中圖分類號:X171.1;Q948 文獻標識碼:A 文章編號:1007-0435(2025)07-2262-15
doi:10.11733/j.issn.1007-0435.2025.07.021
引用格式:,等.尕海濕地植物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性關(guān)系沿水鹽梯度的變化[J].草地學報, 2025,33(7) :2262—2276 LONGZHU Duojie, ZHANG Xu-ping,LIU Qiang,et al. Relationships Between Plant Diversity and Ecosystem MultifunctionalityAlongaWater-Salt Gradientinthe Gahai Wetland[J].Acta AgrestiaSinica,2O25,33(7):22622276
Abstract:The purpose of this study was to explore the relationship between plant diversity and ecosystem multi functionality. Taking Qinghai Delingha Gahai National Wetland Park as the object,K-means clustering method was used to divide three water and salt gradients of high,medium and low,and the changes of environmental factors,plant species diversity,functional diversity and ecosystem multifunctionality were analyzed.The results showed that there were significant diferences in plant diversity index and functional richness index under three Water and salt gradients.The value of low water and low salt environment was the largest,and the value ofhigh waterand high salt environment was the smalest.Thecorelation between plant diversity and functional diversity decreased with the decrease of water and salt gradient. Among the abiotic factors,soil conductivity played a decisive role in the multifunctionalityof the ecosystem,and soil moisture content indirectlyafects it. Among the biological factors,the efect of functional diversityon ecosystem multifunctionality is greater than thatof species diversity.In summary,the water-salt gradient significantly affects plant diversity and ecosystem function,which is of great significance to the protection of Gahai wetland.
Key Words:GahaiLake; Water-salt gradient;Plantdiversity;Plantcommunitysuccesion;Ecosystemmultifunctionality
濕地作為水陸生態(tài)系統(tǒng)相互作用過程中形成的一種過渡性自然綜合體,是地球上單位面積提供最豐富生態(tài)服務(wù)價值、最具生物多樣性保護意義的生態(tài)系統(tǒng)之—[1-3]。濕地不僅有調(diào)節(jié)氣候、儲存水資源的功能,在維持生物多樣性等生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價值功能方面也能發(fā)揮重要作用[4-6]。近年來,在全球氣候變化和人類活動干擾等多重因素的共同影響下,水污染、植被退化等問題頻發(fā),隨之而來的是生物多樣性喪失、氣候變化以及濕地逐漸消失,或演變成沙漠,或如青藏高原的部分地區(qū)演變?yōu)辂}池[7-8]。干旱區(qū)濕地自然生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的巨大改變嚴重影響了生態(tài)系統(tǒng)功能與服務(wù)。
