中圖分類號(hào)：Q94 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1001-8395（2025）05-0672-11

doi：10.3969/j.issn.1001-8395.2025.05.007

大麥的起源.大麥（HordeumvulgareL.）是禾本科大麥屬一年生草本植物，是人類從采集和狩獵轉(zhuǎn)向耕種和畜牧業(yè)最早馴化的最重要的農(nóng)作物之_[1]，被稱作舊世界農(nóng)業(yè)的創(chuàng)始作物[2]，是繼玉米、水稻和小麥之后的第4大主要谷物[3.考古、歷史和分子研究表明，大約在一萬年前，大麥從最近的野生親緣種（Hordeumvulgaresubsp.Spontane-um）在\"新月沃地\"被馴化[4-5]，此后，其種植范圍在溫帶地區(qū)顯著擴(kuò)大，馴化大麥適應(yīng)了當(dāng)?shù)夭煌臍夂驐l件，從而產(chǎn)生了地方品種和現(xiàn)代品種的多樣性.然而，也有研究提出了大麥多系起源的理論，西藏被認(rèn)為是東亞大麥額外的獨(dú)立馴化地，Dai等[6]證實(shí)了西藏野生大麥的存在，表明近東野生大麥和西藏野生大麥之間的分裂發(fā)生在大約276萬年前，并利用RNA測(cè)序技術(shù)和基因組相似性分析對(duì)大麥多系起源進(jìn)行了證實(shí)[7].Wang等[8]基于群體的遺傳多樣性和系統(tǒng)發(fā)育分析等手段，也證明西藏是栽培大麥的起源和馴化中心之一.“西藏野生大麥”在生態(tài)上明顯不同于“新月沃地”的種群，因?yàn)榕c遠(yuǎn)低于 1500m 的西亞地區(qū)相比，它們?cè)谇嗖馗咴０?000～4500m 甚至更高的條件下生存，其所受的環(huán)境脅迫是截然不同的[2.9].然而，也有報(bào)道提出了不同的觀點(diǎn)，他們基于深度覆蓋的全基因組和已發(fā)表的總共437個(gè)種質(zhì)的外顯子組捕獲重測(cè)序數(shù)據(jù)，表明無殼大麥青稞可能源自東部馴化大麥，并最有可能是巴基斯坦北部、印度，以及 4 500～3 500 年前的尼泊爾，他們認(rèn)為西藏不能作為大麥的起源或馴化中心[1°].目前對(duì)于青稞的起源馴化可能仍然存在爭(zhēng)議.

大麥的應(yīng)用價(jià)值.如今，大麥?zhǔn)窃S多地區(qū)的重要糧食作物[1]，在眾多地區(qū)的糧食安全中扮演著關(guān)鍵角色，亞洲的東西部、北非和東非，大麥依然是當(dāng)?shù)鼐用耧嬍持胁豢苫蛉钡囊徊糠諿12-15].大麥的產(chǎn)量和種植面積均居世界第4位，20世紀(jì)末世界大麥年產(chǎn)量約為1.4億噸，種植面積約為5500萬公頃[16].大麥作為食物的主要優(yōu)勢(shì)在于它對(duì)于健康的潛在益處，大麥已被證明是可溶性和不溶性膳食纖維的良好來源，它所含的 β -葡聚糖和母育酚在降低血液膽固醇和血糖指數(shù)、預(yù)防高血壓以及抗癌方面的功效已被廣泛報(bào)道[17-24].同時(shí)，在世界范圍內(nèi)，大麥更多地被作為飼料谷物，也用于制麥芽生產(chǎn)酒精飲料，大麥的釀酒歷史非常悠久，其使用最早甚至可追溯至公元前3000年左右，此外，有報(bào)道稱大麥能夠提取出天然抗氧化物質(zhì)[25-29].

大麥?zhǔn)橇私庾魑飳?duì)氣候變化反應(yīng)的絕佳模型，它從最初被馴化到如今已經(jīng)適應(yīng)了極為廣泛且截然不同的環(huán)境[30-31]，它們?cè)谄渌魑餆o法適應(yīng)的地方廣泛存在，無殼大麥青稞甚至是唯一可以在超過4500m 海拔的高原上正常生長(zhǎng)的農(nóng)作物[32].現(xiàn)如今，無論是野生大麥種質(zhì)還是地方品種或者其他大麥物種，都是重要的新等位基因來源.在預(yù)計(jì)的未來氣候?qū)?duì)全球農(nóng)業(yè)生產(chǎn)產(chǎn)生負(fù)面影響的背景下[33]，這些資源同廣泛的基因組和分析工具相結(jié)合，探索和捕獲變異，能夠促進(jìn)遺傳多樣性和可遺傳表型之間的聯(lián)系，這些為開發(fā)適合特定環(huán)境的氣候適應(yīng)性作物奠定基礎(chǔ).大麥?zhǔn)亲曰ㄊ诜鄱扼w近交生物，常常被看作理想的麥類基因組模型物種，解析其基因組對(duì)于小麥族進(jìn)化關(guān)系等基因組研究具有重要意義，但是，大麥基因組高占比的重復(fù)區(qū)域，使得拼裝其完整基因組極具挑戰(zhàn).

