中圖分類號(hào)：Q948.12 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1000-3142（2025）06-1149-12

Effects of intercropped trees on the structure and function of soil fungal communities in tea gardens

LIU Wei ^1，2，3 ，WEI Yiwei’，DU Jinbao’， ZHANG Yongrui ：1，2，3 HUANG Shuangjie'， WANG Liyan'， SUN Mufang

（1.HenanKboatofeantomesieUliaiSthainygicuredestUeityol Science，Xinyang464o，Hnan，hina；2.HenanDbieshanNationalFieldObseratioandResearchtationoforestEoste Zhengzhou 450046，China；3. Xinyang Academyof Ecological Research， Xinyang 46400，Henan，China）

Abstract：Toexplore theimpactofdiferent intercropped tresonfungalcommunitiesinteagardensoilsin southern Henan，the tea garden soils intercropped with Castanea mollssima，C.seguiniiand Cunninghamia lanceolata in Xinyang，Henan were takenasthe testobjectsin thisstudy.Theindoorchemical experimentsand high-throughput sequencing technology wereused to analyzethe chemical properties of tea garden soils，fungal communitystructure and their relationshipwith soil nutrients under different intercropping patterns.Theresults wereas folows：（1）The fungal species abundance and diversity inthetea garden soils intercropped with Castanea seguiniiand Cunninghamia lanceolata were significantly higher than those intercropped with Castanea molissima，and there weresignificantdifferences in fungal communitycomposition among thethree.（2）In terms offungal communitystructure，the tea gardens intercropped with C .seguini and Cunninghamia lanceolata exhibited high similarity.Further analysis revealedthat Basidiomycotaand Ascomycota were themainfungal phylainthesoil of three intercropped teagardens.Among them，therelative abundance of Basidiomycota was higher inthe tea garden soils intercropped with Castanea mollssima and Cunninghamia lanceolata，whileAscomycota dominated inthe tea garden intercropped with Castaneaseguinii.Atthegenus level，the relative abundance of Russula and Mortierella in the tea gardensoils intercropped with Castanea molissima was significantly higher thantheothertwointercropping types.（3）The studyalsofoundasignificantcorelationbetween the chemical properties of the tea garden soilsand the fungal community structures.There were significant diferences in nitrate nitrogenandavailablephosphorus contents inthesoilof teagardens intercroppedwith diferenttrees，which furtherinfluencedthedistributionandstructureofthefungalcommunity.（4）Intermsoffungal nutrition types，thesoil fungiinthe teagardensintercropped with Castaneamollssimaand Cunninghamialanceolata weredominated by ectomycorhizal fungi，whilethat intheteagarden intercroppedwith Castaneaseguiniiwasprimarilyundefined saprotrophicfungi.Insummary，significantdiferences existinthecomposition，diversity，and functionsoffungal communities inthesoilof teagardensintercroppedwithCastaneamollisima，C.seguinii，andCunninghamia lanceolata in southern Henan.Thesefindings provide scientific evidence for the selectionof intercropped tree species in tea gardens，contributing to theoptimizationof the ecological environment and the improvementof tea quality.

Key words： tea garden，intercropped trees，soil fungi，community structure， function

