻數(shù)量較2014年漲幅超 200% ，說明近10年來學(xué)者對ABSS的關(guān)注愈加密切。這主要歸因于實驗技術(shù)的快速發(fā)展，推動了環(huán)境工程、微生物學(xué)及能源科學(xué)等領(lǐng)域的交叉融合，從而加速了ABSS在污水處理領(lǐng)域的機理研究與工藝優(yōu)化（Lietal，2023a）。未來隨著全球?qū)ξ鬯Y源化、碳減排、碳中和、微藻生物能源開發(fā)等議題的關(guān)注度持續(xù)提升，ABSS在污水處理與可再生能源領(lǐng)域的應(yīng)用潛力將得到進一步挖掘。關(guān)于ABSS相關(guān)研究的發(fā)文量預(yù)計將呈現(xiàn)顯著上升趨勢，且研究維度將拓展至基因編輯強化藻菌協(xié)同、人工智能輔助系統(tǒng)優(yōu)化等前沿方向。

1.2基于VOSviewer的可視化分析

用VOSviewer（1.6.19）軟件對藻菌共生相文章進行文獻計量分析，繪制關(guān)鍵詞共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)圖和時間網(wǎng)絡(luò)圖。共現(xiàn)和聚類分析有助于確定統(tǒng)一的研究方向和主題重點（BuberandKoseoglu，2022）。從顏色看這些關(guān)鍵詞分為微生物種類、藻代謝、分子水平研究和藻菌共生應(yīng)用4類（圖2），說明目前的研究者可能側(cè)重關(guān)注ABSS中的細菌、藻類、生理和應(yīng)用方向。

節(jié)點表示關(guān)鍵詞，節(jié)點大小表示關(guān)鍵詞出現(xiàn)頻率，鏈接表示關(guān)鍵詞之間的共現(xiàn)關(guān)系，節(jié)點的顏色代表其所屬的聚類。

ABSS是自然界普遍存在的生態(tài)互作模式。2010年前后，研究主要聚焦于共生關(guān)系對單一生物體的生理調(diào)控機制，重點解析綠藻門、紅藻門及藍藻門等藻種在光合作用調(diào)控、固氮功能強化等領(lǐng)域的種間互作效應(yīng)。之后，研究逐步轉(zhuǎn)向工程化應(yīng)用探索，具體表現(xiàn)為藻菌共生生物膜（如膜組件耦合式反應(yīng)器）的構(gòu)建優(yōu)化，以及用高通量基因組測序技術(shù)揭示跨界微生物的代謝互饋網(wǎng)絡(luò)。值得注意的是，當前學(xué)者不僅關(guān)注ABSS對污水中化學(xué)需氧量（COD）和總氮（TN）的去除效率，更致力于解析磷、硫等無機元素向高附加值次生代謝產(chǎn)物的生物轉(zhuǎn)化路徑（圖3）。

2藻菌發(fā)揮協(xié)同作用的共生機制

藻類與細菌的關(guān)系涵蓋了所有可能的共生關(guān)系（Ramananetal，2016;Seymouretal，2017）。在碳氮代謝耦合驅(qū)動下，藻類通過分泌胞外多糖（EPS）與光合同化產(chǎn)物（如甘油、蘋果酸）為植物促生菌（PGPB）提供有機碳源；同時，PGPB通過生產(chǎn)溶解無機碳和低分子量有機碳（如乙酸、丙酮酸）等促進藻類達到較高的光合固碳效率（Ramananetal，2016）。這種藻菌界面通過胞外代謝物雙向傳輸動態(tài)調(diào)控跨界生物互作模式，最終促進藻菌之間建立互利共生關(guān)系（圖4）。然而，在貧營養(yǎng)水環(huán)境中，藻類和細菌會爭奪營養(yǎng)，從而抑制藻類和細菌的生長和繁殖，即呈現(xiàn)藻菌種間競爭關(guān)系，此過程受特定營養(yǎng)元素（如磷）含量的影響，根本原因在于藻菌對特定營養(yǎng)元素的同化能力存在差異（Basudhar etal，2016）。

2.1藻菌共生系統(tǒng)的水平基因轉(zhuǎn)移

在ABSS中發(fā)現(xiàn)的跨界水平基因轉(zhuǎn)移（HGT）是藻菌長期共同進化的結(jié)果（Zhangetal，2020）。細菌通過接合型質(zhì)粒、轉(zhuǎn)座子及溶原性噬菌體等可移動遺傳元件，向微藻傳遞氮代謝調(diào)控關(guān)鍵基因（編碼鳥氨酸環(huán)脫氨酶、肌丁胺酶等基因），顯著增強藻類在氮限制下的生存適應(yīng)性（Allenetal，2011）。環(huán)境因子對HGT效率存在顯著調(diào)控效應(yīng)，水溫、藻細胞密度升高有利于細菌對藍藻中抗生素抗性基因的結(jié)合轉(zhuǎn)移效率（Wangetal，2020）。HGT通常涉及受體生物新功能的獲得，細菌與微藻之間的代謝差異往往導(dǎo)致HGT的方向性偏倚。細菌的快速增殖特性及代謝多樣性使其具備更高效的基因重組能力，與之相比，微藻的固碳代謝網(wǎng)絡(luò)對異源基因的整合耐受性較低。有學(xué)者認為，真核生物具有重要功能的HGT多由細菌提供，而細菌不太可能從微藻中獲得一組用于新功能的相關(guān)基因（Keeling，2009）。除HGT外，ABSS中細菌可能對藻類的基因表達產(chǎn)生影響。例如，小球藻（Chlorella sp.）與枯草芽孢桿菌（Bacillussubtilis）形成ABSS后，共培養(yǎng)發(fā)現(xiàn)藻細胞光合作用途徑中調(diào)節(jié)電子傳遞的基因 PetE，PetF 和PetJ表達上調(diào)，有助于ABSS中微藻具備更高的光能利用率和光合電子傳遞效率（Zhouetal，2023）。雖然目前對于ABSS的HGT已有不少研究，但藻菌之間基因調(diào)控的作用機制仍不清晰，不同的藻菌組合可能存在一定差異（Renetal，2024），有必要利用轉(zhuǎn)錄組學(xué)、代謝組學(xué)等多組學(xué)工具深入解析ABSS藻菌界面的基因-代謝耦合網(wǎng)絡(luò)。

