摘""要：外施調(diào)節(jié)劑在一定程度上可以降低植物對(duì)低溫脅迫的傷害，而2，4-表油菜素內(nèi)酯（2，4-epibrassinolide，"EBR）是一種可以增強(qiáng)植物抗寒性的調(diào)節(jié)劑。為探究外源EBR對(duì)秋石斛（Dendrobium"hybrida）幼苗在低溫脅迫下的生理特性的影響，以馬來西亞綠花（Den."‘Sweel"Maple’）為試驗(yàn)材料，以人工氣候箱模擬低溫（5"℃）環(huán)境，采用不同濃度EBR溶液（0、0.1、0.5、1.0、1.5、2.0"mg/L）對(duì)秋石斛幼苗進(jìn)行噴施處理，通過測(cè)定黃葉率、落葉率及可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、葉綠素、丙二醛含量，分析外施EBR對(duì)秋石斛幼苗低溫脅迫下生理特性的影響。結(jié)果表明：EBR能夠顯著降低低溫脅迫下秋石斛幼苗的黃葉率、落葉率，其中以2.0"mg/L"EBR處理效果最佳。與對(duì)照相比，2.0"mg/L"EBR處理50%黃葉率和100%黃葉率、落葉率分別降低27.41%、16.55%、20.64%。2.0"mg/L"EBR能夠有效減緩低溫脅迫下幼苗葉片葉綠素含量、相對(duì)電導(dǎo)率及丙二醛含量的降低，與對(duì)照相比，其相對(duì)電導(dǎo)率值降低14.33%，丙二醛含量降低29.03%。2.0"mg/L"EBR還能夠有效提高低溫脅迫下幼苗葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，其中低溫脅迫8"d后，其可溶性蛋白和可溶性糖含量分別達(dá)到1.68"mg/mL和46.49"mg/mL，脯氨酸在常溫恢復(fù)第2天，達(dá)到142.28"μg/mL，顯著高于對(duì)照。綜上所述，EBR能夠通過調(diào)整生理特性響應(yīng)緩解低溫脅迫對(duì)秋石斛幼苗的傷害，本研究發(fā)現(xiàn)2.0"mg/L"EBR為最適處理濃度。

關(guān)鍵詞：秋石斛；2，4-表油菜素內(nèi)酯；低溫脅迫；生理特性中圖分類號(hào)：S682.31""""""文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

Influences"of"Exogenous"2，4-Epibrassinolide"on"Physiological"Characteristics"of"Dendrobium"Hybrid"Seedlings"under"Low-Temperature"Stress

WEI"Xinjie1，2，3，"YU"Xiaoyun2，3，"MO"Shunjin2，3，"LU"Shunjiao2，3，"LUO"Xiaoyan2，3，"YI"Shuangshuang2，3，"LIAO"Yi2，3，"ZHANG"Jiaqi1*，"YANG"Guangsui2，3*

1."College"of"Horticulture"and"Forestry，"Huazhong"Agricultural"University，"Wuhan，"Hubei"430070，"China;"2."Tropical"Crops"Genetic"Resources"Institute，"Chinese"Academy"of"Tropical"Agricultural"Sciences"/"Key"Laboratory"of"Crop"Gene"Resources"and"Germplasm"Innovation"in"South"China，"Ministry"of"Agriculture"and"Rural"Affairs，"Danzhou，"Hainan"571737，"China;"3."Engineering"and"Technology"Research"Center"for"Innovation"and"Utilization"of"Tropical"Ornamental"Plant"Germplasm，"Danzhou，"Hainan"571737，"China

