中圖分類號：S816 文獻標志碼：A文章編號：1001-0769（2025）03-0053-03

3飼料中添加外源性碳水化合物酶對家禽健康的益處

3.1碳水化合物酶是應(yīng)對無抗生素飼養(yǎng)挑戰(zhàn)的一種解決方案

近年來，肉類消費者對環(huán)境友好型生產(chǎn)和動物福利的期望日益提高。其中，動物飼料中有計劃和步驟地使用抗生素作為生長促進劑成為關(guān)注點之一。盡管歐盟自2006年起已禁止在飼料中添加非治療性抗生素，且近年越來越多的國家相繼推行類似禁令，但仍有許多國家延續(xù)這種做法，盡管該做法被證實會促進抗生素耐藥菌的產(chǎn)生。在飼料中添加抗生素作為促生長劑，不僅會導致多重耐藥菌的產(chǎn)生，還會對消費者的健康和環(huán)境構(gòu)成威脅。因此，解決這些問題對養(yǎng)殖業(yè)來說既是挑戰(zhàn)也是機遇。事實上，動物健康與生產(chǎn)性能提高密切相關(guān)。為此，目前已開發(fā)出多種創(chuàng)新型抗生素替代品，其中之一是可以用作飼料添加劑的外源性酶。外源性酶的作用模式是通過水解最初由病原微生物發(fā)酵產(chǎn)生的多糖降低動物腸道消化糜的黏度，并通過產(chǎn)生益生元低聚糖增加有益菌群獲得營養(yǎng)的機會。

3.2通過添加酶制劑調(diào)節(jié)動物腸道菌群和腸道炎癥

如上所述，蛋白粉含有非淀粉多糖（non-starchpolysaccharides，NSPs），包括可溶性和不溶性兩類，同時還含有低聚糖。這些成分會限制營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，屬于抗營養(yǎng)因子。除了抗營養(yǎng)作用外，研究還發(fā)現(xiàn)NSPs會對動物的腸道健康（如破壞腸道菌群平衡）產(chǎn)生負面影響，這取決于日糧中NSPs的類型和含量。

2018年，Kermanshahi等開展了一項體內(nèi)試驗，旨在評估在日糧中添加 3% （質(zhì)量分數(shù)）的果膠、羧甲基纖維素或纖維素時，可溶性NSPs和不可溶性NSPs對多項健康參數(shù)的影響。研究結(jié)果表明，NSPs的類型不同，產(chǎn)生的效果也不同。給肉雞飼喂添加了可溶性NSPs（果膠）的日糧時，回腸中的有益菌（即乳酸桿菌屬和雙歧桿菌屬的細菌）數(shù)量減少，肉雞日增重下降。不過，與對照組日糧相比，富含纖維素的日糧對肉雞腸道菌群組成沒有顯著影響。在此之前，Branton等通過評估肉雞腸道中主要病原體—產(chǎn)氣莢膜梭菌誘發(fā)的壞死性腸炎病變，研究了幾種添加或不添加復合碳水化合物日糧的效果。他們發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加果膠、瓜爾膠或松屑可以提高肉雞腸道病變和黏膜炎癥的評分，表明這些成分促進了病原體在腸道中的定植。最近，Li等進行了一項研究，旨在比較豆粕和發(fā)酵豆粕對肉雞盲腸菌群組成的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，將日糧中的豆粕替換為發(fā)酵豆粕后，肉雞腸道內(nèi)有益菌增加，病原菌減少，這表明對豆粕進行預(yù)處理可將其多糖降解為對肉雞腸道菌群有益的產(chǎn)物。除了多糖對腸道菌群有影響外，研究還發(fā)現(xiàn)NSPs酶解產(chǎn)生的一些低聚糖可抑制致病性大腸桿菌黏附到結(jié)腸細胞上，并可減少肉雞盲腸中沙門菌的數(shù)量。Yacoubi等基于同樣的思路，探究了經(jīng)RovabioExcel預(yù)處理或未預(yù)處理的阿拉伯木聚糖對肉雞腸道菌群組成、短鏈脂肪酸濃度和免疫細胞浸潤的影響。結(jié)果顯示，肉雞盲腸中產(chǎn)丁酸鹽細菌數(shù)量增加，這表明腸道炎癥可能減輕，因為丁酸鹽在調(diào)節(jié)腸道炎癥反應(yīng)中發(fā)揮積極的作用。該結(jié)果與腸道黏膜免疫細胞減少一致，類似的研究也認為NSPs降解酶有助于維持肉雞的腸道生態(tài)穩(wěn)態(tài)。此外，Singh和Kim于2021年對日糧纖維、營養(yǎng)物質(zhì)利用率和家禽腸道健康之間的關(guān)系進行了深入綜述。