2.2藻菌共生系統(tǒng)的物質(zhì)交換

氣體交換是ABSS中最廣為人知的物質(zhì)交換形式。在ABSS中，藻類光合代謝產(chǎn)生的 O₂ 為異養(yǎng)細菌的有氧呼吸作用提供電子受體，而異養(yǎng)細菌通過分解代謝釋放的 CO₂ 作為光合自養(yǎng)藻類的無機碳源，形成雙向碳-氧耦合循環(huán)。光驅(qū)動碳同化過程中，持續(xù)的 CO₂ 消耗伴隨著水的光解作用，這一過程不僅能夠顯著提升水體溶解氧（DO）濃度，同時會引發(fā)水體pH 升高（即堿化效應(yīng)）。這種雙重效應(yīng)會進一步通過改變水體理化性質(zhì)來調(diào)控微生物群落的功能特征，包括但不限于氨氧化過程、亞硝酸鹽氧化途徑以及聚磷菌的磷積累能力等關(guān)鍵生物地球化學(xué)過程。例如，藻類在光合作用過程中產(chǎn)生的有機物質(zhì)和死亡藻細胞分解產(chǎn)生的有機物可被異養(yǎng)細菌同化；部分細菌代謝產(chǎn)物如維生素B12、聚磷菌中釋放的磷以及由亞硝酸鹽氧化細菌產(chǎn)生的硝酸鹽等，可作為藻類增殖的必需營養(yǎng)組分。此時，微藻和細菌之間的相互作用可被視為互利共生。有學(xué)者構(gòu)建了固氮細菌棕色固氮菌（Azotobactervinelandii）、富油新綠藻（Neochlorisoleoabundans）和柵藻屬（Scenedesmussp.）的ABSS，發(fā)現(xiàn)細菌為微藻提供無機氮促進共培養(yǎng)的富油新綠藻生長。這種相互作用可應(yīng)用于微藻的規(guī)模化培養(yǎng)，降低氮源成本。最近的研究顯示，細菌可以通過激活關(guān)鍵酶，如煙酰胺腺嘌呤二核苷酸異檸檬酸脫氫酶（NAD-IDH）、NAD-蘋果酸酶（NAD-ME）、葡萄糖-6-磷酸脫氫酶（6PDH），維持琥珀酸的持續(xù)釋放，顯著提高藻類的生物量和油脂含量（Zhangetal，2024），為藻菌共生用于微藻生物能源開發(fā)提供理論支撐。

微藻和細菌之間交換除生長刺激化合物外，也可能交換生長抑制化合物，從而表現(xiàn)出的拮抗作用。例如，一些細菌代謝產(chǎn)物，如喹諾酮衍生物、幾丁質(zhì)酶、葡萄糖苷酶、氨基酸衍生物、生物堿（吲哚、喹諾酮等）等，具有殺藻作用（Demuez etal，2015；Yangetal，2015）；微藻也可能分泌不飽和脂肪酸、糖甙等抗菌物質(zhì)，抑制共培養(yǎng)細菌的生長（Natrahetal，2014）。有學(xué)者認為，對于微藻-細菌共生的建立和維持，物種之間的拮抗作用與其他相互作用模式（互利共生、共棲和寄生）同等重要（Hometal，2015）。但作為一個穩(wěn)定的共生系統(tǒng)，拮抗作用往往被其他作用所掩蓋，未來有必要全面闡明共生物之間交換的不同底物，以及各底物對生物的潛在影響。

2.3藻菌共生系統(tǒng)的信號傳遞

細菌細胞間通信機制是通過（?；呓z氨酸內(nèi)酯（AHLs）、自誘導(dǎo)物-2（AI-2）和自誘導(dǎo)肽（AIP）等小信號分子進行傳遞。這種通信方式被稱為群體感應(yīng)（QS），其發(fā)生依賴于種群密度（Zhangetal，2018）。QS的化學(xué)介導(dǎo)物質(zhì)不僅參與細菌間通信，還參與ABSS中微藻與細菌之間的交互作用。此外，微藻化感物質(zhì)（如黃酮類和信息素）也可能參與微藻與細菌之間的跨界信號通信（Zhouetal，2016；Liuetal，2020；Fanetal，2024）。

