中圖分類號：S664.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1009-9980（2025）07-1541-1（

Abstract： 【Objective】 The present study was conducted to assess the impact exogenous 2，4-epibrassionolide （EBR） on the growth and physiological responses Corylus heterophylla ×C avellana hybrid seedlings under saline-alkali stress，with the objective enhancing their tolerance to such adverse conditions.【Methods】The experiment was initiated with two-year-old seedlings from root suckers propagated by green branch layering with the hazelnut variety Dawei， widely cultivated in Xinjiang. These seedlings were transplanted into pots containing a mixture garden soil， perlite，and humus in a ratio 2：1：1. The seedlings were subjected to four treatments： （1） the control with normal cultivation （CK），（2） saline-alkali stress with a solution 200mmol?L^-1NaCl?Na₂CO₃ in a ratio 1：1 （SA）， （3） saline-alkali stress combined with 0.2μmol?L^-1EBR （SE），and （4） saline-alkali stress combined with 0.2 μmol?L^-1 EBR and 24μmol?L^-1 brasszole （BRZ） （SEB）. The seedlings were irrigated with the salinealkali solution every three days for a total three applications，and EBR or BRZ was applied every two days for five times.After 30 days stress imposition，phenotypic observations were recorded，and samples were collected for subsequent analysis.【Results】The saline-alkali stress significantly inhibited the growth the seedlings，but the application 0.2μmol?L^-1 EBR notably mitigated this inhibitory effect. The EBR treatment led to a significant increase in the net photosynthetic rate （P_n） ， stomatal conductance （G_s） ，and transpiration rate （T_r） by 33.33% to 54.10% compared to the saline-alkali stress treatment alone.This enhancement in photosynthetic parameters suggested that EBR played a crucial role in maintaining the photosynthetic capacity under stress conditions， which was vital for the energy and carbon skeletons required for plant growth and survival. Furthermore，the EBR treatment significantly enhanced the content chlorophyll a （Chl a）， chlorophyll b （Chl b），and total chlorophyll（ [hla+b] by 37.05% to 41.38% . The increase in chlorophyll content indicated that EBR may protect the photosynthetic pigments from degradation， thereby preserving the light-harvesting capacity the plant. Regarding physiological and biochemical indicators，the EBR treatment markedly increased the activities superoxide dismutase （SOD）， peroxidase （POD），and catalase （CAT），and significantly reduced the levels hydrogen peroxide （H₂O₂） and superoxide anion generation rate （O₂^-*） by 38.52% and 51.66% ，respectively.These results indicated that EBR enhanced the plant's antioxidant defense system， which was crucial for scavenging reactive oxygen species （ROS） and preventing oxidative damage to cellular components.Additionally， EBR significantly promoted the accumulation soluble sugars （SS），soluble proteins（SP），and proline （Pro） contents，increasing these parameters by 29.43% to 63.31% compared to the saline- alkali stress treatment. The accumulation these osmoprotectants suggested that EBR helped the plant to maintain cellular hydration and protect against cellular dehydration under saline-alkali stress. In terms ion balance，EBR treatment significantly decreased the sodium ion （Na⁺） ）content and the sodium-potassium ratio （Na⁺/K⁺） by 20.80% and 56.88% ， respectively， while increasing the potassium ion （K⁺ ）content by 45.65% . These findings indicated that EBR played a role in modulating ion homeostasis，which was essential for maintaining cellular functions and reducing the toxic eects sodium ions.In the context organic acid metabolism，EBR treatment significantly increased the levels succinic acid，citric acid，malic acid，and tartaric acid by 21.74% ， 76.75% ， 47.15% ，and 63.77% ，respectively.The increase in organic acid content suggested that EBR may enhance the plant's ability to cope with saline-alkali stress through various mechanisms，including osmotic adjustment，ion chelation， and detoxification. Regarding endogenous hormones， EBR treatment significantly reduced the abscisic acid （ABA） content by 20.58% and increased the content indole-3-acetic acid （IAA），gibberellins （GA），and zeatin riboside （ZR） by 38.40% ， 21.58% ，and 21.14% ，respectively. The modulation hormone levels by EBR indicated its role in regulating plant growth and stress responses，which was crucial for plant adaptation to saline-alkali conditions.【Conclusion】 The exogenous application EBR significantlyenhanced thetoleranceCorylusheterophylla ×C avellana hybrid seedlings to saline-alkali stress through multiple pathways， including the alleviation oxidative damage， promotion photosynthesis，enhancement osmotic adjustment， maintenance ion balance，regulation organic acid metabolism， and modulation endogenous hormone balance. These findings suggested that EBR could be a promising plant growth regulator for improving the productivity hazelnut in saline-alkali soils， fering new insights and approaches into enhancing the yield and quality crops in such challenging environments.