茶樹是我國(guó)重要經(jīng)濟(jì)作物之一，性喜溫暖、濕潤(rùn)、有散射光的環(huán)境。信陽(yáng)位于大別山北麓，在我國(guó)南北分界線上，為江北茶區(qū)最主要的產(chǎn)茶地，茶園多分布在山地和丘陵地帶，所產(chǎn)“信陽(yáng)毛尖茶”為全國(guó)十佳名優(yōu)綠茶之一。信陽(yáng)茶園多為山地茶園，茶園間作或保留林木也是一種傳統(tǒng)做法。茶園間作可以遮擋太陽(yáng)對(duì)茶樹的直接輻射，調(diào)節(jié)茶園溫濕度，又能形成大量漫射光，增加茶葉中氨基酸類及香氣成分，從而提高茶葉品質(zhì)（駱耀平，2018）。此外，茶園中不同物種根系分泌物相互影響，改變茶樹根系微生物多樣性，使茶樹根系獲得更適宜的生長(zhǎng)環(huán)境（費(fèi)穎新，2004）。吳滿霞（2020）研究發(fā)現(xiàn)，茶園間作板栗樹可以增加茶樹的氨基酸代謝，茶葉中氨基酸總量及茶氨酸含量有所增加，兒茶素總量減少，酚氨比下降，芽葉持嫩性增強(qiáng)，有利于提高茶葉品質(zhì)。一般而言，茶園間作林木或果樹等能夠調(diào)節(jié)茶園的生態(tài)環(huán)境，改善土壤養(yǎng)分含量，提升茶樹鮮葉品質(zhì)（肖秀丹等，2023）。但是，并非所有間作對(duì)茶樹都有好的影響，不合理的間作可能降低茶葉的產(chǎn)量與品質(zhì)，如在茶園間種核桃不利于茶樹的生長(zhǎng)，會(huì)導(dǎo)致茶葉品質(zhì)下降（田洪敏等，2019）。一般要求間作的物種不能與茶樹有共同的病蟲害，不能與茶樹爭(zhēng)奪養(yǎng)分水分，對(duì)茶樹無明顯的化感抑制作用等。

微生物與土壤、植物間存在著復(fù)雜的相互關(guān)系，既能調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分循環(huán)，還對(duì)植物生長(zhǎng)和健康具有影響（Erwinetal.，2012；孫躍志，2019；李奇松等，2021），其中土壤真菌在降解有機(jī)質(zhì)方面起關(guān)鍵作用，而土地上種植的植物也會(huì)影響土壤中真菌的種類及數(shù)量（Manganetal.，2010;劉松濤等，2020）。Li等（2014）研究表明，間作能顯著影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及多樣性，有利于有益菌群數(shù)量的提高，減少病原微生物數(shù)量，對(duì)改良土壤環(huán)境和提高植物抗病能力具有積極作用。間作常被認(rèn)為可提高土壤微生物群落多樣性，有利于土壤生態(tài)（Zhangetal.，2021）。目前，已有茶園間作對(duì)土壤真菌的研究發(fā)現(xiàn)間作林木能夠增加土壤真菌的多樣性和豐富度，并改變其群落結(jié)構(gòu)，并增加有益真菌的數(shù)量（李艷賓等，2020；張亮等，2021），間作植物根系可以分泌一些物質(zhì)對(duì)一些微生物具有促進(jìn)作用，而對(duì)另一些微生物具有抑制作用，從而影響了其群落結(jié)構(gòu)和功能（王慧等，2010；孫曉紅等，2018）。茶園間作對(duì)微生物的影響也有一些研究。例如，茶園間作板栗有利于增加土壤細(xì)菌的豐富度，改善土壤肥力（李孟等，2022）；茶園間作大豆能改善土壤微生物群落多樣性，提高土壤中脲酶、酸性磷酸酶和過氧化氫酶活性（韋持章等，2018）。此外，茶園間作桂花、含笑、山蒼子等均能顯著影響茶園土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)（Zhangetal.，2021;郝海平等，2021）。豫南茶區(qū)以信陽(yáng)為主，位于我國(guó)南北交界處，屬于江北茶區(qū)，氣候偏冷，茶園常見間作木本植物有板栗、茅栗、杉木、核桃和桂樹等。土壤微生物對(duì)茶葉產(chǎn)量和品質(zhì)有重要影響，而關(guān)于豫南茶區(qū)間作不同林木對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及功能多樣性的影響研究較為鮮見。

本研究以豫南信陽(yáng)毛尖茶的核心茶區(qū)信陽(yáng)市獅河港龍?zhí)洞鍨檠芯繀^(qū)域，以間作板栗、茅栗和杉木的茶園土壤為研究對(duì)象，采用高通量測(cè)序技術(shù)及土壤化學(xué)分析技術(shù)，擬探討以下問題：（1）信陽(yáng)茶區(qū)間作板栗、茅栗及杉木的茶園土壤理化性質(zhì)特點(diǎn)；（2）信陽(yáng)地區(qū)不同間作林木茶園土壤真菌群落結(jié)構(gòu)及多樣性特點(diǎn)；（3）不同間作林木茶園土壤真菌營(yíng)養(yǎng)類型特點(diǎn)。本研究結(jié)果可為豫南茶區(qū)生態(tài)茶園建設(shè)與土壤管理提供理論依據(jù)和指導(dǎo)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)區(qū)概況