群體感應(yīng)在藻菌共生系統(tǒng)中發(fā)揮著關(guān)鍵的生態(tài)調(diào)控作用。研究表明，硫桿菌屬（Thiobacillusspp.）可通過分泌吲哚乙酸（IAA）等信號分子促進硅藻的細胞分裂，從而維持穩(wěn)定的互利共生關(guān)系（Aminetal，2015）。然而，QS介導(dǎo)的藻菌互作并非始終呈現(xiàn)協(xié)同效應(yīng)，假交替單胞菌屬（Pseudoalteromonasspp.）在達到特定種群密度閾值時，會觸發(fā)殺藻物質(zhì)的表達與釋放，最終導(dǎo)致微藻細胞裂解（Mitsutanietal，2001）。微藻對細菌QS信號表現(xiàn)出主動的響應(yīng)與反制策略。Zhou等（2017）發(fā)現(xiàn)，綠藻在接觸活性污泥細菌釋放的?；呓z氨酸內(nèi)酯（AHLs）后，會由懸浮狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)樯镄躞w并發(fā)生沉降。此外，在營養(yǎng)或空間競爭條件下，微藻可合成多種QS抑制劑或類似物，如AHL降解酶（Dongamp; Zhang，2005;Butleramp; Sandy，2009;Rajamanietal，2011）和光色素類抑制劑（Rajamanietal，2008），以調(diào)控細菌的群體行為。盡管QS在ABSS中的生態(tài)功能已得到廣泛驗證，其分子水平的具體生理機制仍待深入解析（Zhang etal，2024）。

3影響藻菌共生的主要環(huán)境因子

3.1 光照

在ABSS中，光照作為關(guān)鍵因子，直接調(diào)控藻類的光合作用，當前研究主要關(guān)注光照強度和光照時間對ABSS運行效能的影響。研究表明，光照強度需維持在一定閾值范圍內(nèi)，過高或過低均會影響 CO₂ 固定、O₂ 產(chǎn)生及合成葉綠素等關(guān)鍵代謝過程，抑制藻類的生理活性（Kwanetal，2020）。由于藻類是ABSS中唯一的光能利用者，ABSS的適宜光強多依據(jù)藻類光適應(yīng)性確定，或參照目標產(chǎn)物積累的適宜光強確定工藝條件。當光照強度高于 135μmol/（m²?s） 時，ABSS的脂肪含量顯著增加，但飽和脂肪酸甲酯的占比則明顯降低，表明高光強可誘導(dǎo)脂質(zhì)代謝途徑的轉(zhuǎn)變。同時，光強升高還能增強系統(tǒng)對氮和磷的去除效率，并顯著改變微生物群落結(jié)構(gòu)（Mengetal，2019）。除光強外，光照時長同樣顯著影響ABSS的運行效能。延長光照時間可促進藻菌共生系統(tǒng)對污水中氮、磷的高效去除，并增加微生物的產(chǎn)量；相反，當黑暗時間延長時，氮磷去除率則顯著下降（Leeetal，2015），這主要歸因于光合凈放氧的時長增加。因此，未來研究需進一步探究光強與光照時間的協(xié)同效應(yīng)，并結(jié)合不同藻菌組合的代謝特性，優(yōu)化ABSS的光照調(diào)控策略，以提升系統(tǒng)的穩(wěn)定性和處理效率。

3.2pH

當前的研究重點關(guān)注pH值對藻類生長及其代謝過程的影響。ABSS中，液相中的無機氮、磷等營養(yǎng)元素被藻細胞吸收后，其同化效率顯著受pH影響。多數(shù)微藻適宜在 pH7.0～9.0 范圍內(nèi)生長。有些微藻適宜堿性環(huán)境，如螺旋藻（Spirulinaplatensis）能夠在 pH9.0～11.0 的環(huán)境中生長；鹽生杜氏藻生長的適宜pH為中性或偏堿性，其他綠藻（如小球藻）偏好酸性環(huán)境。培養(yǎng)基的pH不僅影響微藻的生長和共生系統(tǒng)的建立（Sakarikaamp;Kornaros，2023），而且其調(diào)控作用在藻菌共生系統(tǒng)形成生物膜時，甚至超越營養(yǎng)物有效性（Elsteretal，2008）。因此，將微藻培養(yǎng)保持在最適pH范圍內(nèi)至關(guān)重要，以避免因極端pH值導(dǎo)致培養(yǎng)損失。此外，培養(yǎng)基的pH與提供的 CO₂ 濃度相關(guān)。進氣 CO₂ 濃度直接影響培養(yǎng)液pH， CO₂ 溶解產(chǎn)生的碳酸體系是pH動態(tài)變化的主要緩沖系統(tǒng)。通過曝氣或升流管等水動力調(diào)控手段，可增強CO₂–O₂ 交換效率，同時促進營養(yǎng)鹽的均勻分布。實際操作中需根據(jù)具體藻菌組合的特性優(yōu)化 CO₂ 供給策略。

