摘""要：叢生睡蓮（Nymphaea"prolifera）的花“假胎生”現(xiàn)象是一種特殊且罕見的無性繁殖方式，能夠直接從其花中長出新的幼苗，了解其花假胎生的形成過程以及內(nèi)源激素對其影響，為進(jìn)一步揭示睡蓮花假胎生形成機(jī)制和植物無性繁殖生物學(xué)奠定基礎(chǔ)。以叢生睡蓮假胎生花朵為試驗(yàn)組，正?；ǘ錇閷φ战M，采用形態(tài)觀察、石蠟切片、掃描電鏡等方法，分析假胎生花朵的形態(tài)特征，采用Elisa酶聯(lián)法比較假胎生花朵“營養(yǎng)繁殖體”和正?；ǘ浯迫锏膬?nèi)源激素差異。與叢生睡蓮發(fā)育正常的花朵相比，假胎生發(fā)育的花朵缺少花瓣、雄蕊群、雌蕊等器官，僅僅保留花托、萼片等器官，但在花托上原雌蕊部位會(huì)形成營養(yǎng)繁殖體，且在花芽分化期就已經(jīng)形成；之后營養(yǎng)繁殖體能持續(xù)不斷地萌生葉芽和花芽，葉芽主要呈卷曲的三角狀，而花芽主要呈錐型或鉤狀2種形態(tài)的隆起，其表面著生大量的纖毛組織；假胎生發(fā)育花朵中，營養(yǎng)繁殖體能著生出多個(gè)具備無性繁殖能力的花蕾，當(dāng)這些花蕾發(fā)育到一定程度，可以繼續(xù)進(jìn)行第二代、第三代假胎生繁殖。內(nèi)源激素檢測表明，吲哚乙酸（indole"acetic"acid，"IAA）和赤霉素（gibberellin，"GA）含量在正?；ǘ浯迫锖图偬ド徎ǘ錉I養(yǎng)繁殖體中無顯著差異，而茉莉酸（jasmonic"acid，"JA）、細(xì)胞分裂素（cytokinin，"CTK）和脫落酸（abscisic"Acid，"ABA）含量在假胎生睡蓮花朵營養(yǎng)體中始終保持較高水平。叢生睡蓮的假胎生花朵與正?；ǘ涞慕M織結(jié)構(gòu)差異明顯，在花芽分化過程中，叢生睡蓮花朵的雌蕊組織被營養(yǎng)繁殖體所取代，形成假胎生花朵；相較于正?；ǘ涞拇迫锝M織，CTK、JA和ABA等3種內(nèi)源激素在假胎生花朵營養(yǎng)繁殖體中保持較高水平，可能對花朵假胎生現(xiàn)象的形成有促進(jìn)作用。

關(guān)鍵詞：叢生睡蓮；花假胎生；形態(tài)解剖；顯微觀察；內(nèi)源激素分析中圖分類號(hào)：S682.32""""""文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

Microscopic"Observations"and"Endogenous"Hormone"Analysis"of"Floral"Vegetative"Viviparity"of"Nymphaea"Prolifera

TANG"Yuwei1，"LI"Jiahui1*，"ZHAO"Jiahui2，"WEI"Miaoqin3，"YU"Yanping1，"MAO"Liyan1，"HUANG"Xinyi1，"SU"Qun2*

1."Guangxi"Subtropical"Crops"Research"Instiute，"Nanning，"Guangxi"530001，"China;"2."Flower"Research"Institute，"Guangxi"Academy"of"Agricultural"Sciences，"Nanning，"Guangxi"530007，"China;"3."Nanning"Qingxiushan"Scenic"and"Historic"Tourism"Development"Co.，"Ltd.，"Nanning，"Guangxi"530004，"China