信陽(yáng)市位于中國(guó)華中地區(qū)，河南省南部，地處113^°45^′-115^°55^′E，30^°23^′-32^°27^′N_c ，信陽(yáng)為信陽(yáng)毛尖茶的主產(chǎn)區(qū)之一，供試茶山海拔 200m 左右。供試區(qū)域?qū)賮啛釒蚺瘻貛н^渡地區(qū)，年平均氣溫15.3～15.8‰ ，年均降水量 993～1294mm 。

取樣點(diǎn)位于信陽(yáng)市獅河區(qū)獅河港鄉(xiāng)龍?zhí)洞?，為地形山地茶園，茶園坡度 30^°～45^° ，茶樹樹齡約25年，供試茶園5年以上未曾施肥，間作林木板栗、茅栗和杉木樹齡均為25年，樣品編號(hào)分別為XYBL、XYML和XYSS。采樣時(shí)間為2023年11月26日，采樣時(shí)選擇的間作林木均位于山體中坡陽(yáng)坡位置，在間作樹木 1.5m 范圍處，分東南西北4個(gè)方位分別于茶樹根際處采集土壤，采樣時(shí)先清除表面腐殖層，分別采集 0～20cm 土壤，4個(gè)土壤樣混合為一個(gè)樣品，約 1kg ，每個(gè)間作林木3次重復(fù)。將采集的土壤樣品去除石塊、枯葉和根系等雜物后，分為2份，一份新鮮土壤裝入無菌 10mL 的離心管，保存于 -80^°C 冰箱中，用于土壤微生物多樣性分析。另一份土壤陰涼風(fēng)干后，用于土壤化學(xué)含量的測(cè)定。

1.2土壤理化性質(zhì)測(cè)定

土壤 pH 、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、堿解氮、速效磷測(cè)定參考《土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法》（魯如坤，2000）。土壤 ΔpH 值采用水浸電位法測(cè)定，銨態(tài)氮（ammoniumnitrogen， NH₄⁺ ）采用納氏試劑比色法，硝態(tài)氮（nitratenitrogen， NO₃^- ）采用紫外分光光度法，速效磷（availablephosphorus，AP）含量采用鉬銻抗比色法測(cè)定，土壤有機(jī)質(zhì)（organicmatter，OM）含量采用重鉻酸鉀容量法測(cè)定（鮑士旦，2010）。

1.3土壤微生物總DNA提取、 PCR 擴(kuò)增及高通量測(cè)序

土壤基因組DNA的提取采用試劑盒進(jìn)行，純化后的DNA分裝并保存在 -80^°C 中備用。分別使用真菌ITSrDNA通用引物ITS1F（ 5^′ 1CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA- ?3^′ ）和ITS2R（ 5^′ GCTGCGTTCTTCATCGATGC- ?3^′ ）對(duì)供試樣品進(jìn)行PCR擴(kuò)增（Jinetal.，2022；劉威等，2023）。PCR擴(kuò)增程序如下： 95^°C 預(yù)變性 變性30^{s，50°C} 退火 30s，72°C 延伸 40s ，共循環(huán)25次，最后在 72^°C 下延伸 7min 。擴(kuò)增后PCR產(chǎn)物經(jīng)回收純化后利用Illuminanovaseq6ooo高通量測(cè)序平臺(tái)進(jìn)行測(cè)序。

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用TrimmomaticVO.33軟件對(duì)測(cè)序結(jié)果進(jìn)行過濾；使用UCHIMEV4.2軟件鑒定并去除樣品嵌合體序列，得到最終有效數(shù)據(jù)；利用QIIME軟件繪制群落結(jié)構(gòu)圖及豐度表；用Canoco5.0軟件進(jìn)行環(huán)境因子與微生物群落冗余分析（redundancyanalysis，RDA）；使用QIIME2軟件對(duì)樣品 ∝ 多樣性指數(shù)進(jìn)行評(píng)估；使用QIIME2軟件進(jìn)行 β 多樣性分析；通過韋恩圖非度量多維尺度（non-metricmultidimensionalscaling，NMDS）分析方法分析土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的差異；使用FUNGuild（FungiFunctionalGuild）開展真菌群落功能預(yù)測(cè)。數(shù)據(jù)錄入及方差分析基于SPSS22.0和Excel2010軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1土壤理化性質(zhì)分析

