中圖分類號：S792.17 文獻標(biāo)志碼：A

Analysis of the compatibility and fruit quality of four Castanea henryi cultivars with interspecific hybridization of Castanea mollissima ‘Tanqiao

WUJuntao'，HUYingjie'，IUXinghui，ZOUFeng'，YUANDeyi'，LIZiyu'，HOUSilu，HENYang，LIGuohao，F(xiàn)AXiaog （1.a.KeyLaboratoryofn-WoodForestProductofNationalForestryandGrassandAdministration;b.KeyLabratoryofCultivatioand Protectionforo-WoodoresteeofistyoducationCentralouthUivesityFrestryamp;choogyagha Hunan，China;.LghanLuotaeviationialtyaigandreedingorativeUiooga68，Huai; 3.SanmenxiaForestrytation，anmenxia472ooo，Henan，China）

Abstract：【Objectie】ThestudyonthecompatibilityofinterspecifichbridizationbetweenCastaneahenryiandCastaneamoisi wascarriedouttovercoetetaclesoowerinperiodbteenCenadCmolisimantprvideaeticalbsis for the creation of specific germplasm of Castanea.【Method】Four varieties of C. henryi‘Huali 1^° ＼`Huali 2<sup>°</sup> ＼`Huali 4^， and‘Dili 1'are usedasfemalepretsdC.moliss‘naoaalearettoaoutiterspeificosspollaiondturallln offourC.henivarietiesasontroltoompareandaalyzeteirompatibilityandfruitquality.Result】hecompatibilitybetween four varieties of C.henryi and C.molissima‘Tanqiao’wasin the following order：‘Deli 1^°gt; 'Huali ?gt; 'Huali 1^°gt; ‘Huali2'， the highest seed setting ratewas 42.41% ，and the lowest seed setting rate was 28.93% .Thegrowth trendofhybrid fruitand natural pollinated fruit wasslow-fastslow，andthegrowthtrendoffruitwasotafectedbyinterspecifchybrdzationThefruitipenngperiodoffour interspecifichdombinatiosasfetedyalepentCollssima‘TaoTeof.mlssim‘Tnli significantlyireasedtheinglegiqualityileasoakedlyisingteirtachotent，iaminContent，andoaloid content， in which the single grain quality increased by 4.07%-27.92% ，and the starch content increased by 5.21%-21.21% The content of vitamin C increased by 6.37%-116.49% ，and the content of total flavonoids increased by 9.80%95.50% .The comprehensive evaluation offruitqualitybycomprehensive direct evaluationmethodandaverage membershipdegree method showed that C mollissima‘Tanqiao’ improved the nut quality of‘Huali1'most significantly.【Conclusion】The interspecific hybridization between C_? henryi and C molissimastainompaibilityndfentfealeparntvaetisvedftompatibilityeaturationoduze nutqualityandthenumberofnutsinasinglebulbweregreatlyaffectedbythemaleparent.Theinterspecifichybridizationbetween C. henryiandC.molissima isapotential way to improve the quantity and fruit qualityofindividual spiny nuts.

Keywords：Castanea henryi;Castaneamollissima‘Tanqiao';interspecifichybridization;affnity;fruitqualit