測(cè)序技術(shù)發(fā)展概論.測(cè)序技術(shù)的快速發(fā)展促進(jìn)了基因組組裝的進(jìn)步，1977年，Sanger等[34發(fā)明了鏈終止測(cè)序法，即Sanger測(cè)序技術(shù)，這一技術(shù)標(biāo)志著基因組測(cè)序技術(shù)的開端.隨后Maxam-Gilbert化學(xué)降解法[35]、基于 Sanger 測(cè)序技術(shù)改進(jìn)的更安全高效的熒光自動(dòng)測(cè)序技術(shù)等技術(shù)相繼問世，被稱為第一代測(cè)序技術(shù).它們存在較多短板，諸如實(shí)驗(yàn)安全和成本較高等問題，但Sanger測(cè)序技術(shù)因其極高的準(zhǔn)確性廣受歡迎，甚至至今仍有應(yīng)用.人類基因組計(jì)劃（humangenomeproject，HGP）所采用的大規(guī)模測(cè)序技術(shù)正是基于Sanger測(cè)序法.為了克服第一代測(cè)序技術(shù)的局限性，測(cè)序技術(shù)開始向著高通量和低成本的方向發(fā)展.第二代測(cè)序技術(shù)應(yīng)運(yùn)而生，包括瑞士Roche公司的454 焦磷酸測(cè)序技術(shù)[36]、美國(guó)Illumina公司的Solexa和HiSeq技術(shù)以及美國(guó)ABI公司的 Solid技術(shù)[37].特點(diǎn)主要包括高通量和短讀長(zhǎng)，有效地解決了一代測(cè)序存在的效率低等問題[38].雖然第二代測(cè)序已經(jīng)有了很廣泛的應(yīng)用，但是讀長(zhǎng)問題始終是其主要限制因素，使其在應(yīng)用于基因組測(cè)序時(shí)無法跨過基因組重復(fù)區(qū)域.第三代測(cè)序技術(shù)，相較于二代測(cè)序讀長(zhǎng)更長(zhǎng)，無需PCR擴(kuò)增，效率更高，尤其適用于復(fù)雜基因組的解析.美國(guó)PacBio公司的單分子實(shí)時(shí)測(cè)序（singlemoleculere-altime，SMRT）技術(shù)、英國(guó)Oxford公司的納米孔光學(xué)測(cè)序技術(shù)（single-molecule nanopore DNA sequen-cing）和HelicosBiosciences公司的單分子測(cè)序技術(shù)（truesinglemolecularsequencing，tSMS）所代表的三代長(zhǎng)讀長(zhǎng)測(cè)序技術(shù)，顯著提升了人們獲取基因組序列的全面性與準(zhǔn)確性.同時(shí)，在基因組測(cè)序領(lǐng)域，10× Genomics公司的長(zhǎng)距離連鎖測(cè)序技術(shù)、Bio-NanoGenomics公司的基因組光學(xué)圖譜技術(shù)，以及高通量染色體構(gòu)象捕獲（Hi-C）技術(shù)為基因組序列的組裝和結(jié)構(gòu)的解析提供了極大的輔助，加之生物信息學(xué)的飛速發(fā)展，各種序列組裝算法的不斷優(yōu)化，促使從人類到微生物、動(dòng)物、植物的基因組測(cè)序領(lǐng)域迎來了革命性的變化.

2000年12月，第一個(gè)植物參考基因組擬南芥基因組序列的發(fā)表，開啟了植物基因組時(shí)代.在隨后的20余年中，數(shù)百種植物基因組完成了測(cè)序組裝，至今已發(fā)布超過1000個(gè)植物基因組序列[39].同時(shí)，很多物種的基因組序列已經(jīng)經(jīng)過了多次的改進(jìn)組裝，達(dá)到了高質(zhì)量的近乎完整的級(jí)別，大大提高了序列的可用性，促進(jìn)了下游諸如功能基因組學(xué)和群體遺傳學(xué)等多種生物學(xué)研究.2006年國(guó)際大麥基因組測(cè)序聯(lián)盟（IBSC）成立，并提出了10年內(nèi)基于BAC物理圖譜至少對(duì)大麥基因空間進(jìn)行測(cè)序的設(shè)想可行性的概述.解析大麥基因組，對(duì)于大麥進(jìn)化、馴化歷史研究、下游功能基因組學(xué)表觀組學(xué)研究、重要代謝途徑機(jī)制的探究、作物環(huán)境適應(yīng)性以及作物改良基因組輔助智慧育種等研究領(lǐng)域具有極大的促進(jìn)作用與應(yīng)用價(jià)值（圖1）.本文將對(duì)大麥基因組組裝研究進(jìn)展進(jìn)行綜述.

