中圖分類號：Q938 文獻標(biāo)志碼：A DOI：10.3969/j.issn.1007-7146.2025.03.007

Abstract： Soil microorganisms playacrucial role in nutrient cycling across diferent vegetation ecosystems，with varying vegetation types leading todistinct microbialcommunities.Microbialbiomass carbon （MBC），microbial biomassnitrogen （MBN），ndmicroialomassposporus（B）otet，aswellasteiratios，sgncantlyifueceecosstetrit cycling，lantgothdsoilaltosdiialgeaiotys （sepedsetaaeed grassland，evergreenoferousfoest，ndevergreenneedleleafsrubland）atderentelevationsinteHelanotains of Ningxia.MBC，MBN，MBP，soiltotalnitrogen （STN），soilorganic mater（SOM），soilpH，andsoil watercontent （SWC） were measured，andone-wayANOVA，edundancyanalysis （RDA），andvariancepartitioninganalysis （VPA），wereemploed toexplorethedistributionpatesofBC，MBNndBeologicalstoichiometryacrosserentelevationaletatio Zones and theirrelationships with soil physicochemicalfactors.Theresultsshowed：1）Thecontents ofMBC，MBN，and MBPvaried significantlywithaltitude ΔPlt;0.05 ）.MBCandMBN initiallyincreased，thendecreased，and subsequently rose againwith increasingaltitude，whereasMBP increased significantly above 1822m .All three reached theirhighest levels in evergreenneedleleaf shrubland，with valuesof 796.O2，47.26，and 24.07mg/kg ，respectively.2） TheMBC：MBN showed no significant diference withaltitude，MBC：MBPandMBN：MBPshowedafluctuatingtrendwithelevation，andalltreesowed adecreasing trendinthehighelevationvegetation zone.Thelowestvalues wereobservedinevergreenneedleleafshrubland. 3）RDAandVPArevealedthatSThadasignificantefectontheecologicalstoichiometriccharacteristicsofMBC，MBN，and MBP .In conclusion，the C，N，andPecological stoichiometric characteristics Varied significantlyacrossdifferent vegetation zonesinthe HelanMountainsand were primarily influenced by STN.

Keywords：HelanMountain;vegetationbelt;soilmicrorganisms;ecologicalstoichiometry;soilphysicochemicalactors （ActaLaser Biology Sinica，2025，34（3）：246-253）

賀蘭山地跨溫帶草原與荒漠兩大植被區(qū)域交接處，位于中國 200mm 等降水量線上，是我國地理、氣候的重要分界線，也是騰格里、烏蘭布和沙漠與毛烏素沙地的分界線，保存著我國西北干旱區(qū)較為罕見的森林生態(tài)系統(tǒng)[1-3]。賀蘭山有近25億年的地質(zhì)歷史，被稱為“地質(zhì)博物館”[4]。它由北至南猶如一堵天然巨壁，涵養(yǎng)水源、保持水土、防風(fēng)固沙、調(diào)節(jié)氣候、固碳釋氧，護佑著美麗的銀川平原，被寧夏人民親切地稱為“父親山”[5]

土壤微生物生物量碳（microbialbiomasscarbon，MBC）微生物生物量氮（microbialbiomassnitrogen，MBN）、微生物生物量磷（microbialbiomassphosphorus，MBP）及其比值揭示了土壤中碳（C）氮（N）磷（P）循環(huán)的相互關(guān)系及土壤生態(tài)系統(tǒng)的功能和健康狀態(tài)，對評估土壤健康狀態(tài)及預(yù)測環(huán)境對土壤的影響具有指導(dǎo)意義[6-10]。本研究對寧夏賀蘭山國家級自然保護區(qū)6個不同海拔植被帶土壤微生物的化學(xué)計量特征進行測定，并分析環(huán)境因素對土壤微生物化學(xué)計量特征的影響，了解賀蘭山生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)與能量流動及土壤健康情況。該研究的結(jié)果對監(jiān)測不同植被帶土壤微生物的化學(xué)計量特征，評估氣候變化對生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)、土壤健康及生物多樣性的潛在影響具有重要意義。