Abstract："Nymphaea"prolifera"has"a"peculiar"and"unusual"asexual"reproductive"mechanism"called"floral"“vegetative"viviparity”"which"allows"it"to"produce"new"seedlings"directly"from"its"flowers."Understanding"the"formation"process"of"floral"vegetative"viviparity"and"the"effect"of"endogenous"hormones"on"its"formation"will"provide"a"basis"for"further"elucidating"the"mechanism"of"vegetative"viviparity"in"N."prolifera"and"the"biology"of"asexual"plant"reproduction."Morphological"observation，"paraffin"sectioning"and"scanning"electron"microscopy"were"used"to"analyse"the"morphological"characteristics"of"vegetative"viviparity"flowers"of"N."prolifera"as"the"test"group"and"normal"flowers"as"the"control"group."Elisa"assay"was"used"to"compare"the"deviation"in"endogenous"hormones"between"“nutrient"propagules”"from"vegetative"viviparity"flowers"and"pistils"from"normal"flowers."Nutrient"propagules"were"formed"on"the"receptacle"in"the"original"pistil"area"and"are"already"formed"at"the"stage"of"flower"bud"differentiation."In"contrast"to"the"flowers"of"normally"developing"water"lilies，"vegetative"viviparity"flowers"only"retained"receptacle，"sepals，"and"other"organs;"they"lack"petals，"stamens，"and"pistils."Then，"the"nutrition"propagules"could"continually"develop"leaf"and"flower"buds."The"leaf"buds"were"mostly"triangular"and"curled，"while"the"flower"buds"were"mostly"hooked"or"conical"and"had"many"ciliated"tissues"on"the"surface."A"vegetative"viviparity"growing"flower's"nutritional"propagules"could"give"rise"to"several"asexually"reproducing"buds，"which"could"then"proceed"to"reproduce"in"a"second"and"third"generation"once"they"reached"a"particular"stage"of"development."Endogenous"hormone"assays"showed"that"indoleacetic"acid"（IAA）"and"gibberellin"（GA）"levels"were"not"significantly"different"between"normal"and"vegetative"viviparity"water"lily"flower"nutrient"propagules，"whereas"jasmonic"acid"（JA），"cytokinin"（CTK）"and"abscisic"acid"（ABA）"levels"were"systematically"higher"in"vegetative"viviparity"water"lily"flower"trophozoites."Vegetative"viviparity"flowers"of"N."prolifera"had"obvious"differences"in"tissue"structure"compared"to"normal"flowers."During"flower"bud"differentiation，"the"gynoecium"of"N."prolifera"flowers"was"replaced"by"the"nutritive"propagules"to"form"vegetative"viviparity"flowers."Compared"with"those"of"the"gynoecium"of"normal"flowers，"three"endogenous"hormones"such"as"jasmonic"acid"（JA），"cytokinin"（CTK）"and"abscisic"acid"（ABA）"levels"were"consistently"higher"in"the"nutritive"propagules"of"vegetative"viviparity"flowers，"which"may"contribute"to"the"formation"of"the"floral"vegetative"viviparity"phenomenon.

Keywords："Nymphaea"prolifera;"floral"vegetative"viviparity;"morphological"anatomy;"microscopic"examination;"endogenous"hormone"analyses

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2025.06.015

睡蓮科（Nympaheaceae）睡蓮屬（Nymphaea）植物花色豐富、形態(tài)多樣，在園林造景、鮮切花和花茶中具有廣泛的應(yīng)用。該屬現(xiàn)有50多個(gè)睡蓮的原生種（含變種），遍布全球除南極洲外的所有大陸，我國目前收集保存的睡蓮原生種有30余種，其中約有5個(gè)原生種原產(chǎn)于我國[1-2]。目前，中國植物志以及英文版植物志未對睡蓮屬植物作出亞屬一級的分類[3]，但睡蓮研究者根據(jù)睡蓮的形態(tài)特征分為缺柱亞屬（Subgen."Anecphya"Casp.）、短柱亞屬（Subgen."Brachyceras"Casp.）、南非睡蓮亞屬（Subgen."Castalia"Salisb.）、帶柱亞屬（Subgen."Lotos"Decandolle）和棒柱亞屬（Subgen."Hydrocallis"Casp.）；根據(jù)分布區(qū)域?qū)?yīng)俗稱分別為澳洲睡蓮亞屬、廣熱帶睡蓮亞屬、耐寒睡蓮亞屬、古熱帶睡蓮亞屬和新熱帶睡蓮亞屬[2]。叢生睡蓮（Nymphaea"prolifera）為新熱帶睡蓮亞屬原生種，該種質(zhì)具有獨(dú)特的繁殖方式，能夠從花朵中生長出新的植株，形成“花中生花”的有趣現(xiàn)象，這種獨(dú)特的繁殖方式常被稱為花“假胎生”。

“胎生”一詞源于哺乳動(dòng)物的有性生殖，植物也有相似的繁殖方式，是指其后代直接在母體上形成幼苗后自然脫落生長為新植株的現(xiàn)象，對植物的繁殖生物學(xué)有重要意義[4]。植物的胎生分為真胎生與假胎生。真胎生是指種子直接在果實(shí)中萌發(fā)成幼苗，屬于有性繁殖[5]。而假胎生是指胞芽、珠芽、磷莖等營養(yǎng)體在母株上發(fā)育成幼苗，也稱為營養(yǎng)體胎生，屬于無性繁殖[6]，在種群繁衍、適應(yīng)生態(tài)等方面起著積極的作用。植物營養(yǎng)體胎生的形式多樣，各具特點(diǎn)。例如半夏（Pinellia"ternata）的營養(yǎng)體原基起始于幼嫩葉柄，分化形成具有生長點(diǎn)的營養(yǎng)體——珠芽，珠芽是無性繁殖體結(jié)構(gòu)，會(huì)繼續(xù)在母體發(fā)育成幼苗[7]。具有珠芽這樣無性繁殖體結(jié)構(gòu)的還有珠芽蓼（Polygonum"viviparum），但它的珠芽生長在花序上[8]。常見的落地生根（Bryophyllum"daigremontianum）的假胎生苗則起源于葉緣凹陷處的細(xì)胞[9]。還有植物通過產(chǎn)生“磷莖”來形成假胎生苗，例如珍珠虎耳草（Saxifraga"cernua）的磷莖片可以特化成小葉片進(jìn)行光合作用，形成暫時(shí)寄生在母體上的幼苗[10]。同屬植物具備不同的營養(yǎng)體胎生方式，如睡蓮（Nymphaea"app）具有葉“胎生”和花“胎生”2種方式[1]。葉“胎生”現(xiàn)象在廣熱帶睡蓮亞屬的睡蓮中較為常見，葉臍處的“毛狀體”汲取母株的營養(yǎng)發(fā)育成具有根系和葉片的幼苗[11-12]，而關(guān)于叢生睡蓮花假胎生的研究報(bào)道較少[13-14]，對其形成過程中的顯微觀察以及內(nèi)源激素分析亦鮮見報(bào)道。