生物多樣性在維持生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)的過程中扮演至關(guān)重要的角色[9,并對全球變化以及環(huán)境的干擾的響應(yīng)非常敏感。生物多樣性的變化,將嚴重影響物質(zhì)循環(huán)、能量流動等生態(tài)系統(tǒng)功能以及提供給人類的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)[10-11]。干旱區(qū)濕地作為我國重要的生態(tài)功能區(qū),同時也是生態(tài)脆弱區(qū),生物多樣性一旦遭到破壞便很難恢復(fù),并會進一步影響到整個自然生態(tài)系統(tǒng)的功能[12-13]。因此,十分有必要理解生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能(Biodiversityandecosystem functioning,BEF)間的關(guān)系[14]。隨著研究的深人,越來越多的研究結(jié)果表明,生態(tài)系統(tǒng)功能是多維的,生物多樣性能同時對多個生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生影響,僅考慮單一的生態(tài)系統(tǒng)功能,一方面會忽視不同生態(tài)系統(tǒng)功能間的權(quán)衡關(guān)系[15];另一方面也會低估生物多樣性的重要性[16]。由此便產(chǎn)生了生態(tài)系統(tǒng)多功能性(Ecosystemmultifunctionality,EMF)的概念,即生態(tài)系統(tǒng)同時提供多重生態(tài)系統(tǒng)功能的能力[17]。探究生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性(Biodi-versityand ecosystem multifunctionality,BEMF)的關(guān)系成為了廣大生態(tài)學家的關(guān)注重點,也是近十年來,生態(tài)學研究領(lǐng)域的熱點研究方向[18]
由于空間尺度的變化,BEMF不僅受到當前氣候條件、生態(tài)系統(tǒng)類型的影響,也會受到非生物因素的驅(qū)動[19-21]。因此研究不同地區(qū)、不同生態(tài)系統(tǒng)類型下BEMF的關(guān)系具有重要意義。目前國內(nèi)外學者對BEMF的研究大多集中于森林和高寒草甸等生態(tài)系統(tǒng)[22-24],且大多是關(guān)于物種多樣性與單一的生態(tài)系統(tǒng)功能間的研究[25-26],對干旱區(qū)濕地BEMF的研究還較為缺乏。與此同時,在十旱區(qū)濕地水、鹽作為重要的影響因子,對濕地植物多樣性意義重大。國內(nèi)外學者以不同類型的濕地作為研究區(qū)進行了諸多的研究,發(fā)現(xiàn)隨著土壤中鹽分含量的變化,濕地植物的分布格局、物種組成以及微生物多樣性等特征會隨之改變[27-29]。而關(guān)于水鹽協(xié)同變異背景下對干旱區(qū)濕地植物多樣性及其與生態(tài)系統(tǒng)多功能性關(guān)系的探討還較為缺乏。
青海德令哈尕海國家濕地公園,位于青藏高原東北邊緣,具有明顯的高原大陸性氣候特征,是典型的干旱區(qū)濕地。此處擁有湖泊、沼澤、灌叢地等多種生境類型,對維持周邊環(huán)境的生態(tài)平衡和穩(wěn)定起到了至關(guān)重要的作用。其獨特的自然條件,使得它對外界干擾較敏感,生態(tài)環(huán)境十分脆弱。因此本研究以青海德令哈尕海國家濕地公園為研究區(qū),利用K均值聚類的方法將離尕海湖岸由近到遠的調(diào)查樣方劃分為高、中、低三個水鹽梯度,探討三種水鹽梯度下植物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多功能性的變化規(guī)律及其相互關(guān)系。此研究可加強人們對柴達木盆地東北緣干旱區(qū)濕地生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性關(guān)系的認識,同時為干旱區(qū)濕地生態(tài)系統(tǒng)功能的維持和科學管理提供理論依據(jù),以期實現(xiàn)當?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展。
1 材料與方法
1. 1 研究區(qū)概況
尕海國家濕地公園地處柴達木盆地東北邊緣,是柴達木盆地的重要濕地,其地理坐標為 97°16′22′′~ 97°37′36′′E,37°04′47′′~37°12′49′′N. 。該地區(qū)深居內(nèi)陸,為典型的高原大陸性氣候,平均海拔 2980m ,年均氣溫 3.6°C ,雨量約181. 1mm ,主要集中在6—9月,占全年降雨量的 65.6% ,全年蒸發(fā)量高達2439.4mm,為降雨量的16.4倍[30]。
尕海為濕地公園內(nèi)一處永久性咸水湖,湖水主要依賴于地下水補給,集水面積約 1925km2 ,是巴音河的主要水源地之一。尕海地區(qū)除流動沙丘外,各類型的土壤因強烈的蒸發(fā)作用,均含有較高的可溶性鹽類??拷兜膮^(qū)域?qū)儆谄骄弻掗煹臑┑兀叵滤缓屯寥利}漬化程度相對較高;遠離湖岸的區(qū)域則為戈壁、沙丘和邊緣的低山丘陵,降水稀少、地下水位極低,使得土壤十分干燥。離湖岸由遠及近形成了天然的水分和鹽分含量差異。該地區(qū)鹽生植物較多,優(yōu)勢種植物主要有駝絨藜(Ceratoideslatens Reveal et Holmgren.)、梭 梭(HaloxylonammodendronBunge.)鹽爪爪(KalidiumfoliatumMoq.)、蒿葉豬毛菜(OreosalsolaabrotanoidesAkhani.)合頭草(Sympegma regeliiBunge.)等。
1. 2 樣地設(shè)置