錐栗Castaneahenryi與板栗Castaneamollissima同屬殼斗科Fagaceae栗屬Castanea，兩者被稱為木本糧食，是我國重要經(jīng)濟林樹種之一，在推動南方山區(qū)脫貧攻堅與保障糧食安全戰(zhàn)略等方面發(fā)揮重要作用。其中錐栗具有糖分高、糯性好等特點[2，但由于目前錐栗野生資源尚未得到充分發(fā)掘和利用，大果、高產(chǎn)的錐栗品種資源稀少，且適應(yīng)性不及板栗，極大地限制了產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。板栗種質(zhì)資源豐富，中國板栗地方品種350個以上[，其中不乏大果、高產(chǎn)的優(yōu)良品種。我國雖然板栗品種眾多，并且野生資源豐富，但是大多數(shù)品種栽培的地方局限性和品質(zhì)的良莠不齊，特別是廣大南方地區(qū)特別是長江流域和東南地區(qū)的板栗品質(zhì)普遍較差，優(yōu)質(zhì)且適宜加工的板栗良種匱乏?！礃颉謇跏菑膶嵣鷺渲羞x育出的南方板栗良種，肉質(zhì)細膩，具有果大、高產(chǎn)、抗性強等特點[4，平均單果質(zhì)量 16.22g ，最大可達 22.43g 為錐栗的 1.31～1.72 倍，具有較高的經(jīng)濟價值。因此，基于‘檀橋’板栗和錐栗各自的特性，利用種間雜交，培育具有優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、大果的栗屬種間雜交新品種，以期為板栗與錐栗雜交育種的新種質(zhì)的創(chuàng)制、改良和鑒定提供理論依據(jù)和材料。

我國自20世紀(jì)60年代就開始進行栗屬雜交育種研究，并相繼培育出一批栗雜交優(yōu)良新品系[5，而有關(guān)板栗和錐栗種間雜交育種方面的研究較少[7-8]。此外，由于錐栗與板栗花期不遇，錐栗花期早于板栗花期，雜交組合設(shè)計多為板栗 x 錐栗，而以錐栗為母本、板栗為父本進行種間雜交的試驗鮮有報道。板栗、錐栗同為多年生木本植物，生長發(fā)育周期長，其雜交子代實生苗自栽種到開花結(jié)果至少需要 7～8a ，育種周期長，嚴(yán)重影響栗雜交新品種的選育進程。

果實是種子植物的生殖器官，果實表型及其營養(yǎng)品質(zhì)等是重要的經(jīng)濟性狀，利用這些性狀對雜交子代進行有效篩選，提高新品種選育的效率，并且雜交后果樹的坐果率情況是衡量親和性的重要指標(biāo)。近年來關(guān)于種間雜交選育新品種的研究在李Prunussalicina、油茶Camelliaoleifera、蘋果Malusdomestica[]等植物上均取得了一定進展，然而長期以來栗屬良種匱乏、堅果產(chǎn)量低制約了栗屬產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。因此，本研究以大果、高產(chǎn)、抗性強的板栗品種‘檀橋’板栗為父本，‘華栗1號’‘華栗2號’‘華栗4號’‘德栗1號’4個錐栗品種為母本，進行雜交試驗，以4個錐栗品種自然授粉為對照，分析研究雜交的親和情況、雜種表型特征，以期為創(chuàng)制栗屬植物雜交育種新材料，為培育優(yōu)質(zhì)的栗屬新種質(zhì)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為‘檀橋’板栗（板栗，父本）和‘華栗1號’‘華栗2號’‘華栗4號’‘德栗1號’（錐栗，母本）?！礃颉謇鯙閲伊帜酒贩N委員會審定的良種，其堅果碩大，飽滿，平均單果質(zhì)量 16.22～22.43g ，其花粉取自湖南省衡陽市映華特色林果有限公司（ 26^°49^′48^′′N .112^°51^′26^′′E） ），海拔 69m ，花期為5月下旬；‘華栗1號’‘華栗2號’‘華栗4號’為湖南省林木品種委員會審定的良種，‘德栗1號’為新品種，4個錐栗品種堅果較小，平均單果質(zhì)量 6～12g ，但品質(zhì)優(yōu)良，糯性強，口感脆；4個錐栗品種植于湖南湘西土家族苗族自治州龍山縣湖南龍山錐栗科技小院 （29^°15^′36^′′N ， 109^°33^′36^′′E ），海拔1063m ，由于當(dāng)?shù)睾０屋^高，錐栗花期為6月上旬。