由表1可知，間作板栗、茅栗及杉木茶園土壤理化性質(zhì)存在差異。間作板栗和杉木茶園土壤硝態(tài)氮顯著高于茅栗。間作板栗茶園土壤速效磷顯著高于茅栗和杉木（ Plt;0.05） 。間作板栗、茅栗及杉木茶園的土壤 ΔpH 、銨態(tài)氮、有機(jī)質(zhì)等不存在顯著性差異。

2.2土壤真菌 α_α（α_α） 多樣性分析

檢出的土壤真菌物種數(shù)量以間作板栗最少，間作茅栗的茶園土壤最多。稀釋性曲線中，顯示了樣本的物種豐富度隨序列數(shù)增加的一系列變化趨勢(shì)，之后隨著測(cè)序數(shù)量的增加，各個(gè)樣本的物種豐富度指數(shù)均趨于平緩，表明抽平后的序列數(shù)據(jù)量趨近飽和，表明取樣數(shù)據(jù)的合理性（圖1：A）。測(cè)序深度能夠反映供試樣品土壤中的全部真菌，故測(cè)序結(jié)果可反映間作板栗、茅栗和杉木茶園土壤真菌多樣性特點(diǎn)。

為探究間作板栗、茅栗和杉木茶園土壤真菌OTU（operationaltaxonomicunit）共有和特有情況，通過韋恩圖分析發(fā)現(xiàn)（圖1：B），9個(gè)樣品共得到3361個(gè)OTU，間作板栗、茅栗和杉木茶園共有OTU數(shù)目為57個(gè)，板栗和茅栗共有47個(gè)，板栗和杉木共有66個(gè)，茅栗和杉木共有190個(gè)。間作板栗、茅栗和杉木茶園土壤特有OTU數(shù)目分別為604個(gè)、1271個(gè)和1126個(gè)，間作板栗特有0TU最少。由表2可知，茅栗和杉木茶園土壤真菌Ace指數(shù)、Chao1指數(shù)和Shannon指數(shù)均顯著高于板栗，說明間作茅栗和杉木茶園土壤真菌物種豐度和物種多樣性均顯著高于板栗。

2.3土壤真菌β多樣性分析

非度量多維尺度（NMDS）分析可用于生態(tài)學(xué)研究，能更好地反映生態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)的非線性結(jié)構(gòu)。當(dāng)Stress小于0.05時(shí)，則具有很好的代表性，而坐標(biāo)圖上兩者距離越近，相似性越高。由圖2：A可知，基于UnweightedUnifrac距離在屬水平上的NMDS分析結(jié)果顯示，間作板栗、茅栗和杉木茶園土壤真菌群落結(jié)構(gòu)均存在顯著性差異（ Plt;0.05） 。間作茅栗和杉木的茶園在坐標(biāo)軸上距離近，說明它們?cè)谡婢郝浣M成上相似性較高。ANOSIM分析表明，組間的距離顯著大于各間作林木茶園的土壤樣本（圖2：B）。綜上所述，間作不同林木茶園土壤真菌群落結(jié)構(gòu)差異顯著。