在布設(shè)樣方之前,對尕海國家濕地公園進行了實地考察,了解到垂直于湖岸方向不同距離的土壤表現(xiàn)出了明顯的水分和鹽分差異,越靠近湖岸,土壤水分含量越大,并且隨著水分蒸發(fā)鹽分結(jié)晶沉積在王壤表面,形成了白色鹽層。遠離湖岸的土壤則愈加干燥,白色鹽層消失(圖1)。與此同時,植物數(shù)量和種類也隨離湖岸距離的遠近有所不同。尕海東岸以及北岸的部分區(qū)域為尕海國家濕地公園旅游區(qū),人為干擾影響較大,并且部分植物為人工種植,植物群落分布不連續(xù),因此未在此處設(shè)置采樣點。
采樣工作于2022年7月(植物生長季)進行,在尕海湖西、西南以及東南方向垂直于湖岸共設(shè)置5條樣帶,選擇的樣帶具有均勻性與典型性。樣帶中每隔 60m 設(shè)置 30m×30m 的樣方,共計44個樣方(圖1),其中高水高鹽樣地有9個,中水中鹽19個,低水低鹽16個。
1.3 指標選取與測定
1.3.1土壤環(huán)境因子的測定在選定樣方中,利用對角線取樣法采取裸地土壤,用來測定土壤含水率及電導率,其中土壤含水率采用烘干法測定,電導率采用電導法測定。
1.3.2植物物種多樣性及功能多樣性指標的選取與測定記錄每個選定樣方內(nèi)的經(jīng)緯度、海拔高度以及樣方內(nèi)出現(xiàn)的植物種數(shù)、多度、植株高度和冠幅等。用于Margalef豐富度指數(shù)(C)、Shannon-
Wiener多樣性指數(shù) (H) 、Simpson優(yōu)勢度指數(shù) (D) 和Pielou均勻度指數(shù) (E) 的計算,計算公式如下:
式中, S 為樣方中的物種數(shù); N 為樣方中所有物種的個體總數(shù); Pi 為樣方中第 i 個物種的相對多度。
植物功能性指標選擇了葉片形態(tài)特征(葉長、葉寬、葉厚、比葉面積、葉片干物質(zhì)含量)以及葉片營養(yǎng)元素特征(葉片有機碳、全氮、全磷含量)。在樣方內(nèi),分物種采集5枚長勢良好,健康完整的植物葉片,用游標卡尺分別測量植物葉片的葉長、葉寬和葉厚。將葉片平鋪在網(wǎng)格紙上并記錄葉片圖像信息,利用ImageJ軟件計算葉面積。用天平稱量葉片鮮重,帶回實驗室,烘干后稱重,用于計算葉片干物質(zhì)含量。同時,采集樣方內(nèi)所有植物物種長勢良好的成熟葉片 100g 左右,裝入檔案袋中保存,帶回實驗室后,將葉片殺青并烘干至恒重,隨后粉碎過篩,用于后期葉片營養(yǎng)元素(有機碳、全氮和全磷)含量的測定。用以計算功能豐富度指數(shù)FRic、功能均勻度指數(shù)FEve、功能分散度指數(shù)FDis、功能分歧度指數(shù)FDiv和Rao's二次熵指數(shù),計算公式如下:
式中, S 為樣方中的物種數(shù); i 為物種S的個體, t 為性狀, x 為性狀值; Ist(x) 為物種 S 的性狀t的指標函數(shù); Sc 為群落中物種 S 所屬的群落 C:Rts 為物種 S 的性狀 t 的范圍; EW 為均勻度權(quán)重; I 為分支長;PEWI 為分支長權(quán)重; 為物種i和物種j的歐氏距離;
和 wj 分別為物種i與物種j的相對多度; zj 是物種j到重心c的加權(quán)平均歐式距離; Xij 是物種j對性狀i的性狀值; T 為性狀數(shù); xik 是物種i的k性狀值; gk 是性狀k的重心; d 為多度權(quán)重離散度;
是物種i離重心的平均距離; dGi 為 Xik 距離重心的歐式距離; dij 為物種i與物種j之間的歐氏距離。
1.3.3生態(tài)系統(tǒng)多功能性量化指標的選取與測定在選定樣方內(nèi),分物種采取冠下土壤,用于測定9個生態(tài)系統(tǒng)多功能性量化指標。生態(tài)系統(tǒng)多功能性量化指標的選取,主要參考了近年來在生態(tài)系統(tǒng)多功能性研究領(lǐng)域受到廣泛認可的Maestre等[32]有關(guān)全球224個干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)多功能性研究中所選取的量化指標,并結(jié)合前人的研究[33-35],最終選定了有關(guān)碳、氮、磷循環(huán)和固存能力的9個量化指標,具體為:土壤有機碳(Soil organiccarbon,SOC)、全氮(Total nitrogen,TN)、全磷(Total phosphorus,TP)銨態(tài)氮(Ammoniumnitrogen, NH4+ -N))硝態(tài)氮(Nitrate, NO3- -N)、速效磷(Quick-actingphosphorus,AP) β -葡糖苷酶、脲酶和堿性磷酸酶。
本研究選取上述9個生態(tài)系統(tǒng)多功能性量化指標來共同表征研究區(qū)內(nèi)的生態(tài)系統(tǒng)多功能性,利用降維因子分析法來計算生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)[36],計算公式如下:
式中, ai 是因子的方差貢獻率; zi 是因子得分;Wij 是第i個變量在第j個因子處的得分系數(shù); Xij 是第i個變量在第j個因子處的標準化值。
1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析