1材料與方法

1.1樣地選取和土壤采集

于2023年9月－10月在賀蘭山東坡（高程1 300～2 600m ），沿不同高程選取荒漠、草原、疏林草原、落葉闊葉灌叢、常綠針葉灌叢和常綠針葉林6個典型植被帶，其優(yōu)勢植物分別為大針茅（Stipagrandis）、中亞細柄茅（Ptilagrostispelliotii），沙生針茅（Stipaglareosa）、松葉豬毛菜（Salsolapasserina），蒙古扁桃（Prunusmongolica）、荒漠錦雞兒（Caraganaroborovskyi），短花針茅（Stipabreviflora）灌木亞菊（Ajaniafruticulosa），油松（Pinustabuliformis）杜松（Juniperusrigida），叉子圓柏（Sabinavulgaris）、斑子麻黃（Ephedrarhytidosperma）（表1）。各植被帶相同高程水平設(shè)置3個 20m×20m 典型樣地，樣地間距不小于 1km 。在每個植被帶樣地隨機設(shè)置3個 1m×1m 的樣方。每個小樣方內(nèi)，選擇能反映該樣地基本特征并具有代表性的地塊，剔除土壤表面殘留的細根、石塊、枯落物等雜質(zhì)，用直徑為 4cm 的土鉆采用“五點法”采集各樣地 0～10cm 土層樣品，將土樣混合，混勻后均分為3份，一份過 2.00mm 土壤篩后放入 4^°C 冰箱中備用，用于測定土壤MBC、MBN、MBP含量；另一份自然風(fēng)干，分別過 2.00mm 和 0.15mm 篩，用來測定土壤理化性質(zhì)；第三份用來測定土壤含水率（soil water content，SWC）。

1.2土壤理化性質(zhì)及微生物生物量測定方法

按照《土壤農(nóng)化分析》中的方法測定土壤基本理化性質(zhì)[1]。土壤含水量采用鋁盒烘干法（ 105°C ）測定；土壤pH值采用 1：2.5 （質(zhì)量體積比）的土水比，磁力攪拌器攪拌、靜置后用pH計（StartoriusPB10）測定；土壤全氮（soiltoal nitrogen，STN）利用硫酸-催化劑在 375°C 下消煮，消煮液定容過濾后采用AA3型連續(xù)流動分析儀（SEAL，Germany）測定；土壤有機質(zhì)（soilorganicmatter，SOM）采用重鉻酸鉀-外加熱法測定，簡言之，在外加熱（油浴溫度為180^°C ，沸騰 5min ）條件下，用 0.4mol/L 重鉻酸鉀-硫酸溶液氧化，剩余的重鉻酸鉀用硫酸亞鐵滴定，利用所消耗的重鉻酸鉀量，計算SOM含量。

采用氯仿熏蒸法測定微生物生物量（MBC、MBN、MBP）[12]。操作流程如下：將存放于 4^°C 冰箱的新鮮樣品置于 25°C 培養(yǎng)箱黑暗條件培養(yǎng) 7～10d_? 0稱取培養(yǎng)后樣品，一份置于真空干燥器中用去乙醇氯仿薰蒸 24h ；另外一份為未熏蒸土壤樣品。利用濃度為 0.5mol/L 的 K₂SO₄ 浸提MBC和MBN，用0.5mol/L 的 NaHCO₃ 浸提MBP。浸提液用定量濾紙過濾，熏蒸和未熏蒸樣品浸提過程一致。浸提液用總有機碳分析儀（TOC-VCPH，島津，日本）測定C，連續(xù)流動分析儀（AA3，SEAL，Germany）測定N，鉬銻抗-紫外分光光度計（UV2450，Shimadzu，Kyoto，Japan）測定P。用熏蒸后的測定值減去未熏蒸的值，即為MBC、MBN和MBP，轉(zhuǎn)換系數(shù)分別為0.45、0.54和0.40。