3.3鹽度

鹽度對藻類和細菌的生長及生理特性均具有顯著影響（Nguyenetal，2021）。鹽度最適水平因微藻種類而異。培養(yǎng)基鹽度的改變可能通過滲透脅迫、離子脅迫或改變離子膜通透性等對微藻的生長和組成產(chǎn)生不利影響。此外，鹽脅迫還會抑制藻類光合作用的電子傳遞，降低原初光化學(xué)反應(yīng)效率（Kwonetal，2019；Praveenetal，2019）。研究表明，在27＼～40g/LNaCl條件下，微擬球藻（Nannochloropsissp.）的葉綠素a含量及細胞數(shù)量均隨鹽度的升高而顯著降低（Paletal，2011）。類似地，不同鹽度條件下細菌的生長情況存在差異。在鹽度為 35‰ 時，海洋厭氧氨氧化細菌群落中主要的細菌種類包括海洋放線菌（uc_Actinomarinales）、待定斯卡林杜氏菌（Candida-tusscalindua）和海水菌屬（Marinicella）。隨著鹽度的降低，微生物群落的豐富度和多樣性均有所降低，而uc_γ桿菌（uc_Gammaproteobacteria）和uc_紅菌科（uc_Rhodobacteraceae）則逐漸占據(jù)優(yōu)勢地位（Tanetal，2023）。在藻菌顆粒污泥（ABGS）系統(tǒng)中，隨著鹽度的逐步增加 （1‰ ），分泌的多糖如藻酸鹽等會逐漸減少，這不利于ABGS的穩(wěn)定性（Mengetal，2020）。因此，ABSS運行的鹽度條件需根據(jù)藻菌適鹽性確定。在開放池中，蒸發(fā)損失和降雨是培養(yǎng)基鹽度變化的主要原因，可以通過向培養(yǎng)基中添加淡水或鹽來控制鹽度水平（Mataetal，2010）。

3.4 其他因素

液相中的營養(yǎng)負荷對ABSS的發(fā)育至關(guān)重要，各元素含量需保持在適當范圍內(nèi)。過低可能影響生物生長，過高可能影響其形成。例如，在處理C/N比率較低的污水時，通過外源碳的添加可以促進ABSS的穩(wěn)定運行（Javedamp;Hassan，2022）。在反應(yīng)器中，各運行參數(shù)對ABSS的影響同樣值得關(guān)注。對于采用鼓泡式反應(yīng)器，較短的水力停留時間（HRT）有利于沖刷掉生長速率較慢的生物質(zhì)，而較長的HRT則需要更大有效體積。ABSS通常在HRT為2＼～8d表現(xiàn)出較高的污染物去除效率（Anbalaganetal，2016）。此外，曝氣強度因氣液混合產(chǎn)生剪切力而對ABSS中微藻-細菌共生體的生長有顯著影響。研究發(fā)現(xiàn)，在ABSS污水處理體系中，進氣流量在 0～1.0L/min 時，微藻生物量的增長速率與曝氣強度成正比，且曝氣強度越高，化學(xué)需氧量、總氮和總磷的去除率越高（Huang etal，2023）。

4藻菌共生系統(tǒng)在污水處理中的應(yīng)用

4.1去除營養(yǎng)鹽

基于微藻和細菌間營養(yǎng)交換共生關(guān)系，ABSS被認為是有前景的污水處理技術(shù)（李蘇潔等，2022）。利用藻類對氮、磷等營養(yǎng)元素的吸收，可以實現(xiàn)富營養(yǎng)化水體的治理，且與單一物種相比更利于生物度過營養(yǎng)限制期，并最終達到較高的液相營養(yǎng)物質(zhì)去除效率。表1匯總了不同ABSS對COD、總氮和總磷等的去除效果，其中COD、TN、TP的去除率最高可達97.8%.100% 和 100%

藻類對 NH₃ -N去除主要歸因于2種機制：一是微藻吸收銨根離子 （NH₄⁺ 用于自身生物量積累；二是藻類與氨氧化細菌相互作用協(xié)同去除 NH₃ -N（Lee etal，2015）。ABSS可能增強了藻類對高氮環(huán)境（尤其是高濃度 NH₄⁺ 的毒性作用）的耐受性和同化能力?；贏BSS的藻菌顆粒（ABGS）在高 NH₃–N（200–400mg/L） 進水條件下，與傳統(tǒng)活性污泥相比，展現(xiàn)出更好的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性、胞外聚合物（EPS）中較高的蛋白質(zhì)含量（ 145.3mg/g） 以及更優(yōu)的顆粒內(nèi)部氧氣 Γ（O₂） 傳質(zhì)能力和對磷的回收潛力。對模擬污水中溶解性有機碳（DOC）和 NH₃ -N的去除率均可達到 96% 以上，而對磷的去除率最高可達 73.8% （Caietal，2022）。