Key words： Corylus heterophylla ×C ：avellana hybrid;Saline-alkali stress；2，4-epibrassionolide （EBR）;Hormone balance; Organic acid metabolism

土壤鹽漬化是全球普遍存在的嚴(yán)重環(huán)境難題，對植物的生長和生產(chǎn)具有不利影響[。近年來，由于人類不恰當(dāng)?shù)墓喔确椒ㄒ约皹O端天氣狀況等因素，鹽堿地的面積持續(xù)增加[2。目前，中國已有超過

1億 hm² 的耕地遭受鹽漬化[。鹽堿脅迫會干擾植物的一系列形態(tài)、生理、生化和分子過程。例如，鹽堿脅迫會導(dǎo)致植物氣孔關(guān)閉和非氣孔限制，從而使光合作用能力受到抑制[。此外，鹽堿脅迫還會誘導(dǎo)植物體內(nèi)的活性氧（ROS）的大量積累，如過氧化氫 （H₂O₂） 和超氧自由基（ O₂^- ），從而對植物造成嚴(yán)重的氧化損傷。同時，鹽堿脅迫會對植物產(chǎn)生離子毒性，提高鈉離子與鉀離子的比例，減少植物對鉀、磷和鈣等其他必需營養(yǎng)元素的吸收。鹽堿脅迫造成的營養(yǎng)失衡會導(dǎo)致作物生長受阻，進(jìn)而影響農(nóng)業(yè)產(chǎn)出和經(jīng)濟(jì)效益。因此，探索增強(qiáng)植物對鹽堿環(huán)境耐受性的方法對提升鹽堿地的農(nóng)業(yè)利用效率至關(guān)重要。

油菜素內(nèi)酯（BRs）是一類廣泛存在于高等植物中的多羥基甾醇類激素，已廣泛用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。BRs調(diào)控植物的多種過程，如種子萌發(fā)、細(xì)胞伸長、光形態(tài)建成、導(dǎo)管分化和根系發(fā)育[。此外，BRs還參與植物對多種非生物脅迫的響應(yīng)，如干旱、高溫、低溫、鹽堿脅迫、重金屬脅迫和養(yǎng)分缺乏。例如，吳楊等[研究表明，外源2，4-表油菜素內(nèi)酯（EBR）能夠通過提高抗氧化酶活性、脯氨酸及葉綠素含量，維護(hù)細(xì)胞結(jié)構(gòu)的完整，從而增強(qiáng)大豆幼苗的耐鹽堿能力。馬媛媛等研究表明，外源EBR能夠減輕鹽堿脅迫對蕓豆幼苗造成的膜脂過氧化傷害及對光合作用的非氣孔限制，從而增強(qiáng)耐鹽堿能力。鄭曉東等[2研究還表明，外源EBR還可以通過調(diào)控生長素、赤霉素（GA）和二氫玉米素的合成以及有機(jī)酸的分泌來提高平邑甜茶幼苗的耐鹽堿性。

植物內(nèi)源激素和有機(jī)酸在調(diào)節(jié)生長發(fā)育和逆境響應(yīng)中扮演著至關(guān)重要的角色，其含量變化能夠反映植物在面臨逆境脅迫時所采取的適應(yīng)性行為[13]。內(nèi)源激素，如吲哚乙酸（IAA）、脫落酸（ABA）、GA和玉米素（ZR）是植物體內(nèi)信號傳遞的關(guān)鍵分子，它們通過影響細(xì)胞分裂、分化和逆境信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，調(diào)控植物對環(huán)境的適應(yīng)性[4]。琥珀酸、蘋果酸、酒石酸和檸檬酸等有機(jī)酸不僅參與營養(yǎng)物質(zhì)的吸收和運(yùn)輸，還參與滲透壓和離子平衡的調(diào)節(jié)，對維持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定具有重要作用[15]。Wang等[研究表明，鹽堿脅迫下燕麥幼苗葉片的GA和IAA含量顯著下降，而ABA含量顯著升高。胡妮等研究表明，鹽脅迫下莧菜地上部甲酸和酒石酸含量顯著降低，而蘋果酸和草酸含量顯著升高。鄭曉東等研究也表明，鹽堿脅迫下，平邑甜茶幼苗的檸檬酸和蘋果酸含量均顯著升高。因此，深入探討油菜素內(nèi)酯是否能夠通過調(diào)節(jié)內(nèi)源激素和有機(jī)酸代謝來增強(qiáng)平歐雜種榛的耐鹽堿性，對提高其在鹽堿土壤中的生產(chǎn)力具有重