1大麥栽培種基因組研究進(jìn)展

1.1第一個(gè)大麥基因組一—Morex 2009年，國(guó)際大麥基因組測(cè)序聯(lián)盟通過高信息量指紋技術(shù)對(duì)大麥基因組進(jìn)行物理圖譜構(gòu)建，并通過高密度的遺傳圖譜和多種技術(shù)方法，識(shí)別了83381個(gè)攜帶基因的克隆，并通過高密度的遺傳圖譜和多種技術(shù)方法來提高基因組解析的精度，該研究確立了大麥基因組測(cè)序的可行性，并制定了利用下一代測(cè)序技術(shù)來提高測(cè)序質(zhì)量降低測(cè)序成本的策略[40].Mayer等[41]通過新型方法整合染色體排序、下一代測(cè)序等技術(shù)，與模式草類植物基因組比較，估計(jì)大麥基因組大約包含32000個(gè)基因，并基于保守共線性，構(gòu)建了一個(gè)多層次的框架，為大麥基因分配了一個(gè)假設(shè)的線性順序，此外，他們還通過分析確定了大麥染色體上基因的過渡區(qū)，即中心粒的位置，并據(jù)此對(duì)基因進(jìn)行了排序.Eversole等[42]對(duì)454Roche焦磷酸測(cè)序技術(shù)的可行性進(jìn)行了測(cè)試使用，為復(fù)雜植物基因組的測(cè)序策略鋪平了道路.這些前期研究為大麥基因組的全面測(cè)序提供了重要的理論與實(shí)踐基礎(chǔ).2012年，國(guó)際大麥基因組測(cè)序聯(lián)盟利用全基因鳥槍法（IlluminaPE/MP）Roche454焦磷酸測(cè)序平臺(tái)以及Sanger測(cè)序平臺(tái)對(duì)品種美國(guó)春季六棱啤酒大麥“Morex”進(jìn)行了基因組測(cè)序和組裝，同時(shí)對(duì)其8個(gè)組織進(jìn)行了深度RNA-seq，從頭組裝構(gòu)建了1.9Gb的序列重疊群（Contig序列），由于基因組DNA重復(fù)區(qū)域占比很高，以及測(cè)序技術(shù)和組裝工具的局限性，該組裝生成的376261個(gè)Contigs中，N50長(zhǎng)度僅達(dá)到 1425bp ，作為大麥基因組的“草圖\"序列，該研究發(fā)表在《Nature》上[43]，是人類對(duì)大麥基因組的首次拼裝.

2014年，Mascher等[44]通過綜合基因組資源背景下的計(jì)算分析方法，挖掘大麥的廣泛突變體集合，證明了大麥中測(cè)序作圖的可行性.Stein等[45]通過總結(jié)當(dāng)時(shí)可用的基因組序列資源，以及自引入下一代測(cè)序以來大麥基因組測(cè)序所取得的最新進(jìn)展，重點(diǎn)介紹了這些資源和進(jìn)展在大麥研究以及最終作物改良中的應(yīng)用領(lǐng)域，為第一個(gè)大麥參考基因組的構(gòu)建奠定了重要的基礎(chǔ).幾年后，IBSC再次對(duì)大麥基因組進(jìn)行了組裝，Mascher等[46]利用BAC、Il-luminaPE/MP、Roche454焦磷酸測(cè)序獲取單個(gè)BAC克隆的序列組裝，通過物理圖譜、遺傳連鎖圖譜和高度連續(xù)的BioNano光學(xué)圖譜將相鄰BAC進(jìn)行合并排序，構(gòu)建了超級(jí)Scaffolds，最終利用Hi-C技術(shù)和POPSEQ遺傳圖譜進(jìn)行染色體掛載， 94.8% 和 196.7% 的序列被掛載到染色體上，成功構(gòu)建了4.79Gb 的\"Morex\"大麥參考基因組（“Morex\"V1），該基因組ContigN50長(zhǎng)度為 79Kb ，Scaffold N50長(zhǎng)度為 1.9Mb ，BUSCO評(píng)估指數(shù)為 92.5% ，相較于最初的基因組“草圖”序列，質(zhì)量有了很大程度的提升，同時(shí)，該研究利用RNA-seq數(shù)據(jù)、參考蛋白預(yù)測(cè)、全長(zhǎng)cDNA序列和PacBioIso-Seq數(shù)據(jù)進(jìn)行自動(dòng)化基因注釋，鑒定到39734個(gè)高置信度基因.該基因組是第一個(gè)真正意義上的大麥參考基因組，是大麥基因組研究的一個(gè)重要里程碑.Beier等[47]對(duì)該基因組的實(shí)驗(yàn)和分析計(jì)算流程進(jìn)行了詳細(xì)的報(bào)道.