本研究中所有數(shù)據(jù)的初步整理與計算均在Excel2010軟件中進行。采樣點分布圖(圖1-1)利用ArcGIS1O.6軟件繪制。運用Past4.13計算植物物種多樣性,運用R4.3.2軟件的“FD\"包計算植物功能多樣性。運用SPSS26.O軟件的K均值聚類方法對研究區(qū)內(nèi)所測得各樣方的水鹽數(shù)據(jù)進行聚類、各指標間的顯著性差異進行單因素方差分析、對植物多樣性與單一生態(tài)系統(tǒng)功能進行Pearson相關(guān)性分析、對植物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性間的關(guān)系進行回歸分析、對生態(tài)系統(tǒng)多功能性參數(shù)進行Bartlett球形度檢驗以此來檢驗因子獨立性,驗證通過后采用降維因子法提取公因子,并計算生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)。結(jié)果在Origin2022軟件中進行可視化。利用Amos26.0軟件構(gòu)建結(jié)構(gòu)方程模型,探究生態(tài)系統(tǒng)多功能性的驅(qū)動因子及其之間存在的間接路徑,根據(jù)其擬合優(yōu)度指數(shù)GFI和近似誤差均方根RMSEA檢驗?zāi)P汀?/p>
2 結(jié)果與分析
2.1 水鹽梯度的劃分
對所調(diào)查44個樣方的土壤含水率及電導率,進行K均值聚類分析,最終得到了3個聚類組合,分別為高水高鹽(H)中水中鹽(M)和低水低鹽(L)。由此,垂直于尕海湖湖岸由近及遠得出了如下水鹽梯度(圖2)。結(jié)合圖1采樣點分布圖可見,在垂直于尕海湖湖岸由近及遠的方向上,樣方整體表現(xiàn)為高水高鹽至低水低鹽的水鹽梯度變化,同時土壤含水率和電導率在垂直湖岸方向上呈現(xiàn)出連續(xù)性變化。
三種水鹽梯度的樣方中,土壤含水率和電導率的差異性分析結(jié)果顯示(表1),所有樣方中土壤含水率介于 1.18%~26.61% ;土壤電導率介于0.06~13.88ms?cm-1 。土壤電導率和含水率在高、中、低三個水鹽梯度間表現(xiàn)出顯著性差異 (Plt; 0.05)。高的土壤含水率相對的土壤電導率也較高,低的土壤含水率相對的土壤電導率也較低,土壤含水率與電導率呈現(xiàn)出相同的變化趨勢。
2.2三種水鹽梯度下植物物種多樣性和功能多樣性的關(guān)系
研究區(qū)內(nèi)植物物種多樣性指數(shù)在三種不同水鹽環(huán)境下的分析結(jié)果如圖3所示。Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)在高、中、低三種水鹽梯度下呈現(xiàn)出類似的變化趨勢,即隨著水鹽梯度的遞減逐步增大,其中低水低鹽環(huán)境中Margalef豐富度指數(shù)的均值為1.142,顯著高于中水中鹽和高水高鹽環(huán)境 (Plt;0.05) ,是中水中鹽環(huán)境均值的1.94倍,是高水高鹽環(huán)境均值的3.65倍。高水高鹽環(huán)境中的Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)顯著低于中水中鹽和低水低鹽環(huán)境( Plt; 0.05)。Pielou均勻度指數(shù)在三種水鹽梯度下表現(xiàn)為中水中鹽環(huán)境略高于低水低鹽和高水高鹽環(huán)境,但三者間的差異并未達到顯著性水平。
注:同一指標數(shù)據(jù)的不同小寫字母表示差異顯著,顯著性水平 ?Plt;0.05 ,下同
Note:Thedifferentlowercase letters of thesame index data show signifi-cantdifferences,and the significantlevel ΔPlt;0.05 ,thesameas below
研究區(qū)內(nèi)植物功能多樣性指數(shù)在三種不同水鹽環(huán)境下的分析結(jié)果如圖4所示,5種功能多樣性指數(shù)的變化趨勢隨水鹽梯度的改變有所不同,其中低水低鹽環(huán)境和中水中鹽環(huán)境的功能豐富度指數(shù)FRic分別為12.595和10.364,顯著高于高水高鹽環(huán)境( ?Plt;0.05) 。FEve指數(shù)的表現(xiàn)與之相同,其中低水低鹽環(huán)境下的FEve指數(shù)最高,高水高鹽環(huán)境下的最低,三者間未呈現(xiàn)出顯著性差異。FDis指數(shù)、FDiv指數(shù)和Rao's二次熵指數(shù)呈現(xiàn)出相同的變化趨勢,即高水高鹽環(huán)境最高,中水中鹽環(huán)境次之,低水低鹽環(huán)境最低,高水高鹽環(huán)境中的Rao's二次熵指數(shù)是低水低鹽環(huán)境的1.56倍,但三種水鹽梯度間的差異并未達到顯著水平。
植物功能多樣性指數(shù)和物種多樣性指數(shù)在高水高鹽環(huán)境下的相關(guān)性分析結(jié)果如圖5所示。Rao's二次熵指和FDis指數(shù)與Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)的相關(guān)性系數(shù)分別為0.999,0.995,0.983和0.999,0.996,0.983,呈現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)關(guān)系 (Plt;0.001) ;FEve指數(shù)與Shannon-Wiener指數(shù)的相關(guān)性系數(shù)為O.98O,呈現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)關(guān)系 (Plt;0.001) ,與Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)間呈現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系 (Plt; 0.01);FDiv指數(shù)與Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)間呈現(xiàn)出顯著的負相關(guān)關(guān)系(Plt;0.01) 。從物種多樣性的角度來看,Margalef指數(shù)僅與FRic指數(shù)間表現(xiàn)出顯著的負相關(guān)關(guān)系(Plt;0.05) 。