要的理論和實(shí)踐意義。

平歐雜種榛（Corylusheterophylla ×C avella-na）是一種抗旱、耐瘠薄的樹種，其果實(shí)不僅具有果大、殼薄、味佳等特點(diǎn)，還含有豐富的不飽和脂肪酸、蛋白質(zhì)、氨基酸、維生素C、維生素E、抗氧化酶和酚類化合物等營養(yǎng)成分。因平歐雜種榛不僅有助于降低膽固醇、增強(qiáng)心血管健康，還具有抗炎、抗氧化和抗癌的多重益處，其已成為一種營養(yǎng)價(jià)值高且對健康有益的食品，深受廣大消費(fèi)者的喜愛]。近年來，榛子作為優(yōu)勢經(jīng)濟(jì)作物，在甘肅、陜西、新疆和內(nèi)蒙古等中國西北地區(qū)被大面積栽培。然而，西北地區(qū)的鹽堿土壤對榛子產(chǎn)業(yè)的發(fā)展帶來了一定的挑戰(zhàn)。由于該地區(qū)降水稀少、氣候干旱，土壤鹽漬化現(xiàn)象較為嚴(yán)重。鹽堿土壤的改良和治理需要投入大量的資金和勞動力，榛子產(chǎn)業(yè)的生產(chǎn)成本大量增加[9]。西北地區(qū)由于干旱荒漠氣候和不當(dāng)?shù)霓r(nóng)業(yè)灌溉方式，王壤鹽堿化現(xiàn)象越來越嚴(yán)重。這種鹽漬化不僅限制了當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)的發(fā)展，也對生態(tài)環(huán)境造成了影響。研究表明，鹽堿脅迫可顯著影響平歐雜種榛幼苗葉片的內(nèi)源激素和有機(jī)酸代謝[2。鑒于此，筆者在本研究中旨在探討外源油菜素內(nèi)酯如何通過調(diào)節(jié)內(nèi)源激素、活性氧、離子和有機(jī)酸代謝，增強(qiáng)平歐雜種榛對鹽堿脅迫的耐受性。這不僅對提高該地區(qū)平歐雜種榛的生產(chǎn)力具有重要意義，也對生物修復(fù)和生態(tài)保護(hù)具有理論指導(dǎo)價(jià)值。

1 材料和方法

1.1植物材料與處理

本研究以平歐雜種榛優(yōu)良品種達(dá)維的1年生實(shí)生苗為試驗(yàn)材料。試驗(yàn)于2024年5月開始，在甘肅省林業(yè)科學(xué)研究院五星坪科研基地溫室大棚內(nèi)進(jìn)行。2024年5月15日選取180株長勢一致且均勻的苗木，移栽至裝有混合土壤（花園土、珍珠巖和腐殖土按2：1：1體積比混合）的營養(yǎng)缽（ （13cm×9cm 中，統(tǒng)一置于苗圃進(jìn)行栽培管理。移栽2周后，進(jìn)行試驗(yàn)處理。試驗(yàn)共設(shè)4個處理：（1）正常栽培管理對照（CK）；（2）鹽堿脅迫處理 （SA，200mmol?L^?1NaCl 0Na₂CO₃=1：1） ；（3）鹽堿脅迫結(jié)合 （24表油菜素內(nèi)酯（EBR）處理（SE）；（4）鹽堿脅迫結(jié)合0 . 2 -表油菜素內(nèi)酯（EBR ）+24μmol?L^-1 蕓臺素唑（BRZ）（SEB），其中BRZ為油菜素內(nèi)酯合成抑制劑， 0.2μmol?L^-1I EBR由試驗(yàn)前期篩選得出。

每組選擇15株幼苗作為1次重復(fù)，共進(jìn)行3次生物學(xué)重復(fù)。試驗(yàn)期間，每隔3d澆灌1次鹽堿溶液，共澆灌3次，每株 200mL 。鹽堿脅迫后，對照和SA處理均噴施蒸餾水，SE處理僅噴施 0.2μmol?L^-1 EBR，而SEB處理同時噴施 0.2μmol?L^-1 EBR和 24μmol?L^-1 BRZ，直至葉片滴水為止。于18：00以后進(jìn)行噴施，每隔2d噴施1次，共噴施5次。此外，所有處理每隔5d澆灌 500mL 的Hoagland營養(yǎng)液，以保證植株僅受到鹽堿脅迫。其中，每株幼苗的托盤滲液又重新澆回到塑料盆中，以防止養(yǎng)分的流失。脅迫處理后第30天開始表型拍照以及采樣，葉片均用液氮速凍后存于 -80^°C 低溫冰箱，用于后續(xù)相關(guān)指標(biāo)測定。

1.2表型觀察

隨機(jī)選擇每個處理的1株平歐雜種榛幼苗分別置于以黑布為背景的環(huán)境中拍照進(jìn)行表型觀察。

1.3葉片光合氣體交換參數(shù)的測定

使用光合儀（Li-6400，LI-COR公司，美國）在晴天09：00—11：00期間隨機(jī)選取每個處理中上部的3枚葉片進(jìn)行凈光合速率 （P_n） 、氣孔導(dǎo)度 （G_s） 、蒸騰速率（T）和胞間 CO₂ 濃度 （C_i） 測定[21]。