3.3外源性碳水化合物酶對動物生理的影響

除了腸道菌群組成參數(shù)外，多個研究團隊還聚焦于外源性酶對肉雞健康的直接影響。Ahmad等基于血液學和血清學生化指標的分析發(fā)現(xiàn)，口服木聚糖酶對肉雞血細胞計數(shù)或肝腎生理指標無顯著影響。雖然該研究方法有其可取之處，但缺乏關(guān)于飼用酶對動物健康直接影響的數(shù)據(jù)，且未提供所用木聚糖酶的來源和配方的信息。此外，該試驗在小規(guī)模群體中進行，每種試驗條件下的肉雞數(shù)僅為15羽，這導致研究結(jié)果的可靠性受到質(zhì)疑。對肉雞腸道酶編碼基因進行定量分析也是一種已被多次報道的研究方法。常見的目標基因包括編碼單糖（即葡萄糖、半乳糖、果糖）腸道轉(zhuǎn)運體的GLUT2基因和參與腸細胞從腸腔攝取二肽和三肽的PEPT1基因。2018年，Saleh等研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加木聚糖酶可上調(diào)肉雞腸道中的GLUT2和PEPT1基因表達，這表明添加外源性酶能促進動物機體對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。這些發(fā)現(xiàn)與Guo等和Hosseini等的研究結(jié)果一致。另一方面，Zou等證明，在玉米-豆粕型日糧中添加多種NSPs降解酶，可改善肉雞腸道絨毛長度和隱窩深度等腸道形態(tài)參數(shù)。

總體而言，關(guān)于復合酶制劑對動物健康影響的文獻仍然很少。大多數(shù)已發(fā)表的研究都側(cè)重于改善某些健康指標來提高動物的生產(chǎn)性能，而真正深入探究復合酶制劑與動物健康關(guān)系的研究卻寥寥無幾。造成數(shù)據(jù)缺乏的部分原因在于體內(nèi)試驗的開展存在較大難度，不過體外替代模型的應(yīng)用正在普及。最近Anadon等和Kiarie等廣泛概述了外源性飼用酶在促進單胃動物腸道健康方面的作用，以及這些作用在多大程度上調(diào)節(jié)了動物的生理機能。

值得注意的是，Mahmood和Guo在2019年的一篇綜述中，通過討論纖維和NSPs對雞腸道菌群的影響，強調(diào)了日糧成分可通過產(chǎn)生短鏈脂肪酸直接影響大腦和肝臟的生理功能。短鏈脂肪酸的產(chǎn)生受一系列生理活動的調(diào)控，包括腸道菌群和腸道酶將纖維分解為可吸收的單糖，以及腸細胞分泌的酶促進營養(yǎng)物質(zhì)吸收。如前所述，外源性酶（如碳水化合物酶）對上述兩個過程都有積極影響，因為腸道中NSPs的降解會促進腸道酶編碼基因的表達。這表明NSPs發(fā)揮了益生元的關(guān)鍵作用，可通過“腸-腦”和“腸-肝”軸間接調(diào)節(jié)動物的生理機能。需要指出的是，這種益生元活性并非源于酶本身，而是由酶解反應(yīng)的產(chǎn)物所賦予的。例如，果膠會增加消化道食糜黏度，從而影響動物機體對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，但其酶解產(chǎn)物（如低聚半乳糖醛酸、半乳寡糖和鼠季糖等）卻是公認的益生元。通過探究這些益生元的組成、結(jié)構(gòu)及其與宿主相互作用的方式，不僅能深入了解其作用機制，也能為飼用酶制劑的開發(fā)提供理論基礎(chǔ)。事實上，為了篩選出有助于改善動物健康和提高其生產(chǎn)性能的酶，可以研究想要降解的底物來確定，也可以選擇期望生成的最終產(chǎn)物來確定。這兩種方法將是確保復合酶制劑在多種飼料中穩(wěn)定且高效發(fā)揮作用的有效途徑。