Abstract："External"application"of"regulator"can"reduce"the"damage"of"plants"under"low"temperature"stress，"and"2，4-epibrassinolide"（EBR）"is"a"regulator"that"can"enhance"the"cold"resistance"of"plants."The"study"was"aimed"to"investigate"the"influences"of"exogenous"2，4-epibrassinolide"on"the"physiological"characteristics"of"Dendrobium"hybrida"seedlings"under"low-temperature"stress."In"this"study，"the"seedlings"of"Dendrobium"hybrida"‘Sweel"Maple’"were"treated"with"various"concentrations"of"EBR"solutions"（0，"0.1，"0.5，"1.0，"1.5，"2.0"mg/L）"through"foliar"spraying，"and"then"treated"under"5"℃"low-temperature"in"artificial"climate"chamber."The"yellowing"leaf"rate，"defoliation"rate"and"the"malondialdehyde"（MDA），"soluble"sugar，"soluble"protein，"proline"and"chlorophyll"content"of"treated"samples"were"measured."The"results"indicated"that"EBR"could"significantly"reduce"the"rates"of"yellow"leaves"and"defoliation"in"D."hybrida"seedlings"under"temperature"stress，"with"the"optimal"treatment"concentration"being"2.0"mg/L."Compared"with"the"control，"the"rate"of"50%"yellow"leaves，"100%"yellow"leaves，"and"defoliation"decreased"by"27.41%，"16.55%"and"20.64%，"respectively."Additionally，"2.0"mg/L"EBR"effectively"mitigated"the"decline"in"chlorophyll"content"in"seedlings’"leaves"under"low-temperature"stress"and"decreased"the"relative"electrical"conductivity"and"MDA"content."Specifically，"the"relative"electrical"conductivity"decreased"by"14.33%"and"the"MDA"content"by"29.03%，"compared"to"the"control."Furthermore，"2.0"mg/L"EBR"enhanced"the"content"of"osmotic"adjustment"substances"in"the"seedlings’"leaves"under"low-temperature"stress."On"the"eighth"day"of"stress，"the"soluble"protein"and"soluble"sugar"contents"reached"1.68"mg/mL"and"46.49"mg/mL，"respectively，"while"proline"content"peaked"at"142.28"μg/mL"on"the"second"day"after"returning"to"normal"temperature，"which"was"significantly"higher"than"that"in"the"control."In"summary，"EBR"effectively"alleviated"the"damage"caused"by"low-temperature"stress"to"D."hybrida"seedlings."Various"indicators"demonstrated"that"2.0"mg/L"EBR"exhibited"the"most"prominent"effect"in"enhancing"the"seedlings’"cold"resistance，"making"it"the"optimal"treatment"concentration.

Keywords："Dendrobium"hybrid;"2，4-epibrassinolide;"low-temperature"stress;"physiological"characteristics

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2025.06.013

秋石斛（Dendrobium"hybrid）又名蝴蝶石斛，屬于蘭科石斛屬中多年生草本植物。該植物以其花朵的艷麗多姿與豐富多彩的顏色，贏得了廣泛的人氣與青睞。在花卉領(lǐng)域中，秋石斛占據(jù)著舉足輕重的地位，不僅是重要的切花素材，也是盆栽花卉的優(yōu)選之一，其在全球多個(gè)花卉產(chǎn)業(yè)中發(fā)揮著不可或缺的作用，對(duì)當(dāng)?shù)鼗ɑ苄袠I(yè)的發(fā)展產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響[1]。我國(guó)花卉市場(chǎng)的結(jié)構(gòu)正經(jīng)歷著不斷的調(diào)整與優(yōu)化，目前已呈現(xiàn)出顯著的區(qū)域化特征，華東區(qū)域?qū)Ｗ⒂诨ɑ芷贩N的選育，華南地區(qū)則在園藝盆栽方面頗具特色，西南地區(qū)致力于打造特色花卉品牌，而西北地區(qū)則成為花卉貿(mào)易的重要集散地[2]。這一系列區(qū)域化生產(chǎn)與經(jīng)營(yíng)模式，不僅豐富了我國(guó)花卉市場(chǎng)的多樣性，也推動(dòng)了花卉產(chǎn)業(yè)的持續(xù)發(fā)展。