前人研究表明，內(nèi)源激素對植物營養(yǎng)體胎生具有重要調(diào)控作用。卷丹百合（Lilium"lancifolium）的珠芽發(fā)育過程中差異表達(dá)的基因，在植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路上顯著富集[15]，IAA、ZR、GA3對卷丹百合的珠芽發(fā)育具有促進(jìn)作用[16]；黃獨(dú)珠芽從表皮嫩綠到完全褐變的過程中，內(nèi)源激素IAA、ZR、GA3和ABA呈不同的變化曲線增加[17]；生長素和乙烯對落地生根假胎生苗的不定根發(fā)育具有協(xié)同作用[18]。內(nèi)源激素對花的發(fā)育、性別分化有重要的調(diào)控作用，這些激素主要包括細(xì)胞分裂素（CTK）、赤霉素（GA）、吲哚乙酸（IAA）、茉莉酸（JA）和脫落酸（ABA）等。在獼猴桃（Actinidia"chinensis）、印加果（Plukenetia"volubilis）、木薯（Manihot"esculenta）等植物中的研究發(fā)現(xiàn)，高水平的細(xì)胞分裂素往往可以促進(jìn)雌花的形成[19-21]；脫落酸是蕨類植物性別分化的關(guān)鍵因子，在生殖周期中調(diào)節(jié)雄性花與兩性花的性別比例[22]。隨著研究的深入，發(fā)現(xiàn)越來越多的激素參與到花性別分化中，由眾多內(nèi)源激素相互協(xié)調(diào)、共同完成。如茉莉酸、生長素和赤霉素協(xié)同調(diào)控?cái)M南芥（Arabidopsis"thaliana）雄蕊發(fā)育[23]，油菜素類內(nèi)固醇和茉莉酸協(xié)同抑制玉米（Zea"mays）雄穗的發(fā)育[24]，脫落酸、生長素和赤霉素可能共同參與番木瓜（Carica"papaya）單性花的性別分化[25]。綜上，植物激素種類和含量對植物營養(yǎng)體胎生和花器官各部位的正常發(fā)育和維持起著至關(guān)重要的作用。

睡蓮花假胎生是一種特殊且罕見的無性繁殖方式，是植物繁殖途徑的重要補(bǔ)充。目前對于花假胎生的形成及其內(nèi)源激素含量變化方面鮮有報(bào)道。因此，本研究擬探究假胎生花朵與正?；ǘ浣M織結(jié)構(gòu)之間的差異以及哪些內(nèi)源激素對其形成產(chǎn)生影響這一科學(xué)問題，本課題組基于前期種質(zhì)資源的收集保存發(fā)現(xiàn)，叢生睡蓮能夠穩(wěn)定表現(xiàn)出花假胎生的特性，因此選擇叢生睡蓮的正?；ǘ浜图偬ドǘ錇椴牧希ㄟ^光學(xué)顯微鏡、掃描電鏡觀察二者發(fā)育差異，分析內(nèi)源激素CTK、GA、IAA、JA和ABA等對正?；ǘ渑c花假胎生形成的影響。本研究旨在揭示睡蓮花假胎生的形態(tài)特征，明確內(nèi)源激素對花假胎生形成的影響，對豐富睡蓮花假胎生形成的機(jī)制機(jī)理，促進(jìn)植物假胎生領(lǐng)域的研究具有一定意義。

1""材料與方法

1.1""材料

1.1.1""植物材料""試驗(yàn)材料為新熱帶亞屬原生種叢生睡蓮，種植于廣西亞熱帶作物研究所睡蓮種質(zhì)資源圃（22°87′N，108°38′E），選取叢生睡蓮假胎生發(fā)育的花朵為試驗(yàn)組，正常發(fā)育的花朵為對照組，為了便于取樣和分析，按花朵不同開放狀態(tài)劃分不同發(fā)育階段，詳見表1。