4.2去除抗生素

近年來，藻類生物技術(shù)用于水體中抗生素的去除廣受關(guān)注（Henaetal，2021），如何提高抗生素去除率并防止抗性基因擴散是該領(lǐng)域的技術(shù)難題（Liuetal，2022a）。研究表明，在抗生素脅迫條件下，藻細胞會啟動自我防護機制，上調(diào)葉綠素（如葉綠素a、葉綠素b）類胡蘿卜素（β-胡蘿卜素、葉黃素等）的合成水平及超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）等抗氧化酶活性，以緩解氧化應(yīng)激損傷（Wangetal，2023b）。宏基因組學(xué)分析顯示，抗生素脅迫下細菌的碳代謝通路及雙組分信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)基因表達量增強，有助于提升細菌對抗生素的耐受性（Fanetal，2023）。微藻在抗生素脅迫條件下展現(xiàn)出解毒作用，能夠減輕對細菌的毒性影響。研究發(fā)現(xiàn)，在保障藻類和細菌各自細胞活性的前提下，采用ABSS能有效提升抗生素的去除效率（Youetal，2021）。將小球藻分別與枯草芽孢桿菌（Bacillussubtilis）和銅綠假單胞菌（Pseudomonasaeruginosa）結(jié)合的實驗表明，對于濃度為 10mg/L 的阿莫西林，處理3d后，去除率均達到 90% ，兩種藻菌共生體均表現(xiàn)出對阿莫西林的高效降解能力（Wangetal，2023c）。此外，研究還發(fā)現(xiàn)抗生素不僅會影響藻類群落的結(jié)構(gòu)與穩(wěn)定性，還會促進特定細菌群落（如假單胞菌屬Pseudomonas和根瘤菌屬復(fù)合群Allorhizobium-Neorhizobium-Pararhi-zobium-Rhizobium）在藻際微環(huán)境中的聚集。這些細菌導(dǎo)致藻際抗生素抗性基因（ARGs）的富集程度顯著高于周圍水體，這可能與抗生素誘導(dǎo)下細菌群落和遺傳元件的特定組裝模式有關(guān)（Xueetal，2023）。Liu等（2022b）用ABSS處理四環(huán)素和磺胺嘧啶發(fā)現(xiàn)，微藻與細菌的共生作用降低了抗性基因的增長速率。同時，在抗生素脅迫條件下，微藻還減緩了細菌顆粒污泥系統(tǒng)中抗性基因的富集速率。以上結(jié)果表明，ABSS能夠有效去除抗生素并降低抗性基因的傳播風險。

4.3去除重金屬

重金屬因其高毒性、難降解性以及顯著的生物富集等特征，對人類健康和生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)成巨大威脅。ABSS去除金屬污染物的主要機制包括生物吸附和生物累積2個關(guān)鍵過程（Priyadarshinietal，2019）。第一階段涉及重金屬在細胞表面的物理吸附或與帶負電荷配體基團（如氨基、羧基、羥基和硫化物）的靜電結(jié)合；第二階段則是重金屬在細胞內(nèi)的主動累積過程。微藻表面富含陰離子基團，加之細菌細胞壁中羥基和羧基的存在，使ABSS展現(xiàn)出優(yōu)異的重金屬吸附性能?；铙wABSS的去除效率顯著高于單一滅活生物質(zhì)，這主要歸因于其額外的生物累積和沉淀機制。由于細胞表面的吸附過程不依賴能量供應(yīng)，因此無論是活體還是死亡的生物都能夠有效捕獲金屬離子。然而，活體ABSS的去除效率顯著高于單一滅活生物質(zhì)，這主要歸因于其額外的生物累積和沉淀機制。低濃度重金屬往往能刺激微藻的低劑量興奮效應(yīng)從而提高其生長與代謝（Sunetal，2015）。同時，微藻在重金屬誘導(dǎo)下合成金屬硫蛋白（MT）和植物螯合素（PCs）等結(jié)合蛋白，通過螯合作用將有害金屬離子轉(zhuǎn)化為無毒形式（Yanetal，2022）。先前的研究已經(jīng)證實利用ABSS去除各種重金屬的可行性。由普通小球藻（C.vulgaris-BH1）和深海微小桿菌（Exiguobacteriumprofundum-BH2）組成的ABSS在處理含有人造高濃度金屬廢水 和Ni，各 100mg/L） 方面效率很高。在微藻與細菌生物量比例為3：1的條件下，Cu、Cr和Ni的最高去除效率分別為 78.7% 、56.4% 和 80% （Loutsetietal，2009）。利用藻類和活性污泥AGS進行 Cr（VI） 生物修復(fù)，總Cr去除率可達（ 85.1±0.6）% ，加入電子供體（如葡萄糖）后可進一步提升至（ 93.8±0.4）% （Yangetal，2021）。用藻菌顆粒污泥（ABGS）處理含氮和釔（III）無機廢水，總無機氮的去除率最高保持在 90% 以上，釔（III）去除效率最高保持在 98% 以上（Lietal，2023b）。雖然一些重金屬（如Cu、Co、Zn和Mn）作為輔因子和酶的組成部分對微生物代謝至關(guān)重要，但其他元素（如Cd、Pb和Ag）因易取代必需金屬離子或阻斷重要酶的金屬輔基，會對藻細胞光合作用產(chǎn)生強烈抑制。選擇具有快速生長能力和高重金屬去除能力的微藻和細菌菌株，是構(gòu)建ABSS用于去除重金屬的關(guān)鍵。

4.4藻菌共生系統(tǒng)在污水處理中的應(yīng)用

藻菌共生體系在水體凈化與資源回收領(lǐng)域展現(xiàn)出巨大應(yīng)用潛力。然而，不同藻菌組合的構(gòu)建對污染物去除效率的影響呈現(xiàn)出多樣性。如表1所示，小球藻（主要是普通小球藻）與多種細菌的聯(lián)合應(yīng)用，在營養(yǎng)鹽去除效能上展現(xiàn)出明顯差異，這主要歸因于不同細菌種類在污染物礦化機制、營養(yǎng)需求特性以及藻菌間相互作用方式上存在差異。因此，深入探究微藻的生物學(xué)特性，并據(jù)此合理調(diào)控系統(tǒng)運行條件，有助于取得更好的去除效果。