然而，在實(shí)際栽培過程中常常會(huì)面臨低溫環(huán)境的挑戰(zhàn)。低溫脅迫會(huì)對(duì)秋石斛幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生不利影響。低溫是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育及地理分布的重要環(huán)境因素[3]，低溫會(huì)引起植物細(xì)胞膜通透性增大，各種酶活力降低，各項(xiàng)新陳代謝受到抑制，導(dǎo)致其受傷甚至死亡的現(xiàn)象[4]。低溫傷害分為直接傷害和間接傷害，氣溫驟降引起的傷害為直接傷害。間接傷害是指持續(xù)的低溫脅迫會(huì)導(dǎo)致植物生理代謝過程的紊亂，植物的合成代謝速率低于分解代謝，造成植物組織內(nèi)膜脂、糖類和功能性蛋白的水解，最終造成植物整體受到傷害[5]。研究指出，大多數(shù)植物遭受低溫脅迫后，丙二醛（MDA）含量呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，MDA的積累不利于植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育，影響花器官的發(fā)育與種子的生成[6]，嚴(yán)重時(shí)植株會(huì)表現(xiàn)出根系生理功能下降、葉片萎蔫、黃化、細(xì)胞大量死亡[7]。葉綠素在植物進(jìn)行光合作用所用色素中有著十分重要的地位，能夠較為準(zhǔn)確地反映植物所遭受脅迫的程度[8]。其含量變化與植物受低溫?fù)p傷程度相關(guān)，且對(duì)光合作用影響顯著，進(jìn)而決定植物低溫耐受性[9]。許多研究結(jié)果顯示，在低溫脅迫條件下，植物葉綠素含量隨著脅迫程度的加深呈現(xiàn)下降趨勢(shì)[10]。因此研究秋石斛幼苗生長(zhǎng)的耐寒機(jī)制，提升秋石斛耐寒性，對(duì)幫助種植者科學(xué)應(yīng)對(duì)低溫災(zāi)害，降低秋石斛種植中的損失，以及提高產(chǎn)量和品質(zhì)、增加經(jīng)濟(jì)效益具有重要意義。

2，4-表油菜素內(nèi)酯（EBR）屬于甾醇類植物激素家族，它在國(guó)際上被廣泛認(rèn)為是活性最強(qiáng)且作用范圍最廣的植物生長(zhǎng)激素之一，僅需極低濃度的應(yīng)用，植物就能展現(xiàn)出明顯的生理反應(yīng)[11]。EBR可通過調(diào)控抗氧化物酶活性影響植物體內(nèi)的可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量[12]。這些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)各司其職，可溶性糖是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可以增加胞質(zhì)液濃度，維持植物細(xì)胞內(nèi)外滲透壓平衡，增強(qiáng)植物對(duì)低溫的耐受性[13]；可溶性蛋白是一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，能提高細(xì)胞的保水能力從而保護(hù)細(xì)胞膜、維持酶活性以及調(diào)節(jié)各項(xiàng)生理活動(dòng)；脯氨酸作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，維持植物細(xì)胞水分平衡，同時(shí)作為抗氧化劑，清除由于逆境產(chǎn)生的活性氧，減少細(xì)胞損害[14]。其對(duì)細(xì)胞膜和蛋白質(zhì)的穩(wěn)定性至關(guān)重要，能有效減緩低溫引起的滲透壓波動(dòng)，同時(shí)作為抗氧化劑協(xié)助植物抵抗氧化應(yīng)激。三者的協(xié)同作用能大幅提高植物對(duì)低溫脅迫的抵抗能力[15]。黃科文等[16]發(fā)現(xiàn)表油菜素內(nèi)酯可以不同程度地提高枇杷幼果的可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、脯氨酸含量，說明在低溫條件下，表油菜素內(nèi)酯能夠有效提升枇杷幼果的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量，顯著增強(qiáng)枇杷幼果的耐寒能力。眾多研究表明，相對(duì)電導(dǎo)率可以有效量化低溫脅迫下植物細(xì)胞膜受損情況，相對(duì)電導(dǎo)率和半致死溫度（LT50）是反映植物在遭受低溫脅迫后的損傷程度與耐寒能力的重要指標(biāo)[17]。WANG等[18]在研究葡萄的抗寒性機(jī)制時(shí)，運(yùn)用擬合Logistic方程測(cè)定LT50，為界定葡萄在低溫環(huán)境下的生存閾值提供參考。張軍保等[19]的研究表明Rab15-like基因可能參與冬小麥低溫脅迫響應(yīng)，且EBR處理能增強(qiáng)其表達(dá)。馬媛媛等[20]在探究外源2，4-表油菜素內(nèi)酯（EBR）緩解蕓豆幼苗鹽堿脅迫傷害的生理機(jī)制時(shí)發(fā)現(xiàn)，EBR外源處理可增強(qiáng)蕓豆葉片中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)水平，緩解鹽堿環(huán)境導(dǎo)致的膜脂過氧化損傷，從而促進(jìn)幼苗發(fā)育并提升其耐鹽堿性能。