1.1.2""主要試劑""通用型組織固定液、PAS染色液和電鏡固定液購自武漢塞維爾生物公司；中性樹膠、乙酸異戊酯購自國藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司；植物細(xì)胞分裂素（CTK）ELISA檢測試劑盒（型號(hào)：MK3368B）、生長素（IAA）ELISA檢測試劑盒（型號(hào)：MK11065B）、脫落酸（ABA）ELISA檢測試劑盒（型號(hào)：MK3468B）、赤霉素（GA）ELISA檢測試劑盒（型號(hào)：MK2265B）和茉莉酸（JA）ELISA檢測試劑盒（型號(hào)：MK4963B）購自江蘇蘇酶科生物科技有限公司。

1.2""方法

1.2.1""組織觀察""選擇叢生睡蓮不同時(shí)期的正?；ǘ浜图偬ドǘ渲苯佑^察，比較二者差異；采用體視顯微鏡，進(jìn)一步觀察假胎生花朵營養(yǎng)繁殖體上芽的萌發(fā)情況。

1.2.2""石蠟切片及光學(xué)顯微鏡觀察""選取樣本組織用FAA固定液固定24"h以上，再經(jīng)脫水、侵蠟、包埋等步驟后，進(jìn)行石蠟切片，載波片粘片后在37"℃烘箱中干燥待用。將切片脫蠟處理，PAS染液避光侵染25"min，脫水透明后用中性樹膠封片，光學(xué)顯微鏡鏡檢，多糖呈紫紅色。

1.2.3""掃描電鏡觀察""取新鮮樣本用電鏡固定液在4"℃條件下固定24"h以上，依次用30%、50%、70%、80%、90%、95%、100%不同濃度梯度的無水乙醇和乙酸異戊酯進(jìn)行脫水處理，每次15"min，將樣本放入臨界干燥儀進(jìn)行干燥，最后將樣本噴金做導(dǎo)電處理，于掃描電子顯微鏡（品牌型號(hào)：Hitachi"SU8100；產(chǎn)地：日本）下觀察。

1.2.4""內(nèi)源激素檢測""選取不同生長期的正?；ǘ浯迫锖图偬ドǘ錉I養(yǎng)繁殖體，參考張瑞等[26]的方法采用Elisa酶聯(lián)法，檢測樣本CTK、GA、IAA、JA和ABA內(nèi)源激素。用純化的植物激素捕獲抗體包被微孔板，制成固相抗體，往包被的微孔中依次加入植物激素，再與HRP標(biāo)記的檢測抗體結(jié)合，形成抗體-抗原-酶標(biāo)抗體復(fù)合物，經(jīng)過徹底洗滌后加底物TMB顯色。顏色的深淺和樣品中的植物激素呈正相關(guān)，用酶標(biāo)儀（品牌型號(hào)：Multiskan"352；產(chǎn)地：芬蘭）在相應(yīng)的波長下測定吸光度（OD值），通過標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算樣品中植物激素的含量。

1.3""數(shù)據(jù)處理

使用SPSS"13.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行Duncan方差分析，使用GraphPad"Prism"8軟件繪制條形統(tǒng)計(jì)圖，使用Microsoft"Office"Excel軟件進(jìn)行平均值和方差計(jì)算。

2""結(jié)果與分析

2.1""叢生睡蓮正?；ǘ渑c假胎生花朵的外觀形態(tài)差異

通過比較縱切叢生睡蓮花蕾期的正?；ǘ洌‵1）和假胎生花朵（P2）可知（表2、圖1），叢生睡蓮正?；ɡ俚幕炕ㄍ刑巶?cè)生出若干萼片（Sp），雌蕊組織（Pt）著生于花托（Pt）之上，睡蓮的雌蕊呈短花柱或無花柱，柱頭盤位于子房室上方；花蕾期的雄蕊（St）雖還未成熟，但形態(tài)發(fā)育正常，著生于雌蕊上方；睡蓮的花瓣（Pe）著生于雌蕊的外側(cè)組織。觀察假胎生花朵可知，花朵假胎生發(fā)育在花蕾期已經(jīng)發(fā)生，假胎生花朵無花瓣、雌蕊和雄蕊，相應(yīng)的組織部位被營養(yǎng)繁殖體（Vt）取代，此外營養(yǎng)繁殖體已經(jīng)萌生若干新芽，可見在花蕾期花假胎生發(fā)育已經(jīng)開始。