1.4生理指標(biāo)測定

在鹽堿脅迫第30天時，隨機(jī)采取每個處理幼苗的中上部葉片，用蒸餾水清洗擦拭干凈，去除葉脈后磨碎，用于測定生理指標(biāo)。葉綠素a（Chla）、葉綠素b（Chlb）含量均用丙酮萃取法[22測定；可溶性糖（WSS）、可溶性蛋白（SP）、脯氨酸（Pro）含量分別采用3，5二硝基水楊酸法[23]、考馬斯亮藍(lán)法[24]和酸性芘三酮法[25測定；超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）活性分別采用氮藍(lán)四唑光化還原法[2]、愈創(chuàng)木酚法[2和紫外吸收法[2]測定；相對電導(dǎo)率（REC）和丙二醛（MDA）含量分別采用電導(dǎo)儀法[2和硫代巴比妥酸法[3測定；過氧化氫（H₂O₂） 含量、超氧陰離子產(chǎn)生速率（ O₂^?? ）均采用試劑盒法（索萊寶生物科技有限公司，北京）測定。內(nèi)源激素（ZT、IAA、GA和ABA）含量采用高酶聯(lián)免疫吸附法（ELISA，上海酶聯(lián)生物科技有限公司，上海）測定。有機(jī)酸（酒石酸、琥珀酸、檸檬酸和蘋果酸）含量采用高效液相色譜法測定。

1.5 Na⁺ 和 K⁺ 含量的測定

葉片干燥并研磨，準(zhǔn)確稱取 0.5g 葉片烘干樣品，用 H₂SO₄-H₂O₂ 進(jìn)行消煮，然后使用火焰光度計(jì)測定Na+和 K⁺ 的含量，具體參考Kamble等3的方法。

1.6 統(tǒng)計(jì)分析

使用SPSS22.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用單因素方差分析和Duncan多重比較檢驗(yàn) （plt;0.05） 評估平均值之間的差異。數(shù)值表示為3次重復(fù)的平均值 ?± 標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1外源EBR對鹽堿脅迫下平歐雜種榛幼苗生長 表型的影響

經(jīng)過30d的鹽堿脅迫處理后，鹽堿脅迫（SA）處理的平歐雜種榛幼苗出現(xiàn)明顯的葉片邊緣黃化以及生長緩慢現(xiàn)象（圖1）。SE處理的平歐雜種榛幼苗受到的生長抑制明顯減弱，僅葉尖存在黃化現(xiàn)象，總體長勢明顯優(yōu)于SA處理。相反，在鹽堿脅迫基礎(chǔ)上同時噴施 0.2μmol ·LEBR和 24μmol?L^-1 BRZ后，SEB處理的平歐雜種榛幼苗受到的鹽堿損傷未得到改善，長勢明顯差于SE處理。

2.2外源EBR對鹽堿脅迫下平歐雜種榛幼苗葉片 光合氣體交換參數(shù)的影響

如圖2所示，鹽堿脅迫（SA）處理的平歐雜種榛葉片的 和 T_r 均較對照處理顯著下降，降幅分別為 43.76%.53.85% 和 60.81% ，而葉片的 C_i 較對照顯著升高，升幅為 45.47% ；SE處理的平歐雜種榛幼苗葉片的 P_n，G_s 和 T_r 均較SA處理顯著升高，升幅分別為 36.61%.33.33% 和 54.10% ，而葉片的C較SA處理下降了 21.12% 。此外，SEB處理的平歐雜種榛幼苗葉片 G_s 和 C_i 與SA處理無顯著差異，而葉片的 P_n 和 T_r 均顯著高丁SA處理，分別為SA處理的1.10倍和1.28倍。

2.3外源EBR對鹽堿脅迫下平歐雜種榛幼苗葉片光合色素含量的影響

如圖3所示，鹽堿脅迫 30d 后，SA處理的平歐雜種榛幼苗葉片的Chla、Chlb和 Chla+b 含量均較對照處理顯著下降，分別為對照處理的 36.32% F46.03% 和 38.55% ；SE處理的平歐雜種榛幼苗葉片Chla、Chlb和 Chla+b 含量均較SA處理得到不同程度的上升，其中Chlb的升幅最大，為 41.38% ；此外，SEB處理的平歐雜種榛幼苗葉片Chla、Chlb和Chl a+b 含量相較SA處理均未發(fā)生顯著變化。

2.4外源EBR對鹽堿脅迫下平歐雜種榛幼苗葉片抗氧化酶活性和活性氧含量的影響

由圖4-A、B、C可知，鹽堿脅迫30d后，SA處理的平歐雜種榛幼苗葉片的抗氧化酶（SOD、POD和

CAT）活性均較對照顯著升高，分別為對照的3.29倍、2.37倍和1.50倍；SE處理的葉片SOD、POD和CAT活性均較SA處理進(jìn)一步升高，分別較SA處理升高36.83%?38.03% 和 51.52% 。而在SA處理的基礎(chǔ)上同時施用 0.2μmol?L^-1EBR 和 24μmol?L^-1 BRZ后，SEB處理的葉片SOD、POD和CAT活性較SE處理的升幅顯著降低，分別僅為 33.78%.32.94% 和 42.88%