植物功能多樣性指數(shù)和物種多樣性指數(shù)在中水中鹽環(huán)境下的相關(guān)性分析結(jié)果如圖6所示。2個功能多樣性指數(shù)Rao's和FDis與物種多樣性指數(shù)Simpson、Shannon-Wiener和Pielou間呈現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系 (Plt;0.05) 。其中Rao's二次商指數(shù)和FDis指數(shù)與Pielou指數(shù)的相關(guān)關(guān)系達到了極顯著的水平 (Plt;0.001) ,其相關(guān)性系數(shù)分別為0.908和0.888,與Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)間呈現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系 (Plt;0.05) ,其相關(guān)性系數(shù)分別為0.740,0.839和0.813,0.842。除此之外,F(xiàn)Div指數(shù)、FEve指數(shù)和FRic指數(shù)與所有物種多樣性指數(shù)間的相關(guān)關(guān)系均未達到顯著性水平。從物種多樣性的角度來看,Margalef指數(shù)與所有的功能多樣性指數(shù)間的相關(guān)關(guān)系均未達到顯著性水平(Plt;0.05) 。
低水低鹽環(huán)境中植物功能多樣性指數(shù)與物種多樣性指數(shù)的相關(guān)性分析結(jié)果如圖7所示。相較于高水高鹽和中水中鹽環(huán)境,低水低鹽環(huán)境中植物的功能多樣性與物種多樣性間的相關(guān)關(guān)系明顯變?nèi)?。僅Rao's二次商指數(shù)和FDis指數(shù)與Pielou指數(shù)間的相關(guān)關(guān)系達到了顯著性水平( Plt;0.05) ,其相關(guān)性系數(shù)分別為0.717和0.715。其余功能多樣性指數(shù)與物種多樣性指數(shù)間均未表現(xiàn)出顯著的相關(guān)關(guān)系。
2.3植物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性的關(guān)系
為能更好地綜合評價干旱區(qū)濕地的生態(tài)系統(tǒng)多功能性,運用降維因子分析的方法分別計算出高、中、低三種水鹽梯度下的生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù),結(jié)果如圖8所示,高水高鹽環(huán)境中的生態(tài)系統(tǒng)多功能性與其余水鹽環(huán)境中差異顯著( ?Plt;0.05) L,其中高水高鹽下的生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)最高其均值為0.351,中水中鹽和低水低鹽環(huán)境的EMF參數(shù)較接近,其均值別為一0.224和一0.295。
將三種水鹽梯度下4種植物物種多樣性指數(shù)分別與生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)進行擬合,找出最佳擬合關(guān)系,結(jié)果如圖9所示,其中圖H1-H4與圖M1-M4的結(jié)果表明,研究區(qū)內(nèi)植物物種多樣性與EMF在高水高鹽和中水中鹽環(huán)境中的擬關(guān)系均未達到顯著性水平。圖L1-L4的結(jié)果顯示,在低水低鹽環(huán)境下Pielou指數(shù)與EMF間的相關(guān)關(guān)系達到了顯著性水平 (Plt;0.05) ,二者間的決定系數(shù)為0.314,最佳擬合函數(shù)為對數(shù)函數(shù),這表明生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù) 31.4% 的變化可以被Pielou均勻度指數(shù)所解釋。此外,其余3個物種多樣性指數(shù)(Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù))與EMF的相關(guān)關(guān)系不顯著。
注:圖H1-H5分別代表高水高鹽環(huán)境5個功能多樣性指數(shù)與EMF的關(guān)系;M1-M5代表中水中鹽環(huán)境5個功能多樣性指數(shù)與EMF的關(guān)系; L1-L5代表低水低鹽環(huán)境5個功能多樣性指數(shù)與EMF的關(guān)系
Note:Figs.H-epresetthelatiosetwnfivefunctioalstndexesandEMFinigwatedgsalteviot5 representedtheelatiosipetwenfivefunctioaldiversitydexesofsaltenvironentiiddlewaterandEF-L5epreseedeela tionshipbetween fivefunctional diversity indexesand EMFinlowwaterand lowsaltenvironment