1.3數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

使用SPSSStatistics26進行數(shù)據(jù)整理、統(tǒng)計和分析；使用GraphPadPrism8進行作圖；利用單因素方差分析（One-wayANOVA）分析MBC、MBN、MBP生態(tài)化學(xué)計量特征；土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征以及非生物因子沿海拔梯度的差異，通過沃勒-鄧肯檢驗（Waller-Duncantest）進行事后多重比較。分析MBC、MBN、MBP生態(tài)化學(xué)計量特征與環(huán)境因子的相關(guān)性，對所有環(huán)境因子數(shù)據(jù)進行除趨勢對應(yīng)分析，結(jié)果顯示，最長梯度為0.5，故選擇冗余分析（redundancyanalysis，RDA）進行下一步的分析。使用R包vegan（版本：2.6-8）RDA和方差分解分析（variance partitioninganalysis，VPA）分析MBC、MBN、MBP生態(tài)化學(xué)計量特征與環(huán)境的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1不同海拔土壤微生物生物量C、N、P的生態(tài)化學(xué)計量特征

MBC和MBN含量隨海拔升高總體上呈現(xiàn)出逐漸升高的趨勢，在常綠針葉灌叢樣地含量最高，顯著高于其他樣地（ Plt;0.05 ）。MBP含量在前4個樣地?zé)o顯著差異，在常綠針葉林和常綠針葉灌叢樣地顯著升高（ Plt;0.05 ），但二者之間無顯著差異。MBC、MBN和MBP含量分別為 243.89～796.02mg/kg，13.52～47.26mg/kg. （2045.78～24.07mg/kg ，最大值均出現(xiàn)在海拔最高的常綠針葉灌叢樣地，最小值均出現(xiàn)在落葉闊葉灌叢樣地。MBC：MBN隨海拔高度無顯著差異。MBC：MBP在整體上呈現(xiàn)出梯度降低的趨勢，即前4個不同海拔的植被帶無顯著差異，但后2個植被帶顯著降低 （Plt;0.05 ）。MBN：MBP在整體上呈現(xiàn)出先升高后梯度降低的趨勢，其中在荒漠樣地出現(xiàn)最高值，顯著高于其他樣地 （Plt;0.05） （圖1）。

2.2土壤理化性質(zhì)在不同海拔植被帶的變化情況

隨著不同海拔植被帶的變化，土壤理化性質(zhì)表現(xiàn)出不同的變化趨勢。隨著海拔升高，STN含量在整體上表現(xiàn)出先不變后升高的趨勢，含量為0.24～4.84g/kg 。但STN含量在落葉闊葉林灌叢樣地中含量顯著降低為 0.24g/kg （ Plt;0.05 ，最高的是常綠針葉灌叢樣地，含量為 4.84g/kg （圖2a）。

SOM含量表現(xiàn)出先升高后驟降，再逐漸升高的趨勢，含量為 22.43～78.72g/kg （圖2b）。同樣，SOM含量最低值出現(xiàn)在落葉闊葉林灌叢樣地，最高值出現(xiàn)在常綠針葉灌叢樣地，含量分別為 22.43g/kg 和78.72g/kg 。SWC在整體上呈現(xiàn)出一定海拔內(nèi)的穩(wěn)定，當(dāng)海拔再升高含水率顯著上升，土壤含水率為4.17%～15.12% 。在前4個不同海拔高度的植被帶樣地中，含水率無顯著差異。SWC最高出現(xiàn)在常綠針葉灌叢樣地，為 15.12% （圖2c）。土壤pH值總體上隨海拔升高而降低，呈現(xiàn)出梯度降低的趨勢。在前3個不同海拔植被帶樣地中，土壤pH無顯著差異，第4、5個植被帶，土壤pH顯著降低（ （Plt;0.05 ），第6個植被帶土壤pH又顯著降低（ Plt;0.05 ），最低pH為7.14（圖2d）。