如圖4-D、E所示，SA處理的平歐雜種榛幼苗葉片的 H₂O₂ 含量和 ·產(chǎn)生速率均較對照顯著升高，分別為對照的2.66倍和3.24倍。SE處理的葉片H₂O₂ 含量和 產(chǎn)生速率均較SA處理顯著下降，降幅分別為 38.52% 和 51.66% ；值得注意的是，SEB處理的葉片 H₂O₂ 含量和 產(chǎn)生速率顯著高于SE處理，升幅分別為 56.73% 和 25.63%

2.5外源EBR對鹽堿脅迫下平歐雜種榛幼苗葉 片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

雜種榛幼苗葉片的WSS、SP和Pro含量均較對照有不同程度的升高，升幅分別為 61.38% 、 70.23% 和29.43% ;SE處理的葉片WSS、SP和Pro含量較SA處如圖5所示，鹽堿脅迫30d后，SA處理的平歐理進(jìn)一步升高，分別是SA處理的1.63倍、1.57倍和1.29倍；而SEB處理的葉片WSS、SP和Pro含量較SE處理顯著下降，降幅分別為 36.02%，31.66% 和40.27% 。

2.6外源EBR對鹽堿脅迫下平歐雜種榛幼苗葉片 REC和MDA含量的影響

如圖6所示，鹽堿脅迫30d后，SA處理的平歐雜種榛幼苗葉片的REC和MDA含量均較對照處理顯著升高，分別為對照的2.05倍和1.98倍；而SE處理的REC和MDA含量均較SA處理呈現(xiàn)不同程度的下降，降幅分別為 37.70% 和 28.63% 。值得注意的是，SEB處理的葉片REC和MDA含量較SE處理顯著升高，升幅分別為 28.78% 和 16.08% 。

2.7外源EBR對鹽堿脅迫下平歐雜種榛幼苗葉片 Na⁺ 和 K⁺ 含量的影響

如圖7所示，鹽堿脅迫30d后，SA處理的平歐雜種榛幼苗葉片的 Na⁺ 含量和 Na⁺/K⁺ 值均顯著高于對照，分別為對照的1.69倍和3.49倍，而葉片的 K⁺ 含量顯著低丁對照處理，僅為 51.64% ；SE處理的葉片 Na⁺ 含量和 Na⁺/K⁺ 較SA處理顯著下降，降幅分別為 20.80%.56.88% ，而葉片的 K⁺ 含量較SA處理顯著升高，升幅為 45.65% 。與SE處理相比，SEB處理的

葉片 Na⁺ 和 Na⁺/K⁺ 顯著升高，升幅為 23.48% 和 83.84% ，而葉片 K⁺ 含量顯著降低，降幅為 32.78% 0

2.8外源EBR對鹽堿脅迫下平歐雜種榛幼苗葉片 有機(jī)酸組分含量的影響

如圖8所示，與對照處理相比，SA處理的平歐雜種榛幼苗葉片的琥珀酸、檸檬酸、酒石酸和蘋果酸含量均不同幅度的下降，降幅分別為 29.27% 181.28%.52.56% 和 69.14% ；SE處理的葉片琥珀酸、檸檬酸、酒石酸和蘋果酸含量均較SA處理顯著升高，升幅分別為 21.74%.76.75%.47.15% 和 63.77% Q值得注意的是，SEB處理的葉片琥珀酸含量與SA處理無顯著差異，而檸檬酸、酒石酸和蘋果酸含量顯著高丁SA處理，同時也顯著低丁SE處理，分別為SE的 45.39%.26.02% 和 44.93% 。

2.9外源EBR對鹽堿脅迫下平歐雜種榛幼苗葉片 內(nèi)源激素含量的影響

如圖9所示，與對照處理相比，SA處理的平歐雜種榛幼苗葉片的ABA含量顯著升高，升幅為

44.93% ，而葉片的GA、IAA和ZR含量顯著降低，降幅分別為 30.90%，33.55% 和 26.40% ；SE處理的葉片ABA含量較SA處理顯著下降，降幅為 20.58% ，而葉片的GA、IAA和ZR含量呈相反的變化趨勢，分別較SA處理升高 21.58%.38.40%.21.14% 。值得注意的是，SEB處理的葉片ABA、GA和IAA含量與SA處理無顯著差異，但葉片的ZR含量顯著低于SA處理，較SA處理下降 11.04% 。

2.10鹽堿脅迫下外源EBR對平歐雜種榛幼苗生理效應(yīng)的綜合評價(jià)

2.10.1相關(guān)性分析由圖10可知，平歐雜種榛幼苗葉片的 P_n 與 T_r，Chlb. 、琥珀酸和蘋果酸呈極顯著正相關(guān) （plt;0.01） ，與 檸檬酸和酒石酸呈顯著正相關(guān) （plt;0.05 ），與REC呈極顯著負(fù)相關(guān) （plt;0.01） ，與 C_i? （20 O₂^- Ω，H₂O₂，MDA，Na⁺，Na⁺/K⁺ 和ABA呈顯著負(fù)相關(guān) （plt;0.05 ）。