三種水鹽梯度下植物功能多樣性指數(shù),包括FRic指數(shù)、FEve指數(shù)、FDis指數(shù)、FDiv指數(shù)和Rao's二次熵指數(shù)分別與EMF間的最佳擬合關(guān)系如圖10所示。其中圖H1-H5的結(jié)果表明,F(xiàn)Ric指數(shù)與EMF指數(shù)在高水高鹽環(huán)境下表現(xiàn)出正向的線性相關(guān)關(guān)系,解釋了 44.4% 的生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)變化的原因,但二者之間的相關(guān)關(guān)系較弱( (P=0,05) 。除此之外,F(xiàn)Eve指數(shù)、FDis指數(shù)、FDiv指數(shù)和Rao's二次熵指數(shù)與EMF指數(shù)間未表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性。中水中鹽環(huán)境下,5個植物功能多樣性指數(shù)均未與EMF指數(shù)表現(xiàn)出顯著的相關(guān)關(guān)系(圖M1-M5)。在低水低鹽環(huán)境下FDis指數(shù)與EMF指數(shù)間的最佳擬合函數(shù)為指數(shù)函數(shù),二者間的相關(guān)關(guān)系達到了顯著性水平 (Plt;0.05) ,表明FDis指數(shù)解釋了低水低鹽環(huán)境下 12.8% 的EMF指數(shù)變化的原因(圖L1-L5)。
2.4生物因子與非生物因子對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響途徑
本研究利用結(jié)構(gòu)方程模型來進一步驗證并解釋干旱區(qū)濕地生物因子與非生物因子對EMF的影響,具體見圖11。結(jié)果顯示該模型解釋了引起研究區(qū)內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)多功能性變化的 31% 的原因,其中土壤電導率是對生態(tài)系統(tǒng)多功能性影響最大的因子,其路徑系數(shù)為 0.687(Plt;0.05) ,表明研究區(qū)內(nèi)隨土壤電導率的增加,生態(tài)系統(tǒng)多功能性增大。與此同時電導率還通過影響Simpson指數(shù)、FEve指數(shù)和Rao's二次熵指數(shù)來對生態(tài)系統(tǒng)多功能性產(chǎn)生間接的負面影響,通過影響Shannon-Wiener指數(shù)和FDis指數(shù)來間接提高生態(tài)系統(tǒng)多功能性。
此外,土壤含水率與土壤電導率間的相關(guān)關(guān)系達到了極顯著的水平 (Plt;0.001) ,其路徑系數(shù)為0.875,決定系數(shù)達到了0.765,表明土壤含水率能解釋 76.5% 引起土壤電導率變化的原因。結(jié)合圖11也可看出,土壤含水率是模型中唯一一個通過影響電導率,從而間接影響生態(tài)系統(tǒng)多功能性的因子,即土壤電導率對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的間接效應(yīng)來自于土壤含水率。FDis指數(shù)、FEve指數(shù)和Rao's二次熵指數(shù)對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的總效應(yīng)大于Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)對其的總效應(yīng),表明功能多樣性對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響大于物種多樣性。
3討論
土壤含水量和含鹽量是影響干旱區(qū)濕地植物生長發(fā)育最主要的非生物因素[29]。一般而言,植物多樣性會隨著土壤水分的增加或鹽分的降低而提高[31-32],研究區(qū)內(nèi),Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)反映出了植物群落在三種水鹽梯度下物種多樣性的差異,主要表現(xiàn)為低水低鹽環(huán)境最大,中水中鹽環(huán)境次之,高水高鹽環(huán)境最小,表明低水低鹽環(huán)境中植物群落的豐富度更高,各物種的相對豐富度更加均衡,沒有明顯的優(yōu)勢種。這與前人的研究結(jié)果不同[33]。一方面是由于空間尺度的變化;另一方面可能是由于研究區(qū)內(nèi)植物針對干旱和鹽分脅迫而產(chǎn)生的生態(tài)適應(yīng)所致。高水高鹽環(huán)境下植物雖有充足的水資源但遭受到的鹽脅迫影響較大,僅有少數(shù)耐鹽植物能正常生存。而低水低鹽環(huán)境下鹽分雖不易在土壤表層積累但土壤含水量低,植物的生長易受到土壤水分的限制。然而相較于高水高鹽環(huán)境,低水低鹽環(huán)境中分布著許多耐旱植物,其耐旱屬性使得植物能很好地適應(yīng)干旱生境,導致植物多樣性顯著增高。由此表明,研究區(qū)內(nèi)相較于王壤水分,鹽分脅迫對植物的影響占主導地位。