在隨后的幾年里，該基因組經(jīng)過了2次的改進(jìn)組裝.2019年，Monat等[48開發(fā)了一個(gè)開源的計(jì)算流程TRITEX，用于構(gòu)建小麥族作物的染色體級(jí)別基因組序列組裝，他們使用公開可用的四倍體野生埃默小麥和六倍體面包小麥序列數(shù)據(jù)評(píng)估了TRI-TEX的性能.由于大麥“Morex\"V1基因組存在大序列間隙、冗余和局部錯(cuò)誤組裝等問題，因此他們利用該流程結(jié)合IlluminaPE/MP測(cè)序、 10× Genomics以及Hi-C測(cè)序技術(shù)，對(duì)“Morex\"V1序列進(jìn)行了改進(jìn)組裝，該組裝獲得了4.65Gb的“Morex”大麥參考基因組（“Morex\"V2），其ScaffoldN50長(zhǎng)度達(dá)到40.2Mb ，注釋獲得32787個(gè)高置信度基因，BUSCO評(píng)估指數(shù)提升至 97.8% ，相較于之前的“Morex\"V1組裝提升 6.4% .2021年，Mascher等[49]進(jìn)一步引入了三代測(cè)序技術(shù)PacBio SMRT長(zhǎng)讀長(zhǎng)測(cè)序、PacBio循環(huán)共識(shí)測(cè)序和Nanopore長(zhǎng)讀長(zhǎng)測(cè)序，同時(shí)結(jié)合了已發(fā)布的高覆蓋率Illumina短讀數(shù)據(jù)，組裝了大小為4.50Gb的“Morex”大麥參考基因組（“Morex”V3），該基因組ContigN50長(zhǎng)度提升至69.9Mb ，ScaffoldN50長(zhǎng)度提升至 118.9Mb ，包含7條染色體，共注釋到35827個(gè)高置信度基因，BUS-CO評(píng)估指數(shù)為 98.6% .到此，“Morex”大麥序列的拼裝告一段落，該品種基因組組裝前后歷時(shí)10年，從最初的基因組“草圖”序列到“Morex\"V3基因組的高質(zhì)量組裝，不僅對(duì)大麥基因組學(xué)研究具有重要意義，也為其他作物的基因組研究提供了寶貴的經(jīng)驗(yàn)和方法，為未來的大麥功能基因組學(xué)、育種和遺傳改良提供了更為精確和全面的基因組資源.至今，該基因組仍然是大麥基因組學(xué)下游分析中常用的參考基因組.

1.2其他品種大麥基因組研究進(jìn)展自“Morex”大麥基因組“草圖”序列完成拼裝過后，其他品種大麥的基因組拼裝也在相繼進(jìn)行.Schreiber等[5對(duì)大麥品種“GoldenPromise”進(jìn)行了測(cè)序組裝，整合了Illumina配對(duì)末端測(cè)序、長(zhǎng)片段配對(duì)測(cè)序、Dove-tailChicago體外鄰近連接庫和染色體構(gòu)象捕獲測(cè)序（Hi-C）數(shù)據(jù)，生成了一個(gè)連續(xù)的參考組裝，組裝的基因組大小為 4.13Gb ，ContigN50長(zhǎng)度為22.4Kb，ScaffoldN50長(zhǎng)度為 4.14Mb ，組裝的7條染色體僅包含 2.2% 的間隙，從“Morex\"V2基因組成功轉(zhuǎn)移62605個(gè)基因到“GoldenPromise”參考組裝，BUSCO評(píng)估指數(shù)為 95.2% ，并發(fā)現(xiàn) 73.2% 的組裝區(qū)域?yàn)檗D(zhuǎn)座元件，該組裝是基于大麥“Morex\"V1參考組裝的改進(jìn)，并且質(zhì)量與“Morex”V2相當(dāng).Sato等[51]通過結(jié)合 Illumina HiSeq PE/MP 測(cè)序和454Titanium長(zhǎng)配對(duì)測(cè)序數(shù)據(jù)，對(duì)日本麥芽大麥品種“HarunaNijo”基因組進(jìn)行了測(cè)序組裝，該研究組裝的“HarunaNijo”基因組大小為2Gb，BUSCO評(píng)估指數(shù)為 80.2% ，ContigN50長(zhǎng)度約為 3.5Kb ，是“Morex\"大麥“草圖”序列的2.5倍.結(jié)合FLcDNA和RNA-Seq數(shù)據(jù)，他們?cè)凇癏aruna Nijo”基因組上鑒定了51249個(gè)基因模型，分布在30 606個(gè)位點(diǎn)上.此外，他們還鑒定到“HarunaNijo”基因組中約60.8% 的組裝序列為重復(fù)序列.Sakkour等[52使用國(guó)際大麥測(cè)序聯(lián)盟發(fā)布的TRITEX管道和Illumina短讀、長(zhǎng)讀、10XChromium鏈接庫和Hi-C 數(shù)據(jù)，生成了“HarunaNijo”大麥的染色體級(jí)別基因組組裝，其大小為 4.28Gb ，ScaffoldN50長(zhǎng)度為 18.9Mb ，鑒定到49524個(gè)高置信度基因，BUSCO評(píng)估指數(shù)為98.4% ，該組裝的質(zhì)量與“Morex\"V2參考組裝質(zhì)量相似. Xu 等[5]首次測(cè)序組裝了加拿大二棱麥芽大麥品種“AACSynergy”的基因組序列，他們使用了Illumina配對(duì)末端測(cè)序、長(zhǎng)片段配對(duì)測(cè)序、PacBio測(cè)序、10XChromium鏈接庫和染色體構(gòu)象捕獲測(cè)序（Hi-C）技術(shù)來生成連續(xù)的組裝，最終構(gòu)建的基因組大小為4.85Gb，其中 4.14Gb 的Scaffold被錨定在7條染色體上，ScaffoldN50長(zhǎng)度為 ?2.32Mb ，注釋了46845個(gè)基因，BUSCO評(píng)估指數(shù)為 93.9% ，發(fā)現(xiàn)82.3% 的組裝區(qū)域?yàn)檗D(zhuǎn)座元件.值得注意的是，該研究使用了來自不同二棱品種“GoldenPromise”的Hi-C數(shù)據(jù)，他們認(rèn)為組裝結(jié)果對(duì)于基于序列的變異研究是可用的，但不建議用于結(jié)構(gòu)變異分析.