1.2 試驗方法

1.2.1 田間授粉

父本花粉采集于2023年5月下旬，室內(nèi)烘干散粉并收集花粉于離心管中， -20^°C 保存?zhèn)溆谩?月上旬，在錐栗雌花簇針狀柱頭剛顯露但不具備授粉能力時，對試驗組及對照組均進行人工去雄套袋。采用隨機區(qū)組試驗設(shè)計，以單株為試驗小區(qū)，設(shè)計3個重復(fù)，共4個雜交授粉組合，以4個錐栗品種的自然授粉為對照，共8個授粉組合。錐栗開花 5～ 7d，柱頭與花中軸夾角為 30^°～45^° 時，試驗組進行人工授粉，對照組解袋，進行自然授粉，并掛牌標(biāo)記。人工授粉在晴朗無風(fēng)時進行，授粉時用蘸有‘檀橋’板栗花粉的授粉棒輕輕涂在錐栗柱頭上，授粉結(jié)束后立即套袋。授粉兩周后，在雌花柱頭變黃枯萎時，及時去除紙袋。

1.2.2 果實生長測定及結(jié)實情況統(tǒng)計

授粉后，每隔20天對栗苞的橫縱徑進行測量。于9月下旬至10月果實成熟時調(diào)查統(tǒng)計不同授粉組合的果實及自然授粉的果實成熟期，試驗從刺苞開裂數(shù)量為 30% 時開始統(tǒng)計，達 90% 時停止，統(tǒng)計各個組合坐苞率、結(jié)實率、空苞率[10]、多籽率；通過游標(biāo)卡尺測量果實、種子的橫縱徑，并計算果形指數(shù)；電子天平測定果實、種子質(zhì)量，并計算出實率。

1.2.3果實營養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)測定

70^°C 烘干種仁后粉碎保存，可溶性糖的測定采用蒽酮比色法，直鏈淀粉的測定采用雙波長法，總淀粉的測定采用蒽酮比色法，脂肪的測定采用索氏抽提法，蛋白質(zhì)的測定采用凱氏定氮法，維生素C的測定采用二氯靛酚比色法，總黃酮的測定采用 NaNO₂-Al（NO₃）₃ 比色法。

1.2.4果實品質(zhì)綜合評價

分別采用直接排序法和平均隸屬法[1對不同組合的果實品質(zhì)進行評價。參照文獻[12]的研究方法，并結(jié)合各個因素對錐栗經(jīng)濟性狀影響的重要程度，果實品質(zhì)指標(biāo)中淀粉、直鏈淀粉、可溶性糖、脂肪、蛋白質(zhì)、維生素C和堅果質(zhì)量的權(quán)重分別為0.15、0.10、0.30、0.10、0.10、0.10和0.15。依據(jù)各評價因素的實測值、臨界值和相對應(yīng)的隸屬函數(shù)計算各指標(biāo)的隸屬度，進而算出各個授粉組合的綜合評分及排名。

1.3 數(shù)據(jù)整理

利用Excel2010、SPSS26.0和 Origin2022等軟件進行分析與作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同雜交組合球苞生長變化

4個雜交組合的球苞橫縱徑在絕大部分生長期，尤其是生長后期（花后60d）均高于自然授粉（圖1）；雜種球苞橫縱徑的最大日增長量均高于自然授粉球苞橫縱徑的最大日增長量，即雜種球苞的最大生長速度均高于自然授粉球苞的最大生長速度。4個雜交組合球苞的生長規(guī)律均與自然授粉球苞的生長規(guī)律表現(xiàn)一致，均表現(xiàn)為慢一快一慢（圖2）。其中‘華栗1號’‘華栗4號’的雜交球苞以及其自然授粉的球苞快速生長期在花后60天前后，‘華栗2號’‘德栗1號’的雜交球苞以及其自然授粉的球苞快速生長期在花后80天前后。種間雜交顯著影響了球苞橫縱徑大小及生長速度。