FRic指數(shù)代表功能豐富度,是指現(xiàn)有物種所占據(jù)的生態(tài)位規(guī)模,高的功能豐富度意味著當各物種的功能特性疊加在一起時,會使得整個群落的功能特性變得更為豐富,生態(tài)位被充分占據(jù)且群落內(nèi)所有資源都得到了充分利用,從而使該群落有更強的抗干擾能力[34-35]。研究區(qū)內(nèi),功能豐富度指數(shù)FRic表征了植物群落在不同水鹽梯度下功能多樣性上的差異,表現(xiàn)為低水低鹽環(huán)境和中水中鹽環(huán)境的功能豐富度指數(shù)FRic顯著高于高水高鹽環(huán)境。這可能是由于僅有少數(shù)耐鹽植物能在高水高鹽環(huán)境保證其正常的生長發(fā)育過程。隨著土壤水鹽含量的降低,土壤鹽分對植物的脅迫程度降低,使得更多的植物能在此生存,與此同時,低水低鹽環(huán)境下分布著許多旱生和超旱生植物,能很好地抵御干旱脅迫,這種植物分布格局,使得低水低鹽環(huán)境中的生態(tài)位被充分占據(jù),對有效資源的利用也更加充分。這表明研究區(qū)內(nèi)土壤含水量和鹽分含量是影響植物生態(tài)空間利用程度和生態(tài)位互補程度的主導因子。FEve指數(shù)、FDiv指數(shù)和FDis指數(shù)在三個水鹽梯度間并未達到顯著性差異,這與相關(guān)學者在博斯騰湖濱帶濕地[36]、新疆艾比湖濕地[37]和青藏高原高寒草地[38等區(qū)域的研究結(jié)果一致,其中高、中、低三種水鹽環(huán)境中的功能均勻度指數(shù)FEve差異不顯著且數(shù)值均較低,這表明研究區(qū)內(nèi)不同水鹽環(huán)境下,植物物種在性狀空間里的分布不規(guī)律,對已占據(jù)的生態(tài)位空間中的各種資源利用不充分[35]。
物種多樣性和功能多樣性是研究生態(tài)系統(tǒng)功能必不可少的部分,理解并闡明二者的相關(guān)關(guān)系,對生態(tài)系統(tǒng)功能的研究意義重大[39]。從整體上來看,本研究中FDis指數(shù)、FDiv指數(shù)和Rao's二次熵指數(shù)與物種多樣性指數(shù)間的相關(guān)關(guān)系在高水高鹽環(huán)境中最高,在低水低鹽環(huán)境中最低,這與張磊在新疆艾比湖濕地的研究結(jié)果類似[40]。這在一定程度上表明在低水低鹽環(huán)境下分布的大部分植物的生態(tài)位重疊不高,種間差異也相對較明顯。而在受到鹽脅迫影響較大的高水高鹽環(huán)境中,物種多樣性指數(shù)與FDis指數(shù)和Rao's二次熵指數(shù)的相關(guān)關(guān)系更強,表明在長期的自然選擇下,特殊的水鹽環(huán)境僅篩選出了能適宜此生境的少數(shù)植物,這些物種對資源的利用和生態(tài)過程的轉(zhuǎn)換有著高度的相似性,它們的生態(tài)位重疊程度高,使得這些植物間必然存在高度的功能異同性,這也是自然選擇趨同性的表現(xiàn)。研究區(qū)內(nèi)不同水鹽環(huán)境下物種多樣性指數(shù)與功能多樣性指數(shù)的相關(guān)關(guān)系不同,表明在一定范圍內(nèi),功能多樣性的變化趨勢可以被物種多樣性所表征,功能多樣性也能將植物功能性狀特征與植物群落數(shù)量等特征有機聯(lián)系起來,然而物種多樣性與功能多樣性不能相互替代。
降維因子分析一方面能有效提取數(shù)據(jù)中的重要特征和模式將高維數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化為低維,另一方面還能更好地降低多個變量間因其相關(guān)關(guān)系造成的冗余[41-42]。因此本研究用該方法計算了不同水鹽梯度下的生態(tài)系統(tǒng)多功能性,結(jié)果表明研究區(qū)內(nèi)隨著水鹽梯度的降低,生態(tài)系統(tǒng)多功能能性指數(shù)也降低。Valencia等[43]在地中海旱地利用功能性狀的方法評估了功能屬性對EMF的影響,結(jié)果表明EMF會隨著干旱程度的增加而降低,這與本文的研究結(jié)果一致。然而寇欣44在岱海湖濱帶的研究結(jié)果表明低水鹽樣地具有最高的生態(tài)系統(tǒng)多功能性。這可能是因為生態(tài)系統(tǒng)多功能性具有一定的時空依賴性,研究區(qū)不同會導致研究結(jié)果不同。在干旱區(qū)濕地,土壤含水率和含鹽量協(xié)同變化,是影響植物生長以及生態(tài)系統(tǒng)功能最大的限制因子[45-46]。高水鹽梯度下,土壤水鹽資源充足,養(yǎng)分狀況較好,并且分布在此的耐鹽植物對高鹽環(huán)境有一定的適應(yīng)性,使得該環(huán)境下的生態(tài)系統(tǒng)多功能性較高。而隨著水鹽梯度的降低,土壤中水鹽含量降低,土壤養(yǎng)分狀況也相對較差,植物能利用的資源相對缺乏,從而導致低水低鹽環(huán)境下生態(tài)系統(tǒng)多功能性的降低。通過圖10的結(jié)構(gòu)模型方程也驗證了這一點,因為土壤電導率不僅能反映土壤中的鹽分含量,也能反映土壤中的水分傳導性能、土壤的養(yǎng)分狀況以及土壤質(zhì)地[47-49],在一定范圍內(nèi)電導率較高的土壤,往往有更充分的水分及營養(yǎng)資源。因此在研究區(qū)內(nèi)表現(xiàn)為土壤電導率和土壤含水量協(xié)同變化,土壤電導率對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響較大,同時土壤含水率通過影響土壤電導率對生態(tài)系統(tǒng)多功能性產(chǎn)生間接影響。