2.10.2主成分分析為全面評估外源EBR對鹽堿脅迫下平歐雜種榛幼苗的生理調(diào)控特性，對主要的28個生理指標(biāo)進(jìn)行了主成分分析（PCA）。總共提取到兩個特征值大于1的主成分，分別為21.525和5.801，兩者的方差貢獻(xiàn)率分別為 76.874% 和20.718% ，累計(jì)方差貢獻(xiàn)率達(dá)到 97.592% ，滿足分析要求。PC1綜合了 P_n?G_s?C_i?T_r? Chla、Chlb、Chl ^a+ b、 、、 H₂O₂ 、REC、MDA、 Na⁺，K⁺，Na⁺/K⁺ 、ABA、GA、IAA、ZR、琥珀酸、檸檬酸、酒石酸和蘋果酸。PC2綜合了SOD、POD、CAT、WSS、SP和 Pro （表1）。

綜合得分 （F） 是通過將每個主成分的得分與相應(yīng)的方差貢獻(xiàn)率的乘積相加來計(jì)算的。即： F= F1×76.874%+F2×20.718% 。如表2所示，各處理的綜合得分分別為0.76299（對照）、-0.79923（SA）、0.60122（SE）和-0.56489（SEB）。由此證明了外源EBR能夠顯著減輕鹽堿脅迫對平歐雜種榛幼苗造成的傷害。

3討論

鹽堿脅迫是影響植物生長和發(fā)育的重要因素之一，它通過干擾植物的水分和離子平衡，導(dǎo)致植物生長受阻和生產(chǎn)力下降[33]。EBR作為一種植物激素，已被證實(shí)在調(diào)節(jié)植物對多種脅迫的響應(yīng)中發(fā)揮重要作用，包括干旱[34]、低溫[35]、高溫[脅迫和重金屬[脅迫。本研究旨在探究外源EBR對鹽堿脅迫下平歐雜種榛幼苗氧化損傷、內(nèi)源激素及有機(jī)酸代謝的影響。

光合作用不僅是植物能量和有機(jī)物合成的源泉，而且在調(diào)控植物對環(huán)境變化的適應(yīng)性、氣孔運(yùn)動、光保護(hù)、碳氮平衡、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)以及晝夜節(jié)律等方面發(fā)揮著關(guān)鍵作用[38-40]。研究表明，鹽堿脅迫會導(dǎo)致植物體內(nèi)葉綠素合成受阻或葉綠素降解加速，進(jìn)而影響光合色素的捕光能力[4。此外，鹽堿脅迫還會導(dǎo)致葉綠素a與葉綠素b的比例發(fā)生變化，影響光合作用中光能的分配和利用[41]。在光合氣體交換參數(shù)方面，鹽堿脅迫會降低 P_n ，減少 G_s ，改變 C_i ，以及影響T_r^[42] ，這些變化共同導(dǎo)致光合作用效率下降，進(jìn)而影響植物的生長和生產(chǎn)力。本研究結(jié)果表明，鹽堿脅迫顯著降低了平歐雜種榛幼苗的Chla、Chlb和 Chla+b 含量，而外源EBR處理顯著緩解了這一現(xiàn)象。這與前人在大豆和蕓豆中的研究結(jié)果一致，這可能是外源EBR能夠改善植物對微量元素如鐵、錳、銅和鋅的吸收和運(yùn)輸，從而促進(jìn)了葉綠素合成[43]。此外，EBR還可能通過保護(hù)光系統(tǒng)II（PSII）和調(diào)節(jié)非氣孔因素，提高光合效率。然而，當(dāng)EBR與BRZ（油菜素內(nèi)酯合成抑制劑）共同施用時，葉綠素含量未顯著改善，這可能是BRZ抑制了內(nèi)源EBR的合成，從而減弱了EBR的正面效應(yīng)，導(dǎo)致植物無法有效響應(yīng)外源EBR的調(diào)節(jié)作用，進(jìn)而無法緩解鹽堿脅迫對光合作用的負(fù)面影響[44]。本研究結(jié)果也表明，與鹽堿脅迫處理相比，EBR顯著提高了 P_n?G_s 和T，同時降低了 C_i ，進(jìn)一步證實(shí)了EBR通過調(diào)節(jié)非氣孔因素增強(qiáng)光合作用能力。這一發(fā)現(xiàn)與吳楊等[]和馬媛媛等[]的研究結(jié)果相符，表明EBR在不同物種中具有類似的緩解鹽堿脅迫的作用。