2.2 不同雜交組合果實成熟期

‘檀橋’板栗的成熟期為9月末10月初，以‘檀橋’板栗為父本對4個品種的錐栗進行授粉，果實的成熟期受到一定的影響。在自然條件下，試驗地‘華栗1號’‘華栗2號’‘華栗4號’和‘德栗1號’的成熟期分別為9月上中旬、9月中旬、10月上旬和10月中旬。結(jié)合圖1可知，根據(jù)球苞開裂情況，栗殼著色情況可知，‘華栗4號’和‘德栗1號’雜種的成熟期相較對照的果實成熟期均有提前；而‘華栗1號’‘華栗2號’雜種的成熟期相較對照的果實成熟期均有所推遲（圖1）。

2.3 不同雜交組合對結(jié)實的影響

錐栗與板栗雜交的坐苞率顯著低于對照，‘華栗4號’‘德栗1號’經(jīng)種間雜交后仍保持著較高的坐苞率，分別為 48.12% 、 47.40% 。不同授粉組合的結(jié)實情況也有較大差異，4個雜交組合的結(jié)實率顯著低于對照的結(jié)實率，結(jié)實率最高的雜交組合為 D1×TQ ，結(jié)實率為 42.41% 。不同雜交組合對空苞率有一定影響，相比自然授粉，‘華栗1號’‘華栗4號’雜種的空苞率顯著上升，其他雜交組合空苞率與對照的空苞率差異不明顯。不同雜交組合的出實率差異不顯著（圖3）。根據(jù)結(jié)實情況，可判斷‘檀橋’板栗與4個錐栗品種的親和情況，依次為‘德栗1號’ gt; ‘華栗4號’ gt; ‘華栗1號’ gt; ‘華栗2號’。

2.4 不同授粉組合對多籽現(xiàn)象的影響

在進行雜交授粉的過程中發(fā)現(xiàn)，錐栗在自然條件下存在多雌花簇（圖4A）的現(xiàn)象，與板栗開花時的狀態(tài)相似，統(tǒng)計后發(fā)現(xiàn)，‘華栗1號’‘華栗4號’多雌花簇現(xiàn)象明顯，分別為 11.00% ，13.00% ，4個錐栗品種與‘檀橋’板栗遠緣雜交授粉后，多籽現(xiàn)象（圖4B）均有所提高，其中，‘華栗1號’‘華栗4號’雜種提高顯著，多籽率分別為 6.00% 、 8.33% （表1）。

2.5 不同雜交組合對果實表型性狀的影響

在自然狀態(tài)下，4個品種的栗苞質(zhì)量為：‘華栗2號’ gt; ‘華栗1號’ gt; ‘德栗1號’ gt; ‘華栗4號’，雜交授粉后，‘華栗4號’雜種栗苞質(zhì)量顯著提高，平均栗苞質(zhì)量為 17.73g ，栗苞質(zhì)量提升 27.92% ，‘華栗1號’‘華栗2號’和‘德栗1號’雜種的栗苞質(zhì)量提高不顯著（表2）。通過測量成熟果實表型性狀，結(jié)果表明，‘華栗1號’‘華栗2號’和‘德栗1號’3個品種的雜種果實橫縱徑顯著高于對照的果實橫縱徑（圖5）。

‘華栗4號’‘德栗1號’雜種的苞刺長度較對照的苞刺長度相比顯著增厚，‘華栗1號’和‘華栗2號’雜種的苞刺長度較對照果實的苞刺長度相比，差異不顯著（表2）。根據(jù)栗苞的果形指數(shù)可知，雜交后的栗苞均為圓形或圓錐形，偏向母本。