在研究區(qū)內(nèi)植物物種多樣性與EMF在高水高鹽和中水中鹽環(huán)境中均未呈現(xiàn)出顯著的相關(guān)性,這表明相較于其他影響因素,在高水高鹽和中水中鹽環(huán)境中,物種多樣性對驅(qū)動生態(tài)系統(tǒng)多功能性貢獻較小。張潔等[50]在艾比湖流域的研究結(jié)果表明,在高水高鹽環(huán)境下相較于Margalef豐富度指數(shù),土壤含水率、含鹽量和pH值對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的重要程度更高,與本研究結(jié)果一致。此外,低水低鹽環(huán)境下Pielou均勻度指數(shù)與EMF間表現(xiàn)出了顯著的相關(guān)關(guān)系 (Plt;0.05) ,這表明植物物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性間的變化會因為環(huán)境的改變而有所不同,這印證了Ratcliffe等[51]的在歐洲六個地區(qū)的研究。
功能多樣性是能對生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生影響的有機體的性狀特征值和范圍。植物功能多樣性能促進初級生產(chǎn)力、調(diào)落物分解等生態(tài)系統(tǒng)功能[52]。本研究發(fā)現(xiàn)高水高鹽環(huán)境下FRic指數(shù)與EMF指數(shù)間表現(xiàn)出正向的線性相關(guān)關(guān)系,在低水低鹽環(huán)境下FDis指數(shù)與EMF指數(shù)間表現(xiàn)出顯著的相關(guān)關(guān)系。此外,在其余環(huán)境中,功能多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性間并未表現(xiàn)出顯著的相關(guān)關(guān)系,這表明在其余環(huán)境中植物功能多樣性對EMF的重要程度相對較低。整體來看,功能多樣性對研究區(qū)內(nèi)EMF的貢獻大于物種多樣性,這在圖2的結(jié)構(gòu)模型方程中也得到了驗證,這可能是由于功能多樣性是長期以來植物對生存環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果[53]。Huang等[54]在亞熱帶森林中的研究結(jié)果也表明,功能多樣性對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響作用更大。然而,在本研究中不論是物種多樣性還是功能多樣性均表現(xiàn)為僅有少數(shù)幾個指數(shù)與EMF間呈現(xiàn)出顯著的相關(guān)關(guān)系。在前人的研究中也出現(xiàn)過BEMF間的關(guān)系并不顯著的情況[55], FoX[56] 的研究表明,可能是因為生態(tài)位互補和選擇效應(yīng)這兩種相反的機制共同驅(qū)動了生物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的貢獻,從而導致出現(xiàn)BEMF間的關(guān)系不總是顯著的情況。
生態(tài)系統(tǒng)多功能性的驅(qū)動因子眾多,除了生物多樣性外,還包括氣候、地理環(huán)境、土壤、土地利用方式、氮沉降等諸多因素[57]。本研究中的結(jié)構(gòu)方程模型表明,在研究區(qū)內(nèi),非生物因子一土壤電導率是對EMF影響最大的因素,而并非各個生物因子。Maestre等[58的研究表明,溫度的變化、干旱程度以及歷史氣候是影響全球干旱區(qū)EMF極其重要的因素。Hu等59在青藏高原地區(qū)的研究也表明,年平均氣溫、土壤pH值和濕度是影響當代生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能的主要決定因素。因此,在研究生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性的過程中,不能僅注重生物因子的影響,應(yīng)結(jié)合非生物因子多方面綜合考慮,才能更好地闡明并理解當?shù)谺EMF的關(guān)系。
4結(jié)論
本文以青海德令哈尕海國家濕地公園為研究對象,基于野外調(diào)研和實驗分析,結(jié)合土壤環(huán)境因子、植物物種多樣性、功能多樣性和EMF等多方面參數(shù),利用多樣化的分析方法,逐步探究了干旱區(qū)濕地三種水鹽環(huán)境中的植物物種多樣性、功能多樣性和EMF的變化規(guī)律及三者間的相關(guān)關(guān)系,揭示了研究區(qū)內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)多功能性的驅(qū)動因子。主要結(jié)論如下:
(1)植物物種多樣性與功能多樣性的相關(guān)關(guān)系在三種水鹽梯度下,成體上呈現(xiàn)出隨水鹽梯度上升,相關(guān)關(guān)系越強的趨勢,即水鹽含量的增加可以增強物種多樣性與功能多樣性間的關(guān)系。
(2)EMF指數(shù)也會隨水鹽梯度的增加而增加,相較于物種多樣性,功能多樣性對EMF的影響更大。
(3)非生物因子對EMF的作用更大,其中土壤電導率是對EMF起決定性作用的因子,土壤含水率通過影響土壤電導率間接的作用于EMF。
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(責任編輯 劉婷婷)