在植物面臨逆境脅迫時，其內(nèi)源性抗氧化防御機(jī)制會被激活，以中和積累過量的活性氧（ROS），主要包括 H₂O₂ 和 O₂^- 。這一過程對保護(hù)細(xì)胞結(jié)構(gòu)的完整性、防止膜系統(tǒng)和蛋白質(zhì)的損傷，乃至避免細(xì)胞死亡至關(guān)重要。抗氧化酶，如POD、CAT和SOD，在消除活性氧自由基和維持活性氧代謝平衡中扮演著關(guān)鍵角色[45-47]。本研究中，外源EBR的單獨(dú)施用顯著增強(qiáng)了平歐雜種榛幼苗葉片的SOD、POD和CAT活性，同時降低了 H₂O₂ 含量和 O₂^- ·產(chǎn)生速率。這一結(jié)果與侯汶君等4在湖南稷子中的研究一致，這可能是外源EBR能夠激活植物的抗氧化防御系統(tǒng)，提高抗氧化酶活性，從而增強(qiáng)植物清除ROS的能力。而外源EBR和BRZ同時施用后，抗氧化酶活性的提升受到抑制， H₂O₂ 含量和 ·的積累增加，表明BRZ可能通過干擾植物響應(yīng)外源EBR的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，減弱了植物對EBR的響應(yīng)，導(dǎo)致抗氧化酶系統(tǒng)的活性下降。由于抗氧化酶活性的降低，植物清除ROS的能力減弱，導(dǎo)致 H₂O₂ 和 O₂^- ·的積累增加，從而加劇了氧化損傷[49]。MDA是膜脂過氧化作用的最終產(chǎn)物，是膜系統(tǒng)受害的重要標(biāo)志之一[50]。REC的大小反映了質(zhì)膜透性的大小，也是細(xì)胞膜損傷的一個指標(biāo)[5]。本研究結(jié)果還發(fā)現(xiàn)，相較于SA處理，外源EBR顯著降低了MDA含量和REC，進(jìn)一步證實(shí)了其對細(xì)胞膜的保護(hù)作用。這一發(fā)現(xiàn)與Gil等4的研究相符，表明EBR通過減少膜脂過氧化程度和維持膜完整性，增強(qiáng)了植物的抗逆性。值得注意的是，在鹽堿脅迫處理的基礎(chǔ)上同時施用外源EBR和BRZ后，葉片MDA含量和REC相較于SA處理的下降幅度顯著降低，表明外源BRZ可能通過干擾外源EBR的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑或者影響EBR的生物活性，減弱了外源EBR對細(xì)胞和細(xì)胞器膜的保護(hù)作用，導(dǎo)致細(xì)胞膜損傷和脂質(zhì)過氧化的程度沒有有效降低。

滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（WSS、SP、Pro）能幫助植物在干旱、鹽分等逆境條件下維持細(xì)胞的膨壓和水分平衡，同時還參與信號傳遞和響應(yīng)，激活抗氧化防御系統(tǒng)，調(diào)節(jié)激素水平，從而提高植物的抗逆性[52-53]。在本研究中，外源EBR顯著提高了鹽堿脅迫下平歐雜種榛幼苗的WSS、SP和Pro含量，表明外源EBR能夠調(diào)節(jié)植物激素的平衡并增強(qiáng)細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，從而使平歐雜種榛幼苗免受鹽誘導(dǎo)的膜損傷影響，維持植物細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定。然而，當(dāng)EBR與BRZ共同施用時，WSS、SP和Pro的積累顯著減少，這可能是外源BRZ阻礙了平歐雜種榛幼苗響應(yīng)外源EBR的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，改變了與滲透調(diào)節(jié)和抗氧化防御相關(guān)的基因表達(dá)，進(jìn)而抑制了體內(nèi)WSS、SP和Pro的合成和積累[]。

鹽堿脅迫會造成植物體內(nèi)離子失衡，從而對植物造成離子毒害現(xiàn)象[54]。在本研究中，外源EBR顯著降低了鹽堿脅迫下平歐雜種榛幼苗葉片中的 Na⁺ 含量，同時提高了 K⁺ 含量，表明EBR通過調(diào)節(jié)離子吸收和運(yùn)輸，有效緩解了鹽堿脅迫引起的離子失衡。這一結(jié)果與高倩等[的研究一致，表明EBR可能通過調(diào)控植物體內(nèi)的HKT、LCT1、SLS等 K⁺ 吸收蛋白及吸收通道，減少Na+的吸收并促進(jìn)對K+的吸收，從而維持離子平衡。然而，在SA處理的基礎(chǔ)上同時施用外源EBR和BRZ后，葉片的 Na⁺ 和 K⁺ 含量與SA處理無顯著差異，這可能是外源BRZ通過抑制EBR的合成，減弱了EBR對離子吸收和運(yùn)輸?shù)恼蛘{(diào)節(jié)作用。這一發(fā)現(xiàn)進(jìn)一步支持了EBR在維持離子穩(wěn)態(tài)中的關(guān)鍵作用，同時也揭示了BRZ對其效應(yīng)的抑制作用。