叢生睡蓮的花朵通常在夜間開放，白天趨于閉合，正常發(fā)育花朵單朵花期通常2～3"d，之后花朵趨于閉合，不再開放并逐漸開始衰敗腐爛。通過縱切叢生睡蓮正常發(fā)育花朵（F2、F3）可知，成熟的雄蕊主要呈紫紅色，著生于柱頭盤（Sg）的邊緣處（圖2A、2B）。而處于P3階段的假胎生花朵原子房處，已經(jīng)完全被營養(yǎng)繁殖體取代且進(jìn)一步膨大，分化出明顯的第二代假胎生花朵，并持續(xù)分化出若干花芽（Fb）和葉芽（Lb），花芽呈錐狀，葉芽卷曲呈鐮刀狀（圖2C）。

隨著叢生睡蓮花假胎生的發(fā)育，在P4階段花中營養(yǎng)繁殖體上已經(jīng)著生出一定長度的的花梗，已出現(xiàn)第二代的花蕾，同時(shí)營養(yǎng)繁殖體上的葉片也開始生長（圖3A）。處于假胎生后期（P5）的營養(yǎng)繁殖體上生長出若干第二代正?；ǘ銯w￠，也有若干第二代假胎生花朵Fv￠，其中第二代假胎生花朵Fv￠中已繁殖出第三代假胎生花朵Fv2（圖3B）。同時(shí)營養(yǎng)繁殖體上已經(jīng)生長出3～5片明顯的葉片，基本形成假胎生小苗的形態(tài)，此時(shí)可將假胎生苗從母體摘下種植后已可成活。

2.2""叢生睡蓮假胎生花朵營養(yǎng)繁殖體上芽和根系萌生情況

體視顯微鏡觀察結(jié)果如表3所示。為了進(jìn)一步了解花假胎生發(fā)育早期營養(yǎng)繁殖體上芽和根系的萌生情況，選擇叢生睡蓮花假胎生發(fā)育早期的花蕾（P1），通過體視顯微鏡觀察可知，芽頂部呈黃綠色或嫩綠色，基部顏色呈黃色，與營養(yǎng)繁殖體顏色一致（圖4）。營養(yǎng)繁殖體上芽的萌發(fā)呈現(xiàn)雙芽或單芽2種萌發(fā)類型，雙芽同時(shí)萌發(fā)時(shí)，2個(gè)芽相互依托，形狀呈三角型（圖4A）；單芽萌發(fā)時(shí)，單芽隆起呈錐狀（圖4B）。此外，營養(yǎng)繁殖體（Vt）的表面分布著大量白色絮狀物（Wf），隨著芽的繼續(xù)生長（P2），漸漸被白色透明的絮狀物包裹，但未見明顯的根系發(fā)育痕跡，推測這些絮狀物可能在芽的生長發(fā)育過程起到保護(hù)作用（圖4C）。利用體視顯微鏡，可以清楚地觀察到營養(yǎng)繁殖體上芽的萌發(fā)、生長狀態(tài)，但該階段萌發(fā)的芽屬于葉芽還是花芽尚不能區(qū)分。觀察浮出水面的假胎生花朵（P3），該階段已有側(cè)根（Rt）萌發(fā)，整體呈透明狀，推測可能為根冠和分生區(qū)。因此，叢生睡蓮花假胎生的根系早在花朵浮出水面（P3）時(shí)已開始分化，并非是之前認(rèn)為的形成完整的假胎生苗脫落母體接觸土壤后才形成根系。

2.3""叢生睡蓮正常花朵和假胎生花朵的石蠟切片觀察

石蠟切片觀察結(jié)果如表4所示。為了進(jìn)一步比較叢生睡蓮正常發(fā)育花朵和花假胎生發(fā)育花朵之間的差異，對浮出水面的正常發(fā)育的花朵（F2）和花假胎生發(fā)育的花朵（P3）進(jìn)行石蠟切片（圖5）。如圖5A所示，圖片右側(cè)為睡蓮柱頭盤（St）部分，由若干呈椎狀組織構(gòu)成，柱頭盤下方（圖5A中的左側(cè)）是子房室，雌蕊內(nèi)部分布子房室若干個(gè)，每個(gè)子房室中分布著大量的胚珠（Ol），胚珠主要呈卵圓形（圖5B），正?；ǘ涞幕ò辏≒e）著生在雌蕊的表皮組織上（圖5C）。與正?；ǘ湎啾龋偬ドǘ渥臃坎课坏慕M織結(jié)構(gòu)已發(fā)生改變，取而代之的是營養(yǎng)繁殖體，有更為豐富的薄壁組織。營養(yǎng)繁殖體表面持續(xù)不斷地形成芽原基（Bp），芽原基進(jìn)一步發(fā)育成葉或者是下一代假胎生花朵。營養(yǎng)繁殖體組織中，假胎生花芽形成部位的基部分布著射線狀的脈絡(luò)組織（圖5D，白色箭頭指向處），該組織由長管狀細(xì)胞構(gòu)成。圖5E所示，下一代假胎生花芽先萌生出花的萼片組織（Sp），后分化出