2.4茶園土壤真菌群落組成

由圖3：A可知，在門分類水平上，供試土壤中檢測(cè)出的真菌包含15個(gè)門51個(gè)綱118個(gè)目225個(gè)科464個(gè)屬631個(gè)種。其中，相對(duì)豐度前10的真菌門包括擔(dān)子菌門（Basidiomycota）（ 38.45%. 52.58% ）、子囊菌門（Ascomycota）（ 22.94%～ 41.81% ）、未分類真菌門（Unclassified_Fungi）（ 10.49%～11.57% ）、被孢霉門（Mortierellomycota）（ 3.82%～8. 64%） 、羅茲菌門（Rozellomycota）（ 1.71%～ 3 ： 38% ）、壺菌門（Chytridiomycota）（ 0.38%～ 0. 67%） 、球囊菌門（Glomeromycota）（ 0.08%～1.11% ）、毛霉門（Mucoromycota）（ 0.01%～ 0.49% ）、梳霉門（Kickxellomycota）（ 0.10%～0.21% ）和Calcarisporiellomycota（ （0.01%～0.07%） 。其中，擔(dān)子菌門、子囊菌門、未分類真菌門、被孢菌門和羅茲菌門5個(gè)菌門相對(duì)豐度均超過 1% ，為優(yōu)勢(shì)菌。從3種間作物差異來看，間作板栗和杉木茶園土壤相對(duì)豐度最高的均為擔(dān)子菌門，其次是子囊菌門，而間作茅栗的茶園土壤相對(duì)豐度最高的是子囊菌門，其次是擔(dān)子菌門。間作板栗的茶園土壤中擔(dān)子菌門、被孢菌門和羅茲菌門的相對(duì)豐度均顯著高于杉木和茅栗，而子囊菌門和球囊菌門則顯著低于間作茅栗和杉木的茶園。

由圖3：B可知，在屬分類水平上，相對(duì)豐度前10的真菌屬包括紅菇屬（Russula）未分類真菌屬（Unclassified_Fungi）、未識(shí)別菌屬（Unidentified）、子囊菌門未分類屬（Unclassified_Ascomycota）、被孢霉屬（Mortierella）黏柄菇屬（Gliophorus）、毛舌菌屬（Trichoglossum）、擔(dān)子菌門未分類屬（Unclassified_Basidiomycota）、糞殼菌綱未分類屬（Unclassified_Sordariomycetes）和未分類未識(shí)別菌屬（Unclassified_Unidentified），其中紅菇屬、被孢霉屬、黏柄菇屬相對(duì)豐度均較高。間作板栗的茶園土壤中以紅菇屬相對(duì)豐度最高（ 42.93% ），其次是未分類真菌屬（ 11.53% ）和被孢霉屬 （8.64%） ，其中紅菇屬、被孢霉屬和糞殼菌綱未分類屬的相對(duì)豐度顯著高于間作茅栗和杉木的茶園。而間作茅栗的茶園土壤中黏柄菇屬和毛舌菌屬顯著高于間作板栗和杉木的茶園。

2.5土壤真菌群落差異分析

采用ANOVA（方差分析）開展間作板栗、茅栗和杉木茶園土壤組間真菌差異顯著性分析。圖4結(jié)果表明，土壤組間存在顯著性差異（ Plt;0.05. 且列出了相對(duì)豐度較高的前20個(gè)屬，包括各組間的毛舌菌屬、糞殼菌綱未分類屬（Unclassified_Sordariomycetes）、傘菌目未分類屬（Unclassified_Agaricales）、青霉屬（Penicillium）、帚霉屬（Talaromyces）Leohumicola糞傘屬（Entoloma）球囊菌門未分類屬（Unclassified_Glomeromycota）、Amplistroma和枝孢瓶霉屬等。其中，間作茅栗的茶園土壤中毛舌菌屬、Leohumicola、糞傘屬和Amplistroma的相對(duì)豐度顯著高于間作板栗和杉木的茶園；而青霉屬、帚霉屬和枝孢瓶霉屬等的相對(duì)豐度顯著低于間作杉木的茶園。

表1不同間作林木土壤化學(xué)性狀

注：表中數(shù)據(jù)為平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)差，同一列不同字母表示差異顯著（ Plt;0.05） 。下同。AN.銨態(tài)氮與硝態(tài)氮之和。Note：The data in the table are ，anddifferent lettersinthe same column indicate significant differences（ Plt;0.05 ）.Thesamebelow. AN. The sum of ammonium nitrogen and nitrate nitrogen.