2.6 不同雜交組合對果實品質(zhì)的影響

錐栗和板栗雜交后，淀粉含量有顯著差異，‘華栗1號’‘華栗4號’和‘德栗1號’3個雜種果實淀粉含量較對照相比顯著提升，其中‘德栗1號‘雜種果實淀粉含量提升 21.21% ；‘華栗1號’和‘華栗4號’2種雜種果實的直鏈淀粉含量顯著增加；在可溶性糖含量方面，‘華栗1號’‘華栗2號’雜種果實可溶性糖含量顯著降低，‘華栗4號’‘德栗1號’雜種果實可溶性糖含量顯著提高，其中可溶性糖最高的組合為‘華栗4號’ x ‘檀橋’板栗，可溶性糖含量高達 7.59% 。雜交授粉對錐栗雜種的蛋白質(zhì)含量有影響，所有雜交組合的蛋白質(zhì)含量均有一定提高，其中‘華栗1號’和‘華栗4號’2種雜種果實蛋白質(zhì)含量較對照相比顯著提高（表3）。利用‘檀橋’板栗授粉后的錐栗雜種果實維生素C含量均顯著提高，其中‘華栗1號’雜種果實維生素C含量最高，平均值達到 530.25mg?kg^-1 ，相比對照提高 285.30mg^-kg^-1 ，提升 116.49% 。雜交授粉后，3個雜交組合的果實的總黃酮含量提高極為顯著，分別是‘華栗1號’‘華栗2號’和‘德栗1號’的雜種果實，其中組合‘華栗1號’雜種的總黃酮含量高達 1.74mg?g^-1 ，而‘華栗4號’雜種果實與對照的果實的總黃酮含量差異不顯著。

2.7 果實營養(yǎng)品質(zhì)綜合評價

2.7.1 直接排序法

用‘檀橋’板栗雜交后得到雜種果實品質(zhì)評定結(jié)果都優(yōu)于與之對應(yīng)的對照的果實品質(zhì)，即H1×TQgt; CK1、 _H2×TQgt; CK2、 H4×TQgt;CK3、 D1×TQgt;CK4 ；整體果實品質(zhì)評價結(jié)果為： H1×TQgt;H4×TQgt;H2×TQgt;CK2gt; D1×TQgt;CK1gt;CK3gt;CK4 （表4），其中評分最高的組合為‘華栗1號’ × ‘檀橋’板栗，即‘華栗1號’ x ‘檀橋’板栗的雜種果實營養(yǎng)品質(zhì)最優(yōu)。

2.7.2平均隸屬度法

根據(jù)錐栗果實品質(zhì)的權(quán)重分配，通過計算，得出綜合評判結(jié)果，各組合的評分情況如下：H1×TQ 1 （0.692） gt;D1×1 TQ（0.600） gt;H2×TQ （0.573） gt; CK2（ .520gt; CK1 （0.484）gt;CK3 （0.280） gt; CK4（0.166），評分最高的組合為‘華栗1號’ × ‘檀橋’板栗，與直接排序法的結(jié)果一致。結(jié)合兩種評價方法，‘華栗1號’ x ‘檀橋’板栗為綜合品質(zhì)最優(yōu)組合。

3討論

3.1 克服錐栗與板栗花期不遇現(xiàn)象

本研究以4個錐栗品種為母本，以‘檀橋板栗為父本，進行種間雜交實驗。由于錐栗與板栗的開花物候期不一致，錐栗的花期一般為5月上旬[13]，而板栗的花期一般為5月下旬到6月上旬[14]，錐栗先于板栗開花，錐栗與板栗的種間雜交難以在當(dāng)年進行。不少研究者采集錐栗花粉后儲藏備用，在板栗花期到來時進行板栗與錐栗的雜交試驗。貯藏1年的板栗花粉活力難以保證，錐栗與板栗的雜交成功率大打折扣。然而，本研究的試驗基地位于較高海拔的山（ 1063m ），氣溫偏低，當(dāng)?shù)氐腻F栗花期為6月上旬，利用地理條件的特點，實現(xiàn)了板栗與錐栗花期相遇，且可以當(dāng)年授粉，既省去了花粉長時間冷藏的步驟，又在一定程度上提高了花粉活力，提高了授粉成功的概率，為錐栗與板栗的進行提供了必要的前提條件。