2.3土壤微生物生物量C、N、P及其計量比與土壤理化性質(zhì)相關(guān)

為了解土壤MBC、MBN、MBP及其比值與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系，以土壤微生物生物量及其比值為響應(yīng)變量，以STN、SOM、SWC、pH和海拔為解釋變量利用RDA進行分析。第一軸解釋了變量的

85.03% ，第二軸解釋了變量的 1.60% ，累積解釋量達 86.63% （圖3）。環(huán)境因子的貢獻率顯示（表2），STN貢獻率最大為 77.34% ，顯著影響土壤MBC、MBN、MBP及其比值 （P=0.001 ）。

應(yīng)分別為 88.52% 和 93.55% ，條件效應(yīng)分別為 1.30% 和 6.33% （圖4）。

3討論

在利用RDA進行分析后，采用VPA進一步探究環(huán)境因子對土壤MBC、MBN、MBP及其比值的影響。將環(huán)境因子分為2組，第1組為海拔，第2組為STN、SOM、SWC和 pH 。第1組和第2組的單獨效

賀蘭山是中國寧夏回族自治區(qū)和內(nèi)蒙古自治區(qū)交界處的一座重要山脈，具有顯著的生態(tài)、地理和文化價值。賀蘭山生態(tài)環(huán)境對于水源保障、生物多樣性保護、氣候調(diào)節(jié)和土地保護等方面都具有重要意義[13-15]。保護賀蘭山的生態(tài)系統(tǒng)是實現(xiàn)區(qū)域可持續(xù)發(fā)展的重要基礎(chǔ)。土壤微生物通過分解有機物質(zhì)、固定氮、釋放養(yǎng)分等過程，調(diào)控土壤養(yǎng)分的可利用性。通過研究這些化學(xué)計量特征，可以深入了解土壤微生物群落如何影響植被生長和生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力[16-20]。在本研究中，MBC、MBN、MBP在整體上隨海拔逐漸升高，在海拔最高的常綠針葉灌叢中達到最高值。但在落葉闊葉灌叢出現(xiàn)最低值，說明該植被帶可能存在土壤有機物循環(huán)利用活躍性較低，土壤可能受到影響的情況。

MBC、MBN、MBP之間的比值是土壤養(yǎng)分的指示劑，可以用來評估土壤養(yǎng)分的限制性[21-22]。MBC：MBN在不同海拔的植被帶均無顯著差異，說明這6個植被帶土壤微生物的主要能量來源無顯著差異。但MBC：MBP和MBN：MBP均在常綠針葉林植被帶樣地出現(xiàn)最低值，說明該植被帶土壤樣地出現(xiàn)一定程度的土壤養(yǎng)分較低的情況。土壤pH是土壤性質(zhì)中一個重要的指標(biāo)，它對土壤中的養(yǎng)分供應(yīng)、植物生長、土壤微生物活動以及土壤結(jié)構(gòu)等方面都有著深遠的影響[23-24]。在6個不同海拔高度的植被帶樣地中pH表現(xiàn)出梯度降低的趨勢，從疏林草原開始顯著降低，在常綠針葉林灌叢達到最低值，但整體上pH值均不低于7，呈堿性或中性環(huán)境。隨海拔升高，土壤pH偏向于中性，更有利于植物的生長。SOM和STN在海拔最高的常綠針葉灌叢出現(xiàn)最高值。SWC隨著不同海拔高度的植被帶，呈逐漸升高的趨勢。更豐富的含水量促進了土壤微生物的生長及多樣性[25]。SOM是土壤生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)，具有多方面的作用和意義，它不僅改善土壤的物理、化學(xué)和生物性質(zhì)，促進植物生長，還在碳循環(huán)、環(huán)境保護、氣候變化調(diào)節(jié)等方面發(fā)揮著關(guān)鍵作用[26]。STN是土壤肥力的重要組成部分，直接影響植物的生長、養(yǎng)分吸收及生態(tài)環(huán)境[27。本研究中STN和SOM在整體上隨海拔不同植被帶樣地呈現(xiàn)上升趨勢，但在落葉闊葉灌叢樣地顯著降低。這說明在落葉闊葉灌叢樣地，SOM及STN含量較低可能影響該地植被的生長。RDA及VPA顯示，STN顯著影響MBC、MBN、MBP及其化學(xué)計量比，pH和SWC雖然影響未達到統(tǒng)計學(xué)上顯著水平，但有一定的影響。