中間球狀組織（Bt），該組織可能進(jìn)一步分化為睡蓮花的雌蕊、雄蕊和花瓣等主要器官或者是形成下一代假胎生花朵的營養(yǎng)體。在第二代假胎生花芽（Fv?）中，可以觀察到第三代假胎生花朵（Fv?）的花原基已經(jīng)形成（圖5D、5F）。通過石蠟切片也可以觀察到花蕾中充斥大量的絮狀物（Wf）。

2.4""叢生睡蓮正?；ǘ渲^盤和假胎生花朵營養(yǎng)體的掃描電鏡觀察

為了更加直觀和清晰地觀察正常發(fā)育的花朵（F2）和假胎生發(fā)育花朵（P3）內(nèi)部發(fā)育差異情況，利用掃描電鏡分別觀察正常發(fā)育花朵的柱頭盤和假胎生發(fā)育花朵的營養(yǎng)繁殖體（圖6）。正常發(fā)育花朵的柱頭盤中心有一孔洞，柱頭盤上分布著若干紋路，以孔洞為基點(diǎn)呈散射狀，依據(jù)紋路的分布劃分區(qū)域，每一片區(qū)域?qū)?yīng)睡蓮花一個(gè)子房的上表面（虛線圈出部分），柱頭盤表面密布顆粒狀的乳突細(xì)胞（Mt），排列緊密，推測為了便于“捕獲”花粉（圖6A）。相較于正?；ǘ涞闹^盤，假胎生花朵對應(yīng)的營養(yǎng)繁殖體部位的微觀形態(tài)則完全不同，其表面著生大量的纖毛（Cl），這與體視顯微鏡（圖4）、石蠟切片（圖5）觀察到絮狀體的結(jié)果相吻合（圖6B）；此外還可以觀察到4個(gè)花芽和2個(gè)葉芽，其中2個(gè)葉芽圍繞在1個(gè)花芽兩側(cè)，表明該階段已可區(qū)分出花芽和葉芽的發(fā)育（圖6C）；在該時(shí)期，花芽主要呈錐型或鉤狀2種形態(tài)隆起（圖6D、6E），而葉芽主要呈卷曲的三角狀（圖6F），隨著生長時(shí)間的推移，不斷舒張開來形成葉片。

2.5""叢生睡蓮不同生長期正常花朵雌蕊部位和假胎生花朵營養(yǎng)體中內(nèi)源激素含量分析

在叢生睡蓮花芽分化的過程中，花朵的雌蕊組織變異為營養(yǎng)繁殖體，進(jìn)而發(fā)生假胎生繁殖，

為了解內(nèi)源激素對花假胎生發(fā)育的影響，以不同生長期正?；ǘ洌‵1～F3）的雌蕊部位為對照組，不同生長期的假胎生花朵（P1～P5）營養(yǎng)繁殖體為試驗(yàn)組，進(jìn)行細(xì)胞分裂素（CTK）、生長素（IAA）、脫落酸（ABA）、赤霉素（GA）和茉莉酸（JA）的內(nèi)源激素含量對比分析（圖7）。

由圖7A可知，正?；ǘ浯迫锊课坏腃TK含量隨著花朵的生長而增加，F(xiàn)2和F3顯著高于F1。不同生長期假胎生花朵營養(yǎng)體中的CTK含量差異不顯著。不同生長期CTK含量假胎生花朵營養(yǎng)體均顯著高于正?；ǘ浯迫?。說明與正常生長發(fā)育的花朵雌蕊部位相比較，假胎生睡蓮花朵營養(yǎng)體中的CTK含量顯著增加，但各階段含量差異不顯著。

由圖7B可知，正?；ǘ浯迫锊课坏腎AA含量隨著花朵的生長呈先增加后下降的趨勢，在F2達(dá)到最大值，顯著高于F3；不同生長期假胎生花朵營養(yǎng)體的IAA含量差異不顯著，可見，IAA對于假胎生花朵營養(yǎng)體的生長發(fā)育影響較小。假胎生花朵中的IAA含量，除了P1外，P2、P3、P4、P5均高于正?；ǘ渲械腎AA含量，且與P3差異顯著。總體來說，假胎生睡蓮花朵營養(yǎng)體中的IAA含量比正常生長發(fā)育花朵雌蕊部位的IAA含量略高。

由圖7C可知，ABA含量F3略高于F1、F2，但多重比較顯示，不同生長期的雌蕊之間ABA含量差異不顯著；同樣，不同生長期假胎生花朵營養(yǎng)體的ABA含量差異也不顯著；除P2外，其他時(shí)期假胎生花朵營養(yǎng)體的ABA含量均顯著高于正?；ǘ浯迫锏腁BA含量。以上結(jié)果說明，相較于正常花朵雌蕊，假胎生花朵營養(yǎng)體的ABA含量顯著增加。