3.2 種間雜交親和性分析

果實的結(jié)實特性是評價果樹產(chǎn)量的重要參數(shù)指標(biāo)，在果樹上進行親和性評價時，通常采用坐果率（結(jié)果數(shù)占開花總數(shù)的百分率）作為評價指標(biāo)，然而栗屬植物存在空苞現(xiàn)象，與禾谷類作物的秕粒現(xiàn)象相似，坐果率往往要大于結(jié)實率，使得統(tǒng)計結(jié)果偏大。因此本研究舍棄了傳統(tǒng)的坐果率作為評價指標(biāo)，采用更為準(zhǔn)確的結(jié)實率作為評價指標(biāo)，并結(jié)合了雜交種子的出苗率，對種間雜交親和性進行綜合性評價。本研究中，以4種錐栗為母本，以板栗為父本進行雜交，結(jié)實率最高可達42.41% ，最低結(jié)實率為 28.93% 。而在李喜運等[]的研究中，以3種板栗為母本，以錐栗為父本進行遠緣雜交，結(jié)實率為 23.6% ，最低結(jié)實率只有6.5% 。據(jù)《中國果樹志·板栗·榛子卷》記載，以錐栗為母本，板栗為父本雜交，結(jié)實率為 10.7% 。反之，以板栗為母本，以錐栗為父本雜交結(jié)實率只有 9.6% 。以上結(jié)果均表明，母本的選擇是影響種間雜交親和性的重要因素。

3.3 種間雜交果實品質(zhì)分析

在栗屬的品質(zhì)評價中，出籽數(shù)、單果質(zhì)量、可溶性糖、淀粉、直鏈淀粉、維生素C、黃酮是主要的評價指標(biāo)。在自然條件下，錐栗本身存在一朵或多朵雌花簇的現(xiàn)象[15]，具有形成多籽的潛在能力。本研究發(fā)現(xiàn)，在自然條件下僅有約 2.67% 的‘華栗4號’錐栗出現(xiàn)多籽現(xiàn)象，通過種間雜交后，多籽現(xiàn)象占比高達 8.33% ，提高了 5.66% 。果實單粒重是評價錐栗的重要指標(biāo)，在各類“栗子”制品中單粒質(zhì)量太小不受消費者喜愛，而單粒質(zhì)量太大在加工中又有著不易熟的缺點，因此選育大小合適的栗屬品種也是需要考慮的育種目標(biāo)。江錫兵等[1對板栗單粒質(zhì)量進行了調(diào)查，為 7.05～ 18.20g ，宗思潔[7]對6個錐栗優(yōu)系單粒質(zhì)量進行了研究，為 2.87～10.17g ，本研究中雜種果實的單粒質(zhì)量為 6.74～12.66g ，大小適中，較為適合“栗子”制品的生產(chǎn)加工，也符合消費者的購物觀念。錐栗的主要成分是糖和淀粉，可溶性糖和淀粉含量的高低直接決定錐栗果實的風(fēng)味，果實中直鏈淀粉含量低，其口感更加偏向糯性。本研究中雜交果實的可溶性糖含量為 5.68%～ 7.59% ，蛋白質(zhì)含量為 2.38%～3.06% ，直鏈淀粉含量為 10.00%～26.58% ，維生素C含量為497.60～568.68mg?kg^-1 ，黃酮含量為 0.84%～ 1.74% ，較對照相比，品質(zhì)均有提升。

通過有目的地選配親本進行雜交，使得親本的有利性狀得到重組，獲得新品種，在林業(yè)生產(chǎn)中具有重要的意義。本研究設(shè)計4個錐栗品種的自然授粉為對照，獲得半同胞子代群體，對F1代雜交群體進行早期篩選，縮短栗屬雜交育種周期，提高育種效率，以期篩選出一批栗屬特異種質(zhì)。

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[本文編校：吳毅]