綜上所述，本研究對寧夏賀蘭山國家級自然保護區(qū)6個典型植被帶進行了MBC、MBN、MBP及其化學(xué)計量比的測定，進而分析了土壤理化性質(zhì)對其的影響。研究結(jié)果對了解賀蘭山土壤生態(tài)變化及保護提供了可靠的數(shù)據(jù)支持，為構(gòu)建生態(tài)大數(shù)據(jù)模型提供基礎(chǔ)。

參考文獻（References）：

[1] 哈斯巴根，趙登海.賀蘭山自然保護區(qū)植物旅游資源及其 開發(fā)利用[J].內(nèi)蒙古師范大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)漢文版）， 2003（1）：55-59. HASI Bagen， ZHAO Denghai. Plant tourism resources and their development and utilization in Helan Mountain nature reserve[J]. Journal of InnerMongolia Normal University （Natural Science Edition），2003（1）： 55-59.

[2] 米文寶，李龍?zhí)?賀蘭山自然保護區(qū)的特點及保護價值[J]. 寧夏大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），1994，15（2）：92-96. MI Wenbao， LI Longtang. Characteristics and conservation value of Helan Mountain nature reserve[J].Journal of Ningxia University （Natural Science Edition），1994，15（2）：92-96.

[3] 周建秀，馬永明，谷雨.內(nèi)蒙古自治區(qū)賀蘭山自然保護區(qū)生態(tài) 環(huán)境恢復(fù)動態(tài)監(jiān)測分析[J].環(huán)境與發(fā)展，2013（10）：115-118. ZHOU Jianxiu， MA Yongming， GU Yu.Dynamic monitoring and analysis of ecological environment restoration in Helan Mountainnaturereserve，InnerMongoliaAutonomousRegion[J]. Environment and Development， 2013（10）： 115-118.

[4] 華洪，邱樹玉.賀蘭山中元古代三個疊層石組合及其地層意 義［J].地層學(xué)雜志，2001，25（4）：5. HUAHong，QIU Shuyu.Three stratiform rock assemblagesof the mesoproterozoic in Helan Mountain and their stratigraphic significance[J].Journal ofStratigraphy，20o1，25（4）：5.

[5] 秦衛(wèi)華，孟煒淇.寧夏的父親山：賀蘭山國家級自然保護區(qū)考 察記[J].生命世界，2021（10）：4-17. QINWeihua，MENGWeiqi.Explorationof theHelanMountain national nature reserver：the father mountain ofNingxia[J].Life Word，2021（10）： 4-17.

[6] CLEVELANDCC，LIPTZIND.C：N：Pstoichiometryin soil：istherea“redfield ratio”for themicrobial biomass？[J]. Biogeochemistry，2007，85：235-252.

[7] FANINN，HATTENSCHWILERS，SCHIMANNH，etal. InteractiveeffectsofC，Nand Pfertilization onsoilmicrobial community structure and function in an Amazonian rain forest[J]. Functional Ecology，2015，29（1）：140-150.

[8] KHAN K S，MACK R，CASTILLOX， et al.Microbial biomass， fungal and bacterial residues，and their relationships to the soilorganic matterC/N/P/Sratios[J].Geoderma，2016，271： 115-123.

[9] DEFORESTJL， SCOTTLG.Available organic soil phosphorus has an important influence on microbial community composition [J].Soil Science Society of America Journal，201o，74（6）： 2059-2066.