針對污水特性，選取適宜的藻菌種類尤為重要。例如，經(jīng)紫外誘導(dǎo)突變的普通小球藻MIHL4相較于野生型小球藻，展現(xiàn)出更強的碳固定能力（Zhaoetal，2024）。此外，采用混合種類的藻菌共生系統(tǒng)處理特定污水，如從穩(wěn)定運行的反應(yīng)器中收集的ABSS用于處理低碳氮比的農(nóng)田排水，可實現(xiàn)COD、TN、TP、NO₃^- -N及 NH₃–N 的同步去除，平均去除率分別為45.1% 、 73.3% ！ 98.1% ！ 63.1% 及 97.3% （Luo et al，2024）。

藻菌共生體系不僅能將水體中的營養(yǎng)物質(zhì)去除，還可將其轉(zhuǎn)化為生物能源（生物柴油、肥料等）。生物能源的生產(chǎn)效率受藻菌種類、培養(yǎng)條件等多重因素影響。通過優(yōu)化培養(yǎng)條件，可提升生物能源的產(chǎn)量與質(zhì)量（盧蕾等，2023；Saravanabhupathyet al，2023）。同時，該系統(tǒng)有望同步生產(chǎn)抗氧化劑（如蝦青素、 β -胡蘿卜素）、生物塑料、醫(yī)藥中間體（Huang etal，2024）、蛋白質(zhì)等活性物質(zhì)。其中，蝦青素等類胡蘿卜素可用于水產(chǎn)動物著色，蛋白質(zhì)可作為飼料或食品添加劑，碳水化合物則可轉(zhuǎn)化為生物乙醇?；旌显寰到y(tǒng)的生物質(zhì)組分受共生關(guān)系調(diào)控。藻細胞內(nèi)碳流分配、細菌對營養(yǎng)鹽的形態(tài)偏好、藻細胞對營養(yǎng)元素的轉(zhuǎn)運與利用等，均可通過人工調(diào)控、遺傳或代謝工程手段進行優(yōu)化。采收方式可能對ABSS及其高價值副產(chǎn)品的回收效率產(chǎn)生影響。傳統(tǒng)物理方法（如離心、過濾）能耗較高且易破壞藻菌共生結(jié)構(gòu)，降低后續(xù)處理效率；化學(xué)絮凝則可能引入二次污染并抑制藻菌活性，影響系統(tǒng)長期穩(wěn)定運行（廖懷玉等，2021）。選擇適宜絮凝劑或利用藻菌分泌的胞外聚合物（EPS）誘導(dǎo)自絮凝，可減少絮凝劑使用并提高采收效率（孟倩雅等，2022），此方向值得深入探索。未來研究應(yīng)聚焦于合成生物學(xué)驅(qū)動的藻菌功能強化、智能化系統(tǒng)設(shè)計（如利用人工智能技術(shù)優(yōu)化動態(tài)參數(shù)）及全生命周期評價（LCA），同時需加強工程化藻菌系統(tǒng)的環(huán)境安全風險評估，以促進ABSS從實驗室研究向規(guī)?；?、可持續(xù)應(yīng)用的跨越式發(fā)展。

5用于污水處理的藻菌共生光生物反應(yīng)器

目前，ABSS已從簡單實驗室培養(yǎng)階段發(fā)展到光生物反應(yīng)器技術(shù)的深入開發(fā)階段。光生物反應(yīng)器可以高效、穩(wěn)定、便捷地培養(yǎng)ABSS并處理污水，受到國內(nèi)外的持續(xù)關(guān)注（李祎等，2017；由曉剛等，2022；Sathinathanetal，2023）。

5.1開放式光生物反應(yīng)器

開放式光生物反應(yīng)器（即開放塘系統(tǒng)）是最早的規(guī)?；⒃迮囵B(yǎng)系統(tǒng)，具有成本低、操作簡便等優(yōu)點，適用于戶外培養(yǎng)ABSS進行污水處理。但是，該系統(tǒng)易受生物污染、溫度波動、混合不足、蒸發(fā)強烈及水下光能不足等影響。傳統(tǒng)生物技術(shù)如生態(tài)浮床和人工濕地可提升水質(zhì)，但難以去除低濃度營養(yǎng)物質(zhì)（Jietal，2020）。與之相比，ABSS系統(tǒng)具有高效的營養(yǎng)物質(zhì)深度去除能力（Liuetal，2017），可在露天條件下用于處理畜禽糞便厭氧消化污水，但是同樣面臨著極端天氣事件，尤其是極端降水帶來的挑戰(zhàn)（Zhen etal，2023）。