1.3青稞基因組組裝研究進(jìn)展青稞（HordeumvulgareL.var.nudumHook.f.）是禾本科，大麥屬一年生草本植物，因內(nèi)外穎殼分離[54]，籽粒裸露，又稱裸大麥，是大麥的一個(gè)變種，主要在中國(guó)西藏、青海、四川、云南、甘肅等地種植，其生育期短，耐寒性強(qiáng)，適宜青藏高原等地寒冷的氣候，是青藏高原地區(qū)的主要糧食作物[55-57].正是因?yàn)榍囡龑?duì)極端氣候良好的適應(yīng)性，使得它成了作物遺傳改良的重要遺傳資源.解析其基因組序列就顯得尤為重要.2015年，Zeng等[58利用全基因組鳥槍法（IlluminaPE），對(duì)青稞地方品種“拉薩鉤芒”進(jìn)行了基因組測(cè)序組裝，成功構(gòu)建了大小為3.9Gb的基因組，其ContigN50長(zhǎng)度為 18.1Kb ，ScaffoldN50長(zhǎng)度為242Kb ，共注釋到36151個(gè)蛋白編碼基因，基因組中約 81.4% 被識(shí)別為重復(fù)序列，與“Morex”基因組相似.該研究在全球范圍內(nèi)首次成功構(gòu)建了青稞的參考基因組，此外，該研究還對(duì)10個(gè)代表野生和栽培品種的西藏大麥進(jìn)行了全基因組重測(cè)序，發(fā)現(xiàn)野生群體的SNP數(shù)量幾乎是栽培群體的兩倍.2020年，Zeng等[59]利用二代測(cè)序（IluminaMP）和三代測(cè)序（PacBioSMRT）技術(shù)相結(jié)合的策略和遺傳圖譜更新了“拉薩鉤芒”的基因組組裝，該基因組組裝的Scaffold總大小為3.89Gb，其中 3.48Gb 的Scaffold序列能夠被錨定在7條染色體上，ContigN50長(zhǎng)度為1.6Mb，ScaffoldN50長(zhǎng)度為 4Mb ，共鑒定出40457個(gè)基因模型，BUSCO評(píng)估指數(shù)為 95.7% ，重復(fù)序列占全基因組的長(zhǎng)度占比為81. 39% . Dai等[60]結(jié)合二代測(cè)序 Illumina PE/MP 和 PacBioSMRT長(zhǎng)讀長(zhǎng)測(cè)序技術(shù)，對(duì)青稞品種“藏青320”進(jìn)行了基因組的從頭組裝，構(gòu)建了4.84Gb的基因組序列，并將4.59Gb的序列錨定到7個(gè)染色體上，該基因組ContigN50長(zhǎng)度為 5.9Kb ，Scaffold N50長(zhǎng)度為 200Kb ，共注釋了46787個(gè)高置信度基因，其中31564個(gè)基因通過39個(gè)野生和栽培大麥基因型的RNA測(cè)序數(shù)據(jù)得到驗(yàn)證.