[10] GUPTAA， GUPTAR，SINGHRL.Microbesand environment[M]// Principles and Applications of Environmental Biotechnology for a SustainableFuture.Singapore，Springer，2O17： 43-84.

[11] 鮑士旦.土壤農(nóng)化分析［M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2000： 264-270. BAOShidan.Analysis of soil agrochemistry[M].Beijing：China Agriculture Press，2000：264-270.

[12]TAPIA-TORRESY，ELSERJJ，SOUZAV，etal.Ecoenzymatic stoichiometry at the extremes：how microbes cope in an ultraoligotrophic desert soil[J].Soil BiologyandBiochemistry， 2015， 87： 34-42.

[13] ZHAOHG，LIUCY，WANGF，etal.Uplift and evolutionof Helan Mountain[J].Science in China Series D：Earth Sciences，

2007，50：217-226.

[14] LIANGCZ，ZHUZY，WANGW，etal.The diversityand spatial distribution ofplantcommunitiesin theHelan Mountains[J]. Chinese Journal of Plant Ecology，2004，28（3）：361.

[15] ZHENG J.Discussion on forest culture in Northwest China：a case studyofHelanMountaininNingxia[J].Insight-Information， 2021，3（4）： 25-27.

[16] RAZAT，QADIRMF，KHANKS，etal.Unrevealingthe potential of microbesin decomposition of organic matterand release ofcarbon in the ecosystem[J]. Journal of Environmental Management，2023，344：118529.

[17]DASPP，SINGHKRB，NAGPUREG，et al.Plant-soil-microbes： atripartite interaction for nutrient acquisition and better plant growth for sustainableagricultural practices[J].Environmental Research，2022，214：113821.

[18] KAURT，DEVIR，KOURD，etal.Plantgrowthpromotingsoil microbiomesand theirpotential implicationsforagricultural and environmental sustainability[J].Biologia，2O21，76（9）： 2687-2709.

[19] DINGL，HUANGD，OUYANGZ，etal.The effectsof microplastics on soil ecosystem：areview[J].Current Opinionin Environmental Scienceamp;Health，2022，26：100344.

[20] ABSE，CHASE AB，ALLISONSD.How do soil microbes shape ecosystem biogeochemistry in the context of global change？[J]. Environmental Microbiology，2022，25（4）：780-785.

[21]JIANG H，YUAN C，WU Q，et al.Effects of transforming multiple ecosystem typesto treeplantations on soil microbial biomass carbon，nitrogen，phosphorusand their ratios in China[J].Applied SoilEcology，2024，193：105145.

[22] HUC，HUG，XUCH，et al.Soil physical andchemical properties effectthe soil microbial carbon，nitrogen，andphosphorus stoichiometryinamangrove forest，South China[J].Applied Ecologyamp; Environmental Research，2022，20（5）：4377-4389

[23]NEINA D.The role of soil pH in plant nutrition and soil remediation[J].AppliedandEnvironmental Soil Science，2019， 2019（1）：5794869.

[24]KANGE，LIY，ZHANG X，et al. Soil pH and nutrients shape the vertical distribution ofmicrobial communities inan alpine wetland [J].Science of the Total Environment， 2021，774：145780.

[25] SIEBIELECS，SIEBIELECG，KLIMKOWICZ-PAWLASA，et al.Impact ofwater stress onmicrobial communityand activity in sandyand loamy soils[J].Agronomy，2020，10（9）：1429.

[26]ANGSTG，MUELLERKE，NIEROPKGJ，et al.Plant-or microbial-derived？Areview on themolecular composition of stabilized soil organic matter[J].Soil Biology and Biochemistry， 2021，156：108189.

[27]HUANG T，YANG N，LU C，et al. Soil organic carbon， total nitrogen，availablenutrients，and yield underdifferentstraw returningmethods[J].Soiland TillageResearch，2O21，214： 105171.

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