高效藻類塘是傳統(tǒng)開放塘的改進形式，利用明顯強化的ABSS高效降解污染物，具有啟動快、成本低、易維護等特點，在中國農(nóng)村得到廣泛應(yīng)用（何少林等，2006；宋永會等，2011；丁怡等，2017）。其中，ABSS的協(xié)同凈化機制是高效藻類塘處理污水的關(guān)鍵技術(shù)所在。但是，這一系統(tǒng)在應(yīng)用中面臨若干關(guān)鍵問題：一是藻菌共生體系的建立只能借助土著物種，微生物優(yōu)勢種及其活性隨季節(jié)變化，群落建成及其處理效率極易受光照時間、氣溫、降水等影響，特別是在秋、冬季節(jié)，低溫與光照不足成為維持高效藻類塘穩(wěn)定運行的主要障礙；二是目前高效藻類塘常與水生植物塘聯(lián)用，或在塘內(nèi)生物群落中引入狐尾藻、金魚藻、苦草和伊樂藻等水生高等植物，這些高等植物與微藻間不僅存在營養(yǎng)鹽的競爭吸收關(guān)系，還可能涉及復(fù)雜的化感作用，從而影響到整體的凈化效果；因此，如何根據(jù)當?shù)貤l件合理選擇高等植物種類，以實現(xiàn)與藻類塘的協(xié)同凈化作用，值得進一步研究；三是從污染物角度出發(fā)，高密度ABSS利于獲得較好的處理效果，但不及時去除過高濃度的藻細胞，會導(dǎo)致已高值轉(zhuǎn)化的N、P等元素礦化進入水體產(chǎn)生二次污染，如何培育處理效果好、環(huán)境適應(yīng)性強且易于收獲的優(yōu)勢藻類，利用水生植物塘或表面流人工濕地對藻塘出水進行除藻并產(chǎn)生經(jīng)濟效益，是實際工程應(yīng)用中亟需解決的問題。

5.2封閉式光生物反應(yīng)器

最初的菌藻共生系統(tǒng)呈懸浮態(tài)，存在HRT長、生物質(zhì)難收獲等問題（徐佳杰等，2023）。為解決這些問題，研究逐漸轉(zhuǎn)向封閉式藻菌系統(tǒng)的構(gòu)建，即通過吸附、包埋等手段將細菌與藻類固定于限定空間內(nèi)，為在封閉式光生物反應(yīng)器中利用ABSS處理污水提供操作更為便捷的生物材料基礎(chǔ)。膜生物反應(yīng)器（PMBR）中ABSS的應(yīng)用實例表明，在低 HRT（24h） 及適宜光強 200μmol/（m²?s） 條件下，該系統(tǒng)能夠高效去除污染物，實現(xiàn) NH₃–N 近乎完全去除、化學(xué)需氧量（COD）去除率高達 90% （Yang etal，2018）。另有一種中空纖維膜光生物反應(yīng)器（HFMP），利用單獨培養(yǎng)的普通小球藻（C.vulgaris）和假單胞菌 （P_? putida），通過膜反應(yīng)器處理與細菌混合的模擬污水，使葡萄糖的平均降解率由單獨細菌作用的 90% 提高至藻菌共同作用的 98% ，微藻生物質(zhì)產(chǎn)率增加 69% （Vuamp;Loh，2016）。

ABSS在序批式反應(yīng)器（SBR）中的應(yīng)用較為常見，通過構(gòu)建優(yōu)化的細菌-藻類共生體系，達到較高的氮磷去除效率（Mengetal，2019）。有研究表明，在SBR中，好氧微生物對COD的去除率超過60% ，藻類光合作用為COD氧化提供了充足的 O₂ ，實現(xiàn)了 6mg/L 負荷下COD的完全氧化，同時超過40% 的氮 （NH₄⁺–N） 和 90% 的磷也被有效去除（Sayaraetal，2021）。Ahmad等（2019）探討了ABSS在連續(xù)流反應(yīng)器（CFRs）中的性能，發(fā)現(xiàn)藻類-細菌好氧污泥顆粒的綜合性能及穩(wěn)定性優(yōu)于單一細菌顆粒，且前者對溶解性有機碳（DOC）、TN和TP的去除率均高于后者。

光驅(qū)動藻菌顆粒污泥（ABGS）作為一種新型的低碳技術(shù)，在低曝氣條件下的光序批式反應(yīng)器（PS-BR）處理城市污水方面展現(xiàn)出顯著優(yōu)勢（Zhangetal，2023）。此外，在SBR基礎(chǔ)上發(fā)展出的新技術(shù)-序批式生物膜反應(yīng)器（SBBR）中，藻類附著于載體膜上實現(xiàn)與細菌的分別生長，同時藻類的生物量得到固定化和富集。藻類的添加形成了強化的藻菌共生系統(tǒng)，有效提升了生活污水中營養(yǎng)物質(zhì)的去除效率，TN和TP的去除率分別從 38.5% 和 31.9% 提高至 65.8% 和 89.3% （Tang et al，2018b）。

除此之外，還可以將ABSS應(yīng)用于生物膜技術(shù)中，構(gòu)建一種集成化的生物膜系統(tǒng)。該系統(tǒng)通過耦合藻類與部分硝化及厭氧氨氧化過程，成功地將藻類、好氧菌與厭氧菌整合于同一體系內(nèi)。在光照條件下，該系統(tǒng)能夠自發(fā)形成分層生物膜，無需額外添加氧氣或有機物，即可實現(xiàn)高效的氮素去除（Zhangetal，2022）。在固定化藻菌共生生物膜反應(yīng)器（ABSBR）中引入粉紅色發(fā)光填料（PLF），不僅顯著提升了污水處理的脫氮除磷效率，還有效增加了系統(tǒng)中藻類的生物量及存活率，展現(xiàn)了該方法在強化生物膜性能方面的優(yōu)勢（Xuetal，2022）。此外，螺旋藻類生物膜（RAB）反應(yīng)器在處理含鎳廢水方面具有較好的應(yīng)用效果，當進水鎳濃度在 100～1000mg/L 時，該反應(yīng)器對鎳的去除率高于 90% ，鎳脫除能力高達 534mg/（L?d） （Zhou et al，2021）。