2大麥野生種基因組研究進(jìn)展

野生大麥?zhǔn)窃耘啻篼湹淖嫦确N，含有大量與抗病和抗逆等性狀相關(guān)的基因[61].它們?cè)谛螒B(tài)、遺傳和生理等多個(gè)領(lǐng)域都具有廣泛的多樣性，是理想的遺傳和生理研究模式作物[62].Kuang等[63]采用Ⅱl-luminaPE、PacBioSMRT、 10× Genomics 和 Hi-C技術(shù)相結(jié)合的測(cè)序策略對(duì)大麥的野生近緣種[4海大麥亞種材料“H559”進(jìn)行基因組測(cè)序組裝，組裝了大小為3.69Gb的基因組序列，其ContigN50長(zhǎng)度為 6.83Mb ，ScaffoldN50長(zhǎng)度為 524.47Mb ，共注釋到41045個(gè)高置信度基因，BUSCO評(píng)估指數(shù)為98.4% ，重復(fù)序列長(zhǎng)度為3.14Gb占全基因組82.2% .此外，他們還成功建立了海大麥的高效轉(zhuǎn)化體系和基因編輯體系.Liu等[65]利用IlluminaHiSeq平臺(tái)進(jìn)行短讀測(cè)序，組裝了野生大麥品系“AWCS276“的基因組序列，組裝大小為 4.28Gb ，同流式細(xì)胞儀估計(jì)的4.6Gb基因組大小接近，通過轉(zhuǎn)錄組測(cè)序預(yù)測(cè)到36395個(gè)高置信度蛋白編碼基因，該基因組BUSCO評(píng)估指數(shù)為 95.3% .通過與栽培大麥“Morex”基因組比較，發(fā)現(xiàn)野生大麥“AWCS276”含有更多參與生物和非生物脅迫抗性的基因.SATO等[66]發(fā)布了野生大麥品系“OUH602”的短讀序列組裝，該組裝利用IlluminaPE/MP和Hi-C技術(shù)，使用TRITEX管道，該組裝大小為 4.32Gb ，ScaffoldN50長(zhǎng)度為 11.3Mb ，BUSCO評(píng)估指數(shù)為 95.5% ，基于“Morex”基因模型，預(yù)測(cè)了46807個(gè)蛋白編碼序列和43375個(gè)蛋白編碼基因，該組裝 72% 的序列區(qū)域被鑒定為重復(fù)區(qū)域.此外，比較顯示，該基因組與大麥參考基因組“Morex”V3具有高度的共線性，但也存在一些倒位.Zhang等[]對(duì)來自“進(jìn)化峽谷\"南坡和北坡的2個(gè)野生大麥品系（EC-S1和EC-N1）進(jìn)行了基因組從頭組裝，他們使用了OxfordNanopore長(zhǎng)讀測(cè)序技術(shù)，二代短讀長(zhǎng)測(cè)序技術(shù)、Hi-C和Bionano光學(xué)圖譜技術(shù)，組裝的EC-S1和EC-N1的基因組大小分別為5.03Gb和5.05Gb，ContigN50長(zhǎng)度分別為 3.52Mb 和3.45Mb ，分別鑒定了39179和38737個(gè)高置信度的蛋白編碼基因.他們?cè)?個(gè)基因組之間發(fā)現(xiàn)了大量的結(jié)構(gòu)變異（SV）與SNP，RNA-seq數(shù)據(jù)顯示2個(gè)品系之間的差異表達(dá)基因與干旱響應(yīng)和物候等性狀相關(guān)，該研究為理解作物的局部適應(yīng)和進(jìn)化提供了重要的理論支持，此外，他們認(rèn)為這2個(gè)基因組已達(dá)到接近T2T完整拼裝級(jí)別.

3大麥泛基因組研究進(jìn)展

泛基因組（pangenome）是一個(gè)物種所有個(gè)體的基因組信息，代表了一個(gè)物種的基因組多樣性，包括在所有個(gè)體中發(fā)現(xiàn)的核心基因[68-69].相較于單一個(gè)體參考基因組，泛基因組可以更全面揭示某一物種的遺傳信息，對(duì)于挖掘新的功能基因和加深對(duì)物種遺傳多樣性的認(rèn)識(shí)具有重要意義[70-71].