由圖7D可知，F(xiàn)1的GA含量顯著高于F2，F(xiàn)3與F2、F1差異不顯著；不同生長期假胎生花朵中的GA含量差異不顯著。

由圖7E可知，JA含量在各樣本之間差異不顯著；假胎生花朵營養(yǎng)體中的JA含量呈先降低后增加的趨勢，P3的JA含量顯著低于P2、P4的JA含量。假胎生花朵營養(yǎng)體的JA含量顯著高于正?；ǘ浯迫锏腏A含量，說明與正常發(fā)育花朵雌蕊的JA含量相比，假胎生睡蓮花朵營養(yǎng)繁殖體中的JA含量顯著增加。

因此，依據(jù)Duncan多重比較分析可知，在IAA含量和GA含量的對比中，大部分假胎生花朵營養(yǎng)體與正?；ǘ浯迫镏g差異不顯著；JA、CTK、ABA含量比較，絕大部分假胎生花朵營養(yǎng)體顯著高于正?；ǘ浯迫?，表明這3種激素可能是影響花朵發(fā)生假胎生現(xiàn)象的因素之一。

3""討論

營養(yǎng)體胎生是睡蓮的繁殖形式之一，其中葉片“胎生”現(xiàn)象較為常見，多出現(xiàn)在廣熱帶睡蓮中，這種葉片胎生的現(xiàn)象已引起眾多學(xué)者的關(guān)注。孫媛媛等[27]通過分析熱帶睡蓮葉片結(jié)構(gòu)與葉臍“胎芽”發(fā)育的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)胎生葉片是通過改變?nèi)~肉組織結(jié)構(gòu)的方式來響應(yīng)“胎萌”的發(fā)生，葉臍部位下表皮薄壁細(xì)胞不斷分化，逐漸發(fā)育形成點(diǎn)狀綠色凸起胎芽，最終形成小苗。與葉片胎生不同，花“胎生”是在生殖器官上發(fā)生的無性繁殖，該過程涉及營養(yǎng)生長和生殖生長的交互轉(zhuǎn)化，與正常綻放的睡蓮花相比，假胎生的花朵缺少雄蕊群、雌蕊等器官，僅僅保留花托、萼片等器官。在本研究中，觀察到營養(yǎng)繁殖體在花芽時(shí)期已經(jīng)形成，取代了花托上的雌蕊組織，花芽僅僅能正常分化出花的萼片。前人研究表明，睡蓮花朵各組織的發(fā)育也遵循花器官發(fā)育的“ABCE”模型，其中花原基受到幾個(gè)基因的協(xié)同調(diào)節(jié)：萼片（A+E）、花瓣（A+B+E）、雄蕊（B+C+E）、雌蕊（C+E）[28-30]。推測叢生睡蓮花假胎生發(fā)育初期調(diào)控花瓣、雄蕊和雌蕊正常發(fā)育的B類和C類基因表達(dá)受到了限制，而調(diào)控萼片發(fā)育的A類基因則不受影響，但假胎生發(fā)育的花芽啟動(dòng)生殖生長向營養(yǎng)生長的轉(zhuǎn)化關(guān)鍵時(shí)期的確認(rèn)，以及與萼片分化期的先后關(guān)系有待進(jìn)一步研究。

GROB等[13]認(rèn)為，叢生睡蓮?fù)ǔ２划a(chǎn)生可育花，而是產(chǎn)生不育的假胎生花朵，生成營養(yǎng)體繁殖下一代植株，每朵假胎生花首先產(chǎn)生一些萼片，接著形成葉片和另一組假胎生花朵，該過程可以重復(fù)3次，最終形成3代假胎生花朵。本研究也得到相同的結(jié)果，從石蠟切片中可以觀察到第2代假胎生花朵中已經(jīng)分化出第3代假胎生花朵的花原基，原基進(jìn)一步分化、分裂形成花芽。此外還觀察到，花芽基部分布由長管狀細(xì)胞構(gòu)成的呈射線狀的脈絡(luò)組織，這與GROB等[13]對營養(yǎng)繁殖體的切片觀察到了同樣的結(jié)果一致，推測可能是篩管組織，起到向假胎生花芽運(yùn)輸有機(jī)物的作用。在假胎生花朵的營養(yǎng)體表面上觀察到大量纖毛，已有研究表明，植物表皮上的毛狀附屬物能提高植物對不良環(huán)境、生物侵害和機(jī)械損傷的抗性[31]，假胎生繁殖往往是在逆境下發(fā)生[32]，推測這些纖毛可能在花芽和葉芽發(fā)育初期起到保護(hù)作用。