2.6環(huán)境因子與真菌群落結(jié)構(gòu)相關(guān)性

本研究開展了土壤真菌群落結(jié)構(gòu)與土壤化學(xué)性質(zhì) （pH，OM，AN，NH₄⁺，NO₃^-，AP） 之間的相關(guān)性研究。結(jié)果如圖5所示，6種環(huán)境因子對(duì)真菌群落總解釋率為 52.87% 。 NH₄⁺ 、AP和AN是影響茶園土壤真菌群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子。被孢霉門、羅茲菌門、梳霉門與 NH₄⁺ 呈正相關(guān)。 pH，AN，AP 、NO₃^-，OM 均與擔(dān)子菌門、Calcarisporiellomycota呈正相關(guān)，與子囊菌門、球囊菌門、毛霉門等呈負(fù)相關(guān)。

此外，開展了土壤真菌群落組成與土壤化學(xué)性質(zhì)之間的Pearson相關(guān)性熱圖。圖6列出了門分類水平相對(duì)豐度前十的真菌，其中紅菇屬與AP呈極顯著正相關(guān)，被孢霉屬與AP呈顯著正相關(guān)，而黏柄菇屬、擔(dān)子菌門未分類屬與AP呈顯著負(fù)相關(guān)。毛舌菌屬與AP呈極顯著負(fù)相關(guān)，與OM呈顯著負(fù)相關(guān)。黏柄菇屬、毛舌菌屬均與 NO₃^- 含量呈極顯著負(fù)相關(guān)。黏柄菇屬與AN、 NH₄⁺"、AP均呈顯著負(fù)相關(guān)。

表2土壤真菌群落 α_αα_α 多樣性分析

A.非度量多維尺度（NMDS）分析；B.ANOSIM分析距離盒狀圖。

A.Non-metric multidimensional scaling（NMDS） analysis；B. Box diagram of ANOSIM analysis distance.

2.7土壤微生物功能預(yù)測(cè)

基于FUNGuild開展不同間作林木茶園土壤真菌菌群功能預(yù)測(cè)。由圖7可知，共發(fā)現(xiàn)10種營(yíng)養(yǎng)類型，其中相對(duì)豐度高于 1% 的包括外生菌根真菌、未定義的腐生真菌、未定義的共生真菌、木腐菌、植物病原菌、寄生性真菌、未定義的活體營(yíng)養(yǎng)真菌、動(dòng)物病原菌、土壤腐生菌、叢枝菌根、歐石南類菌根、內(nèi)生菌、植物腐生真菌和其他。間作不同林木茶園土壤真菌營(yíng)養(yǎng)類型以外生菌根真菌、未定義的腐生真菌和未定義的共生真菌為主，總相對(duì)豐度為 72.60%～79.67% 。其中，間作板栗的茶園土壤真菌以外生菌根真菌為主，相對(duì)豐度為 64.75% ；間作茅栗的土壤真菌以未定義的腐生真菌為主，相對(duì)豐度為 50.28% ；間作杉木的茶園土壤真菌以外生菌根真菌為主，相對(duì)豐度為 42.20% ，其次是未定義的腐生真菌，相對(duì)豐度為 27.50% 。木腐菌以間作杉木的茶園相對(duì)豐度最高，其次是茅栗，相對(duì)豐度最低的是板栗。植物病原菌以間作板栗的茶園相對(duì)豐度最高，其次是茅栗，相對(duì)豐度最低的是杉木。寄生性真菌和未定義的活體營(yíng)養(yǎng)真菌以間作茅栗的茶園土壤相對(duì)豐度最高。

3 討論與結(jié)論

植物多樣性能改變土壤生態(tài)系統(tǒng)，影響生物區(qū)不同顏色的柱子代表各樣本。A.毛舌菌屬；B.糞殼菌綱未分類屬；C.傘菌目未分類屬；D.帚霉屬；E.青霉屬；F.Leohumicola；G.糞傘屬；H.球囊菌門未分類屬；I.Amplistroma；J.枝孢瓶霉屬；K.麥角菌科未分類屬；L.酵母目未分類屬；M.Iyonectria；N.須腹菌屬；O.Myxocephala；P.錐蓋傘屬；Q.絲孢酵母屬；R.斑痣盤菌科未分類屬；S.沃克霉屬；T.瑪卡氏菌屬。 * 表示顯著性差異（ Plt;0.05） ： ?? 表示極顯著性差異（ Plt;0.01? 。