盡管EBR在提升多種植物耐寒性方面已有應(yīng)用[12，"21-22]，但在提高秋石斛耐寒性的研究中，EBR的作用機(jī)制尚未被探索。秋石斛易受低溫脅迫的影響，包括抑制生長(zhǎng)、影響代謝過程等，嚴(yán)重時(shí)甚至可能導(dǎo)致死亡。本研究將EBR應(yīng)用于秋石斛，旨在深入探究外施EBR能否提高秋石斛耐寒性，通過測(cè)定黃葉率、落葉率、丙二醛、可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、葉綠素等生理指標(biāo)，分析對(duì)提升秋石斛耐寒性的最適EBR濃度，以減輕低溫對(duì)秋石斛生長(zhǎng)發(fā)育的損害，為其在更廣泛的地理區(qū)域種植提供可能，以擴(kuò)大我國(guó)秋石斛的種植規(guī)模和產(chǎn)業(yè)布局；同時(shí)豐富植物低溫響應(yīng)機(jī)制的理論體系，為蘭科植物乃至其他花卉植物的抗逆性研究提供參考。

1""材料與方法

1.1""材料

以栽植于中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所熱帶蘭花資源圃內(nèi)的秋石斛低溫敏感品種馬來西亞綠花（Den."‘Sweel"Maple’）幼苗為試驗(yàn)材料，挑選生長(zhǎng)健壯，狀態(tài)良好，長(zhǎng)勢(shì)相對(duì)一致的植株，株高約10～15"cm，苗齡為5個(gè)月。

1.2""方法

設(shè)6個(gè)濃度梯度的EBR，分別為0（對(duì)照，噴蒸餾水）、0.1、0.5、1.0、1.5、2.0"mg/L。在低溫脅迫前，每天上午9：00進(jìn)行葉面噴施處理，每盆定量噴施20.0"mL，連續(xù)噴施3"d后再放置2"d，確保植株葉面恢復(fù)干燥，再將植株放進(jìn)溫度5"℃的冷庫(kù)中，光暗比為14"h/10"h，光強(qiáng)為20"000"lx，相對(duì)濕度為85%，在此環(huán)境下低溫處理8"d，之后常溫恢復(fù)7"d，每個(gè)處理12株，設(shè)3次生物學(xué)重復(fù)。

在低溫處理及常溫恢復(fù)第0、2、4、6、8、11、15天進(jìn)行采樣，每個(gè)處理每個(gè)時(shí)間點(diǎn)各隨機(jī)采集3株頂端的全展葉片，用超純水迅速將葉片表面擦拭干凈，后置于液氮速凍，放在?80"℃冰箱中保存，用于后續(xù)測(cè)定各項(xiàng)生理生化指標(biāo)。