大麥泛基因組研究進(jìn)展取得了一些初步成果，Monat等[2]提到國(guó)際大麥基因組測(cè)序聯(lián)盟提供了大麥的高質(zhì)量參考基因組，促進(jìn)了多樣性分析、性狀定位、基因隔離和基因組輔助育種，并回顧了在其他谷物作物（如水稻、玉米）中的泛基因組研究進(jìn)展，提出了大麥泛基因組研究的策略，主要包括：1）為一小批代表性基因型構(gòu)建高質(zhì)量的序列組裝；2）對(duì)大量多樣性基因庫樣本進(jìn)行中等覆蓋度的短讀序列測(cè)序；3）使用互補(bǔ)方法，如染色體構(gòu)象捕獲測(cè)序和基于 k -mer的關(guān)聯(lián)遺傳學(xué).2020年，Jayakodi等[73]公布了20個(gè)具有代表性的大麥種質(zhì)資源（包括11個(gè)地方品種、8個(gè)栽培品種和1個(gè)野生種）的染色體級(jí)別基因組序列組裝成果，其中16個(gè)種質(zhì)的基因組使用Minia、SOAPdenovo和TRITEX方法組裝，3個(gè)種質(zhì)使用DeNovoMAGIC3平臺(tái)組裝，1個(gè)種質(zhì)使用DeNovoMAGIC3平臺(tái)和 10× Genomics測(cè)序組裝，并利用Hi-C和POPSEQ遺傳圖譜數(shù)據(jù)對(duì)這些序列進(jìn)行染色體錨定，最終共獲得了20個(gè)染色體水平的基因組，組裝大小介于 3.8～4.5Gb 之間，ScaffoldN50長(zhǎng)度介于 5.0～42.7Mb 之間，共注釋了35859至40044個(gè)高置信度基因.通過對(duì)300個(gè)基因庫種質(zhì)進(jìn)行全基因組鳥槍法測(cè)序，發(fā)現(xiàn)了豐富的大倒位多態(tài)性，并對(duì)當(dāng)前大麥優(yōu)良種質(zhì)中常見的2個(gè)倒位進(jìn)行了詳細(xì)分析，一種可能是突變育種的產(chǎn)物，另一種與涉及地理范圍擴(kuò)大的基因座緊密相連.2024，Jayakodi等[74使用PacBioHiFi和Hi-C測(cè)序技術(shù)對(duì)76個(gè)大麥（包括53個(gè)馴化大麥種質(zhì)，23個(gè)野生大麥種質(zhì)）進(jìn)行了染色體水平的基因組組裝，并加上1315個(gè)基因型的短讀序列數(shù)據(jù)構(gòu)建了泛基因組.研究者們探究了關(guān)于與作物進(jìn)化和適應(yīng)相關(guān)的結(jié)構(gòu)變異的影響，量化了基因存在/缺失變異的程度，并構(gòu)建了一個(gè)基于注釋泛基因組的基因中心同源框架，他們發(fā)現(xiàn)了95237個(gè)層次同源基因組（HOGs），其中16672個(gè)是“核心基因組”的一部分，此外，他們還聚焦于4個(gè)與疾病抗性、植物結(jié)構(gòu)、營(yíng)養(yǎng)釋放和毛狀體發(fā)育相關(guān)的位點(diǎn)，發(fā)現(xiàn)了新的等位變異.大麥泛基因組的構(gòu)建對(duì)于促進(jìn)大麥種質(zhì)的利用，發(fā)掘更多優(yōu)異的基因或位點(diǎn)提供了數(shù)據(jù)基礎(chǔ).

總結(jié)與展望

在本綜述中，探討了基因組測(cè)序技術(shù)的發(fā)展與近20年來大麥基因組組裝的進(jìn)展，采用不同的測(cè)序技術(shù)和組裝策略（表1），目前已完成6個(gè)不同栽培品種的11個(gè)基因組的拼裝，包括栽培大麥與其變種青稞，野生大麥基因組拼裝完成了5個(gè)，通過這些組裝好的參考基因組，系統(tǒng)地揭示了大麥基因組的大小、基因數(shù)量、重復(fù)序列占比等關(guān)鍵信息.此外，通過綜合利用公共數(shù)據(jù)以及從頭組裝建立的2個(gè)大麥泛基因組，充分揭示了大麥的基因組變異、遺傳多樣性和馴化特征等信息.這些基因組資源，為下游研究中諸多領(lǐng)域提供了重要的參考.

測(cè)序技術(shù)以及拼裝策略的快速發(fā)展，極大地促進(jìn)了人們對(duì)復(fù)雜基因組的解析.拼裝良好的參考基因組是下游分析的基礎(chǔ)，然而，植物基因組組裝往往極具挑戰(zhàn)性，因?yàn)樗鼈兺ǔ＞哂卸啾痘录弑壤貜?fù)序列等.無間隙端粒到端粒（telomere-totelomere，T2T）序列組裝，是利用多種測(cè)序策略，構(gòu)建染色體端粒到端粒無缺口的基因組組裝5.植物T2T基因組序列組裝已經(jīng)取得了較好的進(jìn)展，擬南芥[76-77]、水稻[78]、玉米[79]、大豆[80-81]等眾多植物的T2T級(jí)別基因組均已完成組裝陸續(xù)發(fā)表，T2T基因組已經(jīng)成為基因組學(xué)研究的重要基礎(chǔ).截至目前，大麥T2T級(jí)別的基因組還未見報(bào)道，即使有研究使用超長(zhǎng)測(cè)序策略組裝到接近T2T水平，完成高質(zhì)量的T2T組裝將是未來大麥基因組拼裝的突破方向.2022年Navrátilová等[82分析了大麥T2T組裝的前景，基于已有植物染色體的T2T序列組裝取得了突破的背景下，他們分析了大麥“Morex”V3組裝的序列間隙，發(fā)現(xiàn)該組裝幾乎缺少所有的中心粒序列和45S核糖體DNA重復(fù)陣列，原因是基因組本身的高度復(fù)雜性衛(wèi)星重復(fù)序列導(dǎo)致了拼裝故障，他們提出了使用超長(zhǎng)序列讀取來覆蓋間隙的可能性.因此，未來利用更長(zhǎng)的測(cè)序讀長(zhǎng)拼接T2T大麥基因組是具有極大可行性的.