Columnswithdierentcolorsrepresentsaples.A.Trchoglossum；B.UnclasfiedSordariomycetes；C.UnclasfiedAgaricales；D.Talaromyces；E.eniciliu；.Lumicol；GEntoo；H.UnclassfedGlomeromota；.Amplitroma；.Cldopaloa;K.Unclssified_Clavicipitaceae；L.UnclassfedSaccharomycetales；M.Iyonecria；N.Sebacin；O.Myxocephala；P.Conocybe；Q.Filobasidium；R.Unclassified_Didymellaceae；S.Wallemia；T.Mrakia. * indicates significant differences（ Plt;0.05： ）；** indicates extremelysignificant differences（ Plt;0.01 ）

系的組成和功能（Eisenhaueretal.，2017）。間作是影響農(nóng)田植物多樣性一種常用栽培模式，有利于保持土壤微生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，還能提高土壤養(yǎng)分的利用率（Lietal.，2014）。本研究發(fā)現(xiàn)間作不同類型的林木對(duì)茶園土壤中的速效養(yǎng)分產(chǎn)生了顯著影響。特別是在板栗與茶樹間作的土壤中，其氮、磷和有機(jī)質(zhì)的含量明顯高于茅栗和杉木間作的茶園土壤。這與李孟等（2022）研究結(jié)果一致，他們也發(fā)現(xiàn)栗-茶間作有利于提高茶樹根際土壤全磷、全鉀的含量，有利于提高土壤肥力。通過土壤化學(xué)因子與真菌群落冗余分析，發(fā)現(xiàn)土壤中速效氮和速效磷是影響茶園土壤真菌群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵因子，這與劉紅梅等（2019）的研究結(jié)果一致。此外，李敏和高秀宏（2021）也發(fā)現(xiàn)土壤中速效氮和磷含量對(duì)土壤真菌群落影響顯著，可能與王壤真菌參與氮元素的轉(zhuǎn)化和循環(huán)及磷元素對(duì)真菌的生長(zhǎng)和繁殖有重要作用有關(guān)。因此，合理調(diào)整茶園間作的林木類型，有望改善茶園土壤的微生物環(huán)境，進(jìn)而促進(jìn)茶樹的健康生長(zhǎng)。

本研究分析了間作板栗、茅栗和杉木的茶園土壤中的真菌群落結(jié)構(gòu)，揭示了不同間作林木對(duì)土壤真菌群落產(chǎn)生的顯著影響。通過探討這些差異與土壤養(yǎng)分之間的內(nèi)在聯(lián)系，為理解間作茶園王壤生態(tài)系統(tǒng)的功能及優(yōu)化管理策略提供了新的視角。擔(dān)子菌門和子囊菌門在本研究3種間作茶園土壤中均為優(yōu)勢(shì)菌門。然而，在不同的間作方式下，這些真菌門類的相對(duì)豐度卻表現(xiàn)出顯著的差異。特別是在間作板栗的茶園土壤中，擔(dān)子菌門的相對(duì)豐度明顯高于杉木和茅栗間作的土壤，這可能與板栗對(duì)土壤養(yǎng)分的特定影響有關(guān)。板栗樹可能通過其根系分泌物或凋落物改變土壤養(yǎng)分狀況，為擔(dān)子菌門的生長(zhǎng)提供了有利條件（薩如拉等，2023）。同時(shí)，間作板栗的茶園土壤中的被孢菌門和羅茲菌門的相對(duì)豐度也較高，這可能暗示紅色表示正相關(guān)，藍(lán)色表示負(fù)相關(guān)，顏色越深表示相關(guān)性越高； * 代表顯著相關(guān)（ Plt;0.05 ； ** 代表極顯著相關(guān)（ Plt;0.01 ）；***代表極顯著相關(guān)（ Plt;0.001 ）。

Red indicatespositivecorrlation，blueindicatesnegativecoelation，andthedarkerthecolor，thehigherthecorrelation； * representssignificant correlation （ Plt;0.05） ； ^** represents extremely significant correlation （ Plt;0.01 ）； ???? represents extremely significant correlation（ Plt;0.001 ）

Fig.6Correlation heat map of species abundance and soil physicochemical factors at genus 1