1.2.1""葉片相對(duì)導(dǎo)電率測(cè)定""植株設(shè)置同樣的EBR處理，溫度梯度為10、5、0、?5"℃，分別低溫處理12"h，隨機(jī)取5株頂端的全展葉片用于電導(dǎo)率測(cè)定。每個(gè)處理重復(fù)3次，取平均值。

1.2.2""葉片形態(tài)指標(biāo)統(tǒng)計(jì)""在植株出現(xiàn)黃葉時(shí)，開始統(tǒng)計(jì)黃葉數(shù)量直至處理結(jié)束。以發(fā)黃面積大小區(qū)分為50%黃葉、100%黃葉2個(gè)標(biāo)準(zhǔn)。50%黃葉指發(fā)黃面積占總?cè)~面積的25%～75%的葉片，100%黃葉指發(fā)黃面積在75%以上的葉片，發(fā)黃面積小于25%的葉片忽略不計(jì)。當(dāng)植株出現(xiàn)落葉時(shí)，開始統(tǒng)計(jì)落葉數(shù)量直至處理結(jié)束。最終的黃葉、落葉數(shù)量為統(tǒng)計(jì)總和。

1.2.3""生理指標(biāo)測(cè)定""可溶性蛋白含量測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)法；可溶性糖含量測(cè)定采用蒽酮比色法；丙二醛（MDA）含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸（TBA）法；脯氨酸（PRO）含量測(cè)定采用酸性茚三酮法；葉綠素含量測(cè)定采用丙酮提取法。

1.3""數(shù)據(jù)處理

使用Microsoft"Excel"2013軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，利用IBM"SPSS"Statistics"25、Orgin"2022和Graphpad"prism"9.5軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和聚類分析。

2""結(jié)果與分析

2.1""不同濃度EBR對(duì)低溫脅迫下植株相對(duì)導(dǎo)電率測(cè)定的影響

隨著處理溫度逐漸降低，秋石斛幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率逐漸上升，當(dāng)處理溫度從10"℃逐步降至?5"℃，CK的相對(duì)電導(dǎo)率增幅最大，其相對(duì)電導(dǎo)率從34.75%升至97.60%，顯示出嚴(yán)重的膜損傷，而當(dāng)施加不同濃度的EBR處理后，各組的相對(duì)電導(dǎo)率有明顯變化且均低于CK，通過顯著性分析發(fā)現(xiàn)，各處理組與CK的相對(duì)電導(dǎo)率均存在顯著性差異（Plt;0.05），但各處理組之間相對(duì)電導(dǎo)率不存在顯著差異（表1）。說明EBR處理能夠顯著降低秋石斛幼苗的相對(duì)電導(dǎo)率以及減輕細(xì)胞膜的損傷，其中EBR-2.0處理的效果最好，其相對(duì)電導(dǎo)率相較于CK降低了14.33%。通過擬合Logistic方程，求得各組的半致死溫度（LT50），從低到高排序?yàn)镋BR-2.0（2.96"℃）lt;EBR-1.0（3.25"℃）lt;EBR-1.5（3.90"℃）lt;EBR-0.5（3.96"℃）lt;EBR-0.1（4.14"℃）lt;CK（6.67"℃）（表2）。由此可見，濃度為2.0"mg/L的EBR處理能夠最大限度地降低秋石斛幼苗的低溫半致死溫度。

2.2""不同濃度EBR對(duì)低溫脅迫下植株黃葉率、落葉率的影響

如圖1、圖2所示，經(jīng)過低溫處理和常溫恢復(fù)后的秋石斛幼苗，不同EBR濃度處理下的50%黃葉率顯著低于未噴施EBR的對(duì)照，從低到高排序?yàn)镋BR-2.0（9.07%）lt;EBR-1.0（9.76%）lt;EBR-0.5（10.75%）lt;EBR-1.5（10.95%）lt;EBR-0.1（15.51%）lt;CK（36.48%），說明濃度為2.0"mg/L的EBR