6展望

藻菌共生系統(tǒng)的發(fā)文量呈上升趨勢，近幾年大致持平，反映了該領(lǐng)域的研究正在不斷深入并趨于穩(wěn)定。研究焦點逐漸聚焦于污染物的有效去除及活性物質(zhì)的產(chǎn)出，標志著ABSS正逐步從科學(xué)探索階段邁向?qū)嶋H應(yīng)用領(lǐng)域。不同類型的微藻與細菌結(jié)合可形成多樣化的共生模式，它們之間的物質(zhì)交換與信號傳導(dǎo)機制，以及對污水處理的效能均展現(xiàn)出顯著的差異性。利用ABSS在各類反應(yīng)器中的獨特優(yōu)勢，針對污水中的營養(yǎng)鹽、重金屬及抗生素等污染物，實現(xiàn)了良好的去除效果。然而，ABSS的構(gòu)建過程受到光照條件、營養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)、pH值等多重因素的影響，因此需根據(jù)ABSS的具體特性，將其應(yīng)用于不同類型的光生物反應(yīng)器中。

ABSS在環(huán)境修復(fù)、能源生產(chǎn)及可持續(xù)發(fā)展領(lǐng)域展現(xiàn)出巨大的應(yīng)用潛力，但同時也面臨著諸多挑戰(zhàn)。目前，關(guān)于ABSS中藻菌間的信號傳導(dǎo)、基因調(diào)控及代謝協(xié)同機制尚未完全明晰；環(huán)境因素的波動（如溫度、pH值、光照強度及共生微生物群落等）可能導(dǎo)致共生關(guān)系的失衡。此外，ABSS的大規(guī)模應(yīng)用條件仍需進一步探索與優(yōu)化。藻菌混合體系的分離技術(shù)與生物質(zhì)收集方法尚不成熟，限制了其資源化利用的范圍。未來可以通過技術(shù)創(chuàng)新與工程優(yōu)化，如設(shè)計高效藻菌共生體、提高藻類塘的運行穩(wěn)定性、開發(fā)具有更高光傳輸性能的封閉式光生物反應(yīng)器等，或進行應(yīng)用場景拓展，如研究耐鹽、耐高溫藻菌共生系統(tǒng)用于工業(yè)廢水或海洋污染治理，或者跨學(xué)科融合利用機器學(xué)習預(yù)測藻菌共生行為，優(yōu)化系統(tǒng)設(shè)計和運行參數(shù)等，實現(xiàn)ABSS的工程化應(yīng)用。

藻菌共生系統(tǒng)的未來發(fā)展需聚焦“機制解析-技術(shù)創(chuàng)新-應(yīng)用落地”三位一體的研究框架，同時注重跨學(xué)科協(xié)作和政策支持。短期內(nèi)研究重點是提高系統(tǒng)穩(wěn)定性和降低應(yīng)用成本；從長遠來看，合成生物學(xué)與人工智能的深度融合有望催生新一代智能共生系統(tǒng)，取得更高效的污水處理效果。

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（責任編輯 鄭金秀 崔莎莎）

ResearchProgressandProspectsonAlgal-Bacterial SymbioticSystemsfor Sewage Treatment

HU Xinyuel， CHE Xingkai’，WANGLu2，LI Yongfu1 （1. College of Oceanography， Hohai University， Nanjing ， P.R. China; 2.Laoshan Laboratory， Qingdao ，P.R. China）

Abstract： The application of algal-bacterial symbiotic systems （ABSS） for wastewater treatment has emerged as an active research area in recent years. In this study， we summarized the fundamental principles，environmental influencing factors，and application scenarios of algal-bacterial symbiotic systems in different reactors，aiming to provide valuable insights for their practical engineering implementation. Based on the statistics of annual publications and VOSviewer-based visual analysis， we found that publications on algal-bacterial symbiosis has trended upward over the past three decades，plateaued in recent years，and the research focus on algal-bacterial symbiosis is shifting from basic theoretical exploration to practical engineering applications. The transformation of inorganics in wastewater into secondary metabolites in biomass has emerged as a new ABSS hotspot. Gene exchange， material transfer，and signal transduction constitute the symbiotic foundation for synergistic interactions between algae and bacteria. The efficacy of ABSS in removing pollutants such as nutrients，antibiotics，and heavy metals is highly dependent on the compatibility of organisms with environmental conditions including illumination，pH，and salinity.These factors substantially impact the pollutant removal eficiency of ABSS by modulating the physiological activities of algae and bacteria， their metabolic pathways and synergistic interactions.In practical applications，open reactors are characterized by simpler operation and lower cost but are vulnerable to external environmental interference and display poor microbial community stability. Conversely， closed reactors enhance microbial community stability and achieve superior treatment performance， but the costs of equipment and operation are higher and maintenance requirements are more extensive.Thus， for a specific application，the tradeoffs between open and closed reactors must be considered to select the best option.

Key words：algal-bacterialsymbiosis; wastewatertreatment; bibliometrics; microalgae;photo-bioreactor