4總結(jié)與展望

在當今時代，碳足跡、生物經(jīng)濟和可持續(xù)發(fā)展已成為大多數(shù)國家和公司關(guān)注的議題。因此，當務(wù)之急是找到減少糧食損失并避免糧食與飼料在耕地和農(nóng)產(chǎn)品上形成競爭的有效解決方案。事實證明，將油籽粕作為飼料的蛋白質(zhì)來源進行增值利用，是應(yīng)對上述挑戰(zhàn)的有效途徑。研究表明，過去20年間，糧食與飼料在耕地資源上的競爭已有所緩解，飼料原料所占用的耕地總面積占比已從20世紀80年代的 50% 下降到現(xiàn)在的37% 。復合酶制劑和飼料添加劑的出現(xiàn)極大地促進了飼料中農(nóng)業(yè)副產(chǎn)品的增值。據(jù)預(yù)測，全球飼用酶市場規(guī)模有望在 2022-2030 年達到38億美元，這一增長源于飼用酶在經(jīng)濟、生態(tài)和社會方面的諸多優(yōu)勢。本綜述介紹了酶制劑的經(jīng)濟和社會效益，特別是在提高動物生產(chǎn)性能及實現(xiàn)無抗生素飼養(yǎng)方面的作用。從環(huán)境效益來看，飼料中添加外源性酶可通過提高營養(yǎng)物質(zhì)的吸收率，降低畜禽污染物排放量。此外，添加外源性酶還有助于減少單胃動物小麥-豆粕型日糧的氨排放。

如今，市場上涌現(xiàn)出眾多酶制劑解決方案（包括單一酶、混合酶或復合酶），旨在降解單胃動物日糧中的纖維。近年來，這些酶制劑經(jīng)歷了持續(xù)的開發(fā)、優(yōu)化、補充和迭代升級，形成了龐大的酶制劑體系。針對日糧成分結(jié)構(gòu)與組成的體外研究為酶制劑的持續(xù)改良提供了有力支持。然而，動物腸道對外源性酶來說是一個惡劣的環(huán)境，僅憑動物生產(chǎn)性能參數(shù)難以充分反映酶的體內(nèi)功效。飼料預(yù)處理過程中酶效率的下降、消化道內(nèi)的極端條件以及體內(nèi)試驗的多變性，均是預(yù)測動物飼料效率時需?？紤]的因素。因此，在開發(fā)復雜的復合酶制劑時，需綜合考量諸多重要參數(shù)，如原料中纖維的結(jié)構(gòu)、NSPs的含量、pH耐受性、熱穩(wěn)定性和單一酶的動力學等參數(shù)?；谏鲜鲋萍s因素優(yōu)化酶配方，以提高用于降解飼料中NSPs的商用復合酶的穩(wěn)定性。計算生物學及其最新進展，結(jié)合對微生物宏基因組中新型酶的持續(xù)挖掘，已成為推動飼用酶迭代進化的有效手段，為通過蛋白質(zhì)工程提高復合酶的穩(wěn)定性和效率提供了技術(shù)支撐。除了穩(wěn)定性，還需考慮酶對飼料中NSPs的特異性和親和性。因此，深入研究油籽粕中碳水化合物的結(jié)構(gòu)特征，以更精準地靶向所需的酶活性，是飼料行業(yè)發(fā)展的一個重要方向。

不過，值得注意的是，近期研究人員討論了在配制單胃動物日糧時過度使用蛋白粉對環(huán)境的影響。豆粕因其在飼料中的過度使用而受到審視，原因在于其大量依賴進口，且其生產(chǎn)伴隨著大量的二氧化碳排放。因此，如今許多國家都在本地尋找可替代豆粕作為動物飼料蛋白質(zhì)來源的替代品。同時，飼用酶對這些新型蛋白質(zhì)來源的效率也在研究中。然而，大量的替代品才能與目前豆粕的產(chǎn)量和有競爭力的價格相匹配，因此在動物飼料中尋找豆粕的替代品頗具挑戰(zhàn)性。為此，酶制劑生產(chǎn)商必須不斷改進和調(diào)整其復合酶制劑，以應(yīng)對動物飼料工業(yè)所面臨的各種經(jīng)濟和生態(tài)挑戰(zhàn)。受生物燃料工業(yè)中復合酶優(yōu)化的啟發(fā)，提高飼用復合酶的多功能性及其對未來各種情況的適應(yīng)能力，是飼料工業(yè)實現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展的途徑之一。

續(xù)完。

原題名：Carbohydrate-activeenzymes inanimal feed（英文）

原作者：Lauriane Plouhinec、VirginieNeugnot、Mickael Lafond、Jean-Guy Berrin