在測(cè)序技術(shù)水平不斷提升的背景下，物種的參考基因組開始從單一基因組組裝向多個(gè)參考基因組發(fā)展，單個(gè)參考基因組可能已經(jīng)不足以支撐下游研究，基因組研究已經(jīng)邁入泛基因組時(shí)代，如何快速尋找目標(biāo)基因和位點(diǎn)已經(jīng)成為基因組時(shí)代的研究熱點(diǎn).大麥在進(jìn)化以及馴化中的人工選擇下，已經(jīng)形成了極為廣泛的遺傳多樣性，通過構(gòu)建全面準(zhǔn)確的泛基因組參考，利用GWAS等技術(shù)鑒定更多的功能位點(diǎn).物種核心基因、非核心基因和種間基因組變異等信息能夠受到更多的關(guān)注及應(yīng)用.

值得注意的是，青稞作為大麥重要的變種，它的基因組組裝相較于普通大麥?zhǔn)窍鄬?duì)缺少的，在中國(guó)，青稞是極為重要的作物之一，尤其是對(duì)于青藏高原地區(qū)，它的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)對(duì)于確保藏區(qū)糧食安全甚至社會(huì)穩(wěn)定具有重大意義.青稞生長(zhǎng)于極端的氣候環(huán)境條件中，西藏青稞大部分種植區(qū)是屬于干旱、半干旱區(qū)域，且年降水分配不均，其生產(chǎn)受干旱脅迫的影響較為嚴(yán)重[83；青稞生長(zhǎng)在青藏高原暴露于強(qiáng)的紫外線輻射，使青稞成為分析植物紫外線適應(yīng)機(jī)制的理想作物[84].所以青稞本身就可以作為重要的作物環(huán)境適應(yīng)研究材料，加之我國(guó)青稞產(chǎn)區(qū)保有豐富的青稞種質(zhì)資源與育成品種，在這樣的背景條件下，組裝高質(zhì)量的青棵參考基因組，進(jìn)一步豐富青稞的基因組資源對(duì)于大麥環(huán)境適應(yīng)、抗逆、馴化、進(jìn)化歷程等研究都是重要的補(bǔ)充.

在信息化時(shí)代的背景下，傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)研究已經(jīng)向智慧農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)向，作物育種進(jìn)人4.0時(shí)代，全面精準(zhǔn)的基因組信息，海量的基因組數(shù)據(jù)庫是基礎(chǔ)，基因組學(xué)、表觀組學(xué)、代謝組學(xué)以及表型組學(xué)等多組學(xué)相結(jié)合進(jìn)行生物學(xué)機(jī)制解析，結(jié)合人工智能基因組輔助育種，能夠?yàn)樽魑锔牧贾腔塾N等提供重要的理論支撐.盡管大麥基因組研究已經(jīng)取得了顯著進(jìn)展，但仍存在挑戰(zhàn)，特別是在結(jié)構(gòu)變異和基因組復(fù)雜區(qū)域的精確組裝上.未來的研究需要進(jìn)一步優(yōu)化組裝算法，采用合適的測(cè)序技術(shù)組合策略，可以預(yù)見未來將會(huì)有更多的大麥基因組完成測(cè)序組裝.同時(shí)我們也期待完整的大麥T2T基因組拼裝完成.

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Research Advances in Barley Genome Sequencing

WANG Hao1， LIAO Qianhuan1， LIU Tinghui2， ZHU Bo ^1，3

（1.CollegeofLife Sciences，Sichuan Normal University，Chengdu 61o1o1，Sichuan;

2. Ganzi Academy of Agricultural Sciences，Ganzi 626o， Sichuan;

3.PlantFunctionalGenomicsandBioinformaticsResearchCenter，SichuanNormalUniversity，Chengdu61oio1，Sichuan）

Abstract：Barley（HordeumvulgareL.）hasbeenadopted forboth human staplefoodandlivestock forage，and itisoneof the earliestdomesticatedandoneofteostgograpicallywidelycultivatedrops.Deciphringbarleygenomicinorationisofgreatsig nificanceforudestandingitsomesicationevolutionomentaladaptatioandgeticdiversity，sellsfacilitatestein ingofimportantfunctionalgenesanditsgeneticimprovement.AsamemberofteTiticeae，arleyhasalargegenomewithaighpro portionofrepetitivesequences，makingtheassemblyof thegenomechallenging.Inrecentyears，tremendousprogreseshaveben madeinbarleygenomiceseachincludingthedenoaemblyndanotatioofteenome，hichevealitsasicgenomicarac teristics，whileapangenome，consistingof76barleygenomes，hasbeenconstructed.Thisarticlecomprehensivelyreviewsthepro gressachievedinthfeldofbarleygenomicsovertepast2Oyears，anddiscuestheorigindomestcationhstoryandteaplication valuesofbarley.Tisreviewalsoextendsourinsightintotheprospectofconstructingahigherqualitybarleygenomeasemblyandits potential values on barley genomic research and future applications for the genetic engineering and breeding.

Keywords：barley； high-throughput sequencing；genome assembly；pan-genome

（編輯 鄭月蓉）