在植物營養(yǎng)體胎生發(fā)育過程中，植物激素發(fā)揮著重要的作用。蘇群等[11]通過轉(zhuǎn)錄組角度分析得出，植物激素間的相互作用和動(dòng)態(tài)平衡，對睡蓮葉片胎生發(fā)育有著重要的影響。李清雪等[33]認(rèn)為熱帶睡蓮“藍(lán)鳥”的葉片發(fā)生“胎生”的過程與激素合成、碳水化合物代謝、光反應(yīng)這3類基因的變化密切相關(guān)，生長素、赤霉素、細(xì)胞分裂素這3類激素，對胎生苗的生長發(fā)育具有促進(jìn)作用。在本研究中，相比于正?；ǘ?，假胎生花朵中IAA和GA含量差異不顯著，CTK、JA以及ABA則顯著增加。CTK是一類促進(jìn)細(xì)胞分裂、誘導(dǎo)芽的形成并促進(jìn)其生長的植物激素。已有研究表明，CTK促進(jìn)芽頂端分生組織的細(xì)胞增殖，與IAA共同決定器官形成[34]。在玉米中，CTK通過抑制成花素的表達(dá)，延長營養(yǎng)生長期[24]；LI等[35]研究表明花原基中過量產(chǎn)生的CTK，會(huì)引起擬南芥花發(fā)育異常，這些變化與花序和花分生組織增大有關(guān)。本研究中，不同發(fā)育階段營養(yǎng)體中的CTK含量始終保持在較高的水平，結(jié)合形態(tài)學(xué)觀察結(jié)果，推測睡蓮花朵在花芽分化期已誘導(dǎo)形成營養(yǎng)體，并且在后續(xù)的生長發(fā)育過程中，營養(yǎng)體源源不斷地萌生新芽，一直處于細(xì)胞分化的過程中，導(dǎo)致營養(yǎng)體內(nèi)部的CTK始終保持較高水平。JA是植物體內(nèi)一類可以調(diào)節(jié)植物抗逆反應(yīng)和生長發(fā)育等生理功能的重要分子[36]，JA參與開花時(shí)間的調(diào)節(jié)和性別器官的發(fā)育等，如JA可以通過上調(diào)轉(zhuǎn)錄因子SlMYB"21的表達(dá)促進(jìn)番茄花開放和花器官發(fā)育[37]，而過量的JA可能導(dǎo)致花序的畸形發(fā)育，ZHOU等[38]在檳榔中研究發(fā)現(xiàn)，畸形花序的JA含量是正?；ㄐ虻?倍左右。KULKA等[39]發(fā)現(xiàn)高濃度的JA會(huì)誘導(dǎo)一種叫做白姬之舞（Bryophyllum"marnierianum）的景天科伽藍(lán)菜屬植物，生成巨型無根的胎生苗，在本研究中，JA的含量在假胎生花朵營養(yǎng)體和正常花朵之間也呈現(xiàn)顯著差異，推測JA含量可能是誘導(dǎo)正常花朵變異為假胎生花朵的因素之一。ABA因促能葉片脫落而得名，已有研究表明ABA能夠促進(jìn)馬鈴薯塊莖的形成[40]。本研究中，假胎生花朵中營養(yǎng)體的ABA含量均顯著高于花蕾期正?；ǘ浯迫镏械腁BA含量，營養(yǎng)體有著豐富的薄壁組織，具備無性繁殖能力，假胎生苗從母體脫落后就轉(zhuǎn)變?yōu)樾轮仓甑膲K莖，與馬鈴薯塊莖有著相近的功能，結(jié)合前人研究推測，ABA可能參與調(diào)節(jié)假胎生花朵營養(yǎng)體的形成過程。

叢生睡蓮的花假胎生是一種特殊的無性繁殖方式，其花朵能生長出多個(gè)具備無性繁殖能力的花蕾（即營養(yǎng)繁殖體），當(dāng)這些花蕾發(fā)育到一定程度，可以繼續(xù)進(jìn)行第二代、第三代假胎生，最終形成多個(gè)獨(dú)立生長的植株，是一種特殊且高效的繁殖方式。本研究結(jié)果表明，叢生睡蓮的假胎生花朵與正?；ǘ涞慕M織結(jié)構(gòu)差異明顯，在花芽分化過程中，叢生睡蓮花朵的雌蕊組織被營養(yǎng)體所取代，形成假胎生花朵；相較于正?；ǘ涞拇迫锝M織，CTK、JA和ABA等3種內(nèi)源激素在假胎生花朵營養(yǎng)體中保持較高水平，可能對假胎生現(xiàn)象的形成有促進(jìn)作用。在單子葉植物中，卷丹百合的假胎生形成于地上莖葉腋部位，其形成和發(fā)育受到IAA、ZR、GA3等激素的共同作用[16]；在雙子葉植物中，落地生根的假胎生形成于葉片周圍，CTK和IAA的動(dòng)態(tài)平衡是假胎生苗正常發(fā)育的關(guān)鍵，IAA和乙烯協(xié)同調(diào)控假胎生苗根系發(fā)育[18]。由此可見，假胎生繁殖是多激素、多基因、多途徑相互作用共同協(xié)作的結(jié)果，仍需后續(xù)進(jìn)一步系統(tǒng)研究。

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