處理表現(xiàn)最佳；不同EBR濃度處理下的100%黃葉率低于對(duì)照，其從低到高排序?yàn)镋BR-2.0（22.18%）lt;EBR-1.0（22.24%）lt;EBR-0.5（23.64%）lt;EBR-1.5（25.85%）lt;EBR-0.1（25.89%）lt;CK（38.73%），說明濃度為2.0"mg/L的EBR處理表現(xiàn)最佳；0.1"mg/L"EBR處理的落葉率與CK無顯著差異，但其余濃度的處理與CK均有顯著性差異，從低到高排序?yàn)镋BR-2.0（57.02%）lt;EBR-1.0（58.70%）lt;EBR-0.5（62.45%）lt;EBR-1.5（63.87%）lt;EBR-0.1（73.32%）lt;CK（77.66%）。由此可見，濃度為2.0"mg/L的EBR處理能夠最有效地減少植株因低溫脅迫而產(chǎn)生的黃葉、落葉。

2.3""不同濃度EBR對(duì)低溫脅迫下植株MDA含量的影響

如圖3所示，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，MDA的積累呈先升后降的趨勢(shì)，在6"d時(shí)MDA含量達(dá)到最高，CK與其他5個(gè)處理組相比MDA含量最高（39.93"nmol/g），2.0"mg/L"EBR處理MDA積累的含量最低（10.91"nmol/g），說明濃度為2.0"mg/L"EBR處理對(duì)維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，減少低溫對(duì)細(xì)胞膜的傷害的效果最好，從而降低MDA的產(chǎn)生。

2.4""不同濃度EBR對(duì)低溫脅迫下植株可溶性蛋白含量的影響

1～8"d在5"℃環(huán)境下進(jìn)行低溫脅迫，9～15"d移入常溫環(huán)境中進(jìn)行恢復(fù)生長(zhǎng)。From"day"1"to"day"8，"low"temperature"stress"was"carried"out"under"5"℃，"from"day"9"to"day"15，"the"plants"were"transferred"to"normal"temperature"environment"for"recovery"growth.

蛋白的積累呈先升后降的趨勢(shì)，在第8天時(shí)可溶性蛋白含量達(dá)到最高，各EBR處理均高于CK，2.0"mg/L"EBR處理上升幅度最大，可溶性蛋白含量達(dá)到1.68"g/mL，說明EBR有利于植株積累可溶性蛋白以抵抗逆境，其中2.0"mg/L"EBR處理效果最好。

2.5""不同濃度EBR對(duì)低溫脅迫下植株可溶性糖含量的影響

如圖5所示，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，可溶性糖的積累呈先升后降的趨勢(shì)，在第8天時(shí)可溶性糖含量達(dá)到最高，2.0"mg/L"EBR處理的上升幅度最大，可溶性糖含量達(dá)到46.49"mg/mL，說明2.0"mg/L"EBR處理協(xié)助植株抵抗低溫脅迫的效果最好。

2.6""不同濃度EBR對(duì)低溫脅迫下植株脯氨酸含量的影響

如圖6所示，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，脯氨酸逐漸積累，在第11天時(shí)達(dá)到最高，各EBR處理均高于CK，2.0"mg/L"EBR處理的上升幅度最大，脯氨酸含量達(dá)到142.28"μg/mL。在常溫恢復(fù)階段，脯氨酸含量的積累明顯高于低溫脅迫的階段，這可能是由于應(yīng)急殘留與滯后反應(yīng)，雖然在第8天之后移至室外進(jìn)行常溫恢復(fù)，但植物在經(jīng)歷長(zhǎng)時(shí)間低溫脅迫后，其生理響應(yīng)可能存在一定的滯后性。