真菌門類與板栗樹存在共生關(guān)系，或者是其在土壤養(yǎng)分循環(huán)中起重要作用。相比之下，間作茅栗的茶園王壤則以子囊菌門為主，這可能與茅栗樹對(duì)土壤微環(huán)境的影響不同，導(dǎo)致土壤真菌群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。此外，間作杉木的茶園土壤真菌群落結(jié)構(gòu)與板栗和茅栗也存在差異，這進(jìn)一步證明了不同間作模式對(duì)土壤真菌群落的影響具有特異性。通過冗余分析（RDA），我們發(fā)現(xiàn)土壤中的氮、磷、有機(jī)質(zhì)及 ΔpH 值與擔(dān)子菌門的分布呈正相關(guān)，而與子囊菌門、球囊菌門和毛霉門則呈負(fù)相關(guān)。這一發(fā)現(xiàn)為解釋不同間作茶園土壤真菌群落結(jié)構(gòu)的差異提供了線索。間作板栗的茶園，具有較高的土壤速效氮、磷和有機(jī)質(zhì)含量，這可能與板栗樹對(duì)土壤養(yǎng)分的積累作用有關(guān)（Zeglinetal.，2007；Treseder，2008）。這些養(yǎng)分狀況的變化很可能是導(dǎo)致?lián)泳T相對(duì)豐度增加的重要因素。

本研究探討了間作板栗、茅栗和杉木的茶園在土壤真菌群落組成上的差異。結(jié)果顯示，這3種間作方式的茶園土壤真菌群落存在顯著差異。在坐標(biāo)軸上，間作茅栗和杉木的茶園位置相近，表明它們的真菌群落結(jié)構(gòu)有較高的相似性。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，間作茅栗的茶園土壤中，毛舌菌屬、Leohumicola糞傘屬及Amplistroma的相對(duì)豐度顯著超過了間作板栗和杉木的茶園。與之相反的是，青霉屬、帚霉屬及枝孢瓶霉屬等真菌在間作茅栗的茶園中相對(duì)豐度較低，與間作杉木的茶園相比，這種差異更為明顯。這些發(fā)現(xiàn)為我們深入理解不同間作樹種對(duì)茶園土壤真菌群落的影響提供了線索。王壤真菌群落結(jié)構(gòu)的變化，對(duì)微生物在土壤中的功能有一定影響，進(jìn)而影響土壤的生態(tài)過程（Waldropamp;Firestone，2006）。在本研究中，間作板栗和杉木的茶園土壤真菌均以外生菌根真菌為主，而間作茅栗的土壤真菌以未定義的腐生真菌為主。外生菌根真菌能夠提高植物對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收效率和提高植物對(duì)環(huán)境脅迫的抗性的功能，還能調(diào)節(jié)植物激素和代謝平衡，從而促進(jìn)植物生長(zhǎng)（王港等，2020；王晶等，2023）。已有研究表明，茶園間作板栗和杉木對(duì)改善茶園的生態(tài)環(huán)境、土壤養(yǎng)分含量及茶樹鮮葉品質(zhì)均有利（肖秀丹和陳敦橋，2023；李傳愷和陳敦橋，2022）。然而，本研究還發(fā)現(xiàn)間作板栗的茶園土壤中植物病原真菌相對(duì)豐度最高。這是否會(huì)對(duì)茶樹造成危害還需要進(jìn)一步的驗(yàn)證，因?yàn)椴煌参锟赡苡胁煌牟≡N類，是否存在茶樹與板栗的共同病原菌也需要更深入的研究。

綜上所述，豫南地區(qū)間作板栗、茅栗和杉木的茶園土壤真菌的群落結(jié)構(gòu)及真菌功能存在差異，這些差異與土壤化學(xué)性質(zhì)存在顯著相關(guān)性。3種間作林木茶園土壤的優(yōu)勢(shì)菌均為擔(dān)子菌門和子囊菌門，間作板栗和杉木茶園土壤擔(dān)子菌門真菌最豐富，間作茅栗的茶園土壤子囊菌門真菌最豐富，此外，間作3種林木茶園土壤中物種相對(duì)豐度及多樣性差異明顯。3種間作林木間真菌營(yíng)養(yǎng)類型存在差異，間作板栗和杉木的茶園土壤真菌以外生菌根真菌為主，間作茅栗的土壤真菌以未定義的腐生真菌為主。從土壤真菌功能上看，間作板栗和杉木有利于茶樹生長(zhǎng)。

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（責(zé)任編輯 周翠鳴）