有機(jī)酸可以通過促進(jìn)養(yǎng)分吸收、改善根際環(huán)境、發(fā)揮化感作用以及參與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等多重機(jī)制，對植物的生長發(fā)育和環(huán)境適應(yīng)能力產(chǎn)生積極影響，是植物健康生長的關(guān)鍵因素[56-57]。研究表明，鹽堿脅迫可以顯著促進(jìn)植物體內(nèi)草酸、蘋果酸、檸檬酸、琥珀酸、抗壞血酸等有機(jī)酸的積累[58-59]。本研究顯示，鹽堿脅迫顯著降低了平歐雜種榛幼苗葉片中蘋果酸、檸檬酸、琥珀酸及酒石酸含量。這可能是植株通過滲透調(diào)節(jié)、離子區(qū)隔化、抗氧化防御等生理機(jī)制協(xié)同作用的結(jié)果。這些機(jī)制通過調(diào)控根系分泌物組成、維持細(xì)胞離子穩(wěn)態(tài)、減輕氧化損傷以及調(diào)節(jié)根際pH值，最終提升了幼苗對鹽堿逆境的適應(yīng)能力[60-61]。而外源EBR處理顯著提高了鹽堿脅迫下平歐雜種榛幼苗葉片的蘋果酸、檸檬酸、琥珀酸和酒石酸含量，這可能是因?yàn)镋BR可以增強(qiáng)三羧酸循環(huán)（TCA循環(huán)）的活性、誘導(dǎo)有機(jī)酸合成酶活性的提升和增強(qiáng)細(xì)胞膜的穩(wěn)定性等途徑促進(jìn)蘋果酸、檸檬酸等有機(jī)酸的生成[]，Wang等[5的研究與這一結(jié)果一致。但外源EBR和BRZ聯(lián)合施用后，葉片的蘋果酸、檸檬酸、琥珀酸和酒石酸含量的提升受到抑制，這可能是外源BRZ通過抑制EBR的生物合成、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)或靶標(biāo)酶活性，以及調(diào)節(jié)相反的代謝途徑或基因表達(dá)，來平衡或逆轉(zhuǎn)EBR促進(jìn)有機(jī)酸合成的效應(yīng)[3]。此外，外源BRZ還可能直接影響參與有機(jī)酸合成途徑的關(guān)鍵酶活性，或通過改變細(xì)胞功能和離子平衡來間接影響有機(jī)酸的合成速率，從而在聯(lián)合施用下導(dǎo)致有機(jī)酸的整體合成減少[64]。

植物響應(yīng)脅迫的過程并不是簡單的依賴某種單一的植物激素，往往會存在不同激素之間的交互作用[5]。本研究中，相較于SA處理，外源EBR顯著提高了平歐雜種榛幼苗葉片的IAA、GA和ZR含量，同時顯著降低ABA含量，表明外源EBR可以通過調(diào)節(jié)IAA、GA、ZR和ABA等激素的平衡，從而顯著增強(qiáng)了平歐雜種榛幼苗對鹽堿脅迫的耐受性，這一結(jié)果與鄭曉東等在平邑甜茶中的研究一致。但外源EBR和BRZ同時處理時，葉片的IAA、GA和ABA含量與SA處理無顯著差異，而ZR含量顯著降低，表明外源BRZ的加入抑制了EBR對激素的調(diào)節(jié)作用，干擾了植物激素正常合成或信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程。

植物對鹽堿脅迫的響應(yīng)是一個極其復(fù)雜的生理生化過程，單一指標(biāo)不足以全面評價(jià)其植物的抗鹽堿性。為了全面評估外源EBR對鹽堿脅迫下平歐雜種榛幼苗的調(diào)控作用，本研究采用主成分分析法對4個處理組的28個指標(biāo)進(jìn)行了綜合評價(jià)。使用SPSS22.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，結(jié)果顯示兩個主成分（PC1和PC2）的貢獻(xiàn)率分別為 76.874% 和 20.718% ，累計(jì)貢獻(xiàn)率為 97.592% 。主成分分析表明，平歐雜種榛幼苗的 P_nn 蘋果酸、酒石酸、檸檬酸、琥珀酸、GA₃. 、ABA、REC和WSS等指標(biāo)對外源EBR緩解鹽堿脅迫的效果敏感，適合作為篩選指標(biāo)。基于這些分析，確定了 0.2μmol?L^-1 EBR可以有效緩解鹽堿脅迫對平歐雜種榛幼苗的危害。

4結(jié)論

通過系統(tǒng)地分析外源EBR對鹽堿脅迫下平歐雜種榛幼苗生長及生理生化特性的影響，發(fā)現(xiàn)外源EBR在多個方面較SA處理均表現(xiàn)出顯著的促進(jìn)作用。EBR不僅提高了幼苗的光合能力和葉綠素含量，促進(jìn)了能量的轉(zhuǎn)化和物質(zhì)的積累，還顯著增強(qiáng)了幼苗的抗氧化能力，減輕了鹽堿脅迫下的氧化損傷。同時，EBR通過調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累和離子平衡，幫助幼苗更好地適應(yīng)鹽堿環(huán)境。此外，EBR還促進(jìn)了有機(jī)酸的合成和內(nèi)源激素的平衡，進(jìn)一步增強(qiáng)了幼苗的抗逆性。綜上所述，外源EBR在鹽堿地農(nóng)業(yè)中具有廣闊的應(yīng)用前景，可為提高鹽堿地作物產(chǎn)量和品質(zhì)提供新的思路和方法。

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