2.7""不同濃度EBR對(duì)低溫脅迫下植株葉綠素含量的影響

秋石斛幼苗經(jīng)低溫脅迫處理后，隨時(shí)間延長(zhǎng)葉綠素（Chl）總含量變化整體較為平緩，呈逐步下降的趨勢(shì)，但在低溫處理前期各處理間未達(dá)到顯著水平，其中2.0"mg/L"EBR處理的下降幅度最小，在低溫處理第15天仍達(dá)到0.39"mg/g（圖7）。說明各處理中2.0"mg/L"EBR處理對(duì)緩解Chl總含量降低效果最佳。

3""討論

近年來，隨著秋石斛生產(chǎn)規(guī)模的不斷擴(kuò)大，秋石斛耐低溫研究越來越受到重視[23-25]。表油菜素內(nèi)酯作為一種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)，在植物由萌芽至果實(shí)成熟的整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育周期內(nèi)發(fā)揮著調(diào)節(jié)作用，這一觀點(diǎn)已在多項(xiàng)研究中得到證實(shí)[26-27]。通過外部施用表油菜素內(nèi)酯，可以有效調(diào)控植物的多種生理機(jī)能，并顯著增強(qiáng)植物應(yīng)對(duì)各類環(huán)境脅迫的耐受力，包括低溫、鹽脅迫以及干旱等多種脅迫條件[28-32]。而表油菜素內(nèi)酯展現(xiàn)出極為突出的生物活性。該物質(zhì)已被證明能夠顯著提升番茄、茶樹、以及水稻等作物對(duì)低溫脅迫的抵抗能力[33-35]。

本研究發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫抑制了秋石斛幼苗的生長(zhǎng)，導(dǎo)致葉綠素大量降解，產(chǎn)生黃葉、落葉。但是施用EBR后葉綠素含量降低速率明顯低于CK，可能是因?yàn)镋BR通過提升葉片的光捕獲效能、促進(jìn)光合電子的傳遞過程以及增加葉綠素的合成量，以此達(dá)到減輕脅迫對(duì)秋石斛光合作用負(fù)面影響的效果。這也與前人在棉花[36]、小麥[37]、甜瓜[38]等作物上的研究結(jié)果一致。同時(shí)，2.0"mg/L"EBR處理的秋石斛幼苗中可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量均明顯高于CK，說明外施EBR可以通過調(diào)控這些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合成，從而提升秋石斛的耐寒性。這與張小貝等[39]、普布卓瑪?shù)萚40]的研究結(jié)果一致。此外，低溫處理初期可溶性蛋白含量均呈現(xiàn)一定的上升趨勢(shì)，與秦文斌等[41]、亓春宇等[42]的研究結(jié)果一致。但也與沙偉等[43]的研究結(jié)果不同，其原因可能是脅迫初期激活了秋石斛幼苗應(yīng)激響應(yīng)機(jī)制，導(dǎo)致防御蛋白的合成有所增加，若長(zhǎng)時(shí)間處于低溫環(huán)境，可能使得蛋白質(zhì)合成速度低于蛋白質(zhì)降解速度而導(dǎo)致含量下降。本研究中，CK的MDA含量在低溫處理前期與EBR處理組無較大差異，而在低溫處理第6天各組MDA含量急劇上升，CK顯著高于其余5個(gè)EBR處理組，說明外施EBR處理能有效減緩低溫條件下植物體內(nèi)O?2的產(chǎn)生速率和H2O2含量，進(jìn)而減少M(fèi)DA的產(chǎn)生，這結(jié)果與在低溫脅迫下外源油菜素內(nèi)酯對(duì)水稻幼苗生長(zhǎng)及生理特性的影響結(jié)果[44]相似。

綜上所述，外源EBR能夠降低MDA積累、提升可溶性糖、可溶性蛋白以及脯氨酸含量，并減緩葉綠素的降解，且存在劑量效應(yīng)，其中2.0"mg/L"EBR施用效果最佳。說明適宜濃度的EBR處理可以減輕低溫脅迫對(duì)秋石斛幼苗的傷害，提高秋石斛幼苗的耐寒性。

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