摘""要：連作胡椒在檳榔間作后生長(zhǎng)恢復(fù)，這可能與二者根際互作，特別是檳榔根系分泌物對(duì)連作胡椒具有促生作用有關(guān)，但具體起作用的組分尚不清楚，難以為深入研究提供依據(jù)。本研究采用水培方式提取胡椒與檳榔幼苗根系分泌物，通過(guò)LC-MS/MS代謝組學(xué)方法明確二者根系分泌物全組分，并對(duì)比篩選檳榔根系分泌物中特有的差異組分，將其分類后作為外源物質(zhì)添加，進(jìn)而明確不同組分對(duì)胡椒種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響。本研究共檢測(cè)到胡椒根系分泌物代謝物426種，檳榔根系分泌物代謝物438種。二者根系分泌物差異代謝物質(zhì)共有509種，其中顯著差異的有329種，檳榔中含量相對(duì)較高的有138種，胡椒中含量相對(duì)較高的有191種。黃酮類、有機(jī)酸類物質(zhì)在檳榔根系分泌物中的含量要高于胡椒，而糖類、酚酸、香豆素、苯甲酸和氨基酸類物質(zhì)在胡椒中的含量要高于檳榔。將檳榔根系分泌物含量高的差異代謝物按有機(jī)酸、氨基酸、酚酸、糖類和黃酮類分類后，選取差異倍數(shù)較高的2種單質(zhì)組分作為特異組分添加。結(jié)果表明，黃酮類添加處理的胡椒種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)均最高，幼苗的株高、地上部干質(zhì)量和地下部干質(zhì)量均最高，其次為有機(jī)酸類、酚酸類，而糖類和氨基酸類效果不明顯。綜上所述，檳榔根系分泌物中特有的差異組分較多，但不同組分對(duì)連作土培胡椒幼苗的促生作用存在差異，其中黃酮類組分?jǐn)?shù)目多、含量高，對(duì)胡椒種子萌發(fā)和種苗生長(zhǎng)具有明顯促生作用，是檳榔根系分泌物緩解胡椒連作障礙的主要作用組分。本研究結(jié)果可為揭示檳榔和胡椒根際互作機(jī)制，解析檳榔間作緩解胡椒連作障礙提供基礎(chǔ)及理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：胡椒；檳榔；根系分泌物；代謝物中圖分類號(hào)：Q945.79""""""文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

Comparison"of"Root"Exudates"of"Areca"Nut"and"Pepper"and"Verification"of"Growth"Promoting"Effect"of"Specific"Components"of"Areca"Nut

ZHAO"Yaqi1，2，3，"LUO"Lixia1，2，3，4，"YANG"Jianfeng1，2，3，"LI"Zhigang1，2，3，"ZU"Chao1，2，3，"KANG"Jie1，2，3，"ZHENG"Weiquan1，2，3，"WANG"Can1，2，3*

1."Spice"and"Beverage"Research"Institute，"Chinese"Academy"of"Tropical"Agricultural"Sciences，"Wanning，"Hainan"571533，"China;"2."Key"Laboratory"of"Genetic"Resources"Utilization"of"Spice"and"Beverage"Crops，"Ministry"of"Agriculture"and"Rural"Affairs，"Wanning，"Hainan"571533，"China;"3."Hainan"Provincial"Key"Laboratory"of"Genetic"Improvement"and"Quality"Regulation"for"Tropical"Spice"and"Beverage"Crops，"Wanning，"Hainan"571533，"China;"4."School"of"Tropical"Agriculture"and"Forestry，"Hainan"University，"Haikou，"Hainan"570228，"China

Abstract："After"intercropping"pepper"with"areca"nut，"pepper"plants"recovered"their"growth."This"might"be"related"to"the"mutual"interaction"between"the"rhizospheres"of"the"two"plants，"especially"the"promoting"effect"of"areca"nut"root"exudates"on"pepper"plants."However，"the"specific"components"that"play"a"role"remain"unclear，"which"makes"it"difficult"to"provide"a"basis"for"in-depth"research."In"this"study，"the"root"exudates"of"pepper"and"areca"nut"seedlings"were"extracted"by"hydroponics."The"full"components"of"the"root"exudates"were"identified"by"LC-MS/MS"metabolomics，"and"the"specific"differential"components"unique"to"areca"nut"root"exudates"were"screened"out."After"classification，"these"were"used"as"the"exogenous"substances"and"added"to"further"clarify"the"effects"of"different"components"on"pepper"seed"germination"and"seedling"growth."A"total"of"426"metabolites"were"detected"in"the"root"exudates"of"pepper，"and"438"metabolites"were"identified"in"those"of"areca"nut."There"were"509"differential"metabolites"between"areca"nut"and"pepper，"among"which"329"were"significantly"different，"and"138"were"more"abundant"in"areca"nut"and"191"in"pepper."The"contents"of"flavonoids"and"organic"acids"were"higher"in"areca"nut"root"exudates"than"those"in"pepper，"while"the"contents"of"sugars，"phenolic"acids，"coumarins，"benzoic"acids"and"amino"acids"were"higher"in"pepper"than"in"areca"nut."After"classification"of"the"differential"metabolites"with"high"content"in"areca"nut"root"exudates"into"organic"acids，"amino"acids，"phenolic"acids，"sugars"and"flavonoids，"two"with"higher"fold"differences"were"selected"as"specific"components"for"addition."The"results"showed"that"the"addition"of"flavonoids"had"the"highest"germination"rate"and"germination"potential"of"pepper"seeds，"and"the"height"of"seedlings，"dry"weight"of"aboveground"and"underground"parts"were"the"highest."The"addition"of"organic"acids"and"phenolic"acids"was"second，"while"the"effects"of"sugars"and"amino"acids"were"not"obvious."In"conclusion，"there"are"many"specific"differential"components"in"areca"nut"root"exudates，"but"the"promoting"effects"of"different"components"on"the"growth"of"pepper"seedlings"in"soil"culture"after"intercropping"are"different."Among"them，"the"flavonoids"group"has"a"large"number"and"high"content，"and"has"obvious"promoting"effects"on"pepper"seed"germination"and"seedling"growth，"which"is"the"main"component"of"areca"nut"root"exudates"that"alleviates"the"disorder"of"pepper"intercropping."The"results"of"this"study"provides"a"basis"and"theoretical"evidence"for"revealing"the"mechanism"of"rhizosphere"interaction"between"the"two"plants"and"analyzing"the"alleviation"of"pepper"intercropping"disorder"by"intercropping"with"areca"nut.

Keywords："pepper;"areca"nut;"root"exudates;"metabolites

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2025.06.010

根系分泌物是植物在生長(zhǎng)過(guò)程中向外界環(huán)境釋放的一類物質(zhì)，主要包括糖類、氨基酸、有機(jī)酸、酚酸等低分子化合物和很多初生和次生代謝物[1]。其中，大分子物質(zhì)主要由根尖分泌，而小分子有機(jī)化合物主要由伸長(zhǎng)區(qū)分泌[2]。根系分泌物的組分變化可以反映植物的生長(zhǎng)發(fā)育和代謝能力[3]，其分泌也是驅(qū)動(dòng)植物與根際環(huán)境物質(zhì)、能量與信息交流的重要因素[4]。不同植物根系分泌物種類和數(shù)量存在很大差異，這也導(dǎo)致不同植物根際效應(yīng)存在差異[5]。而且不同種類植物之間可以通過(guò)分泌根系分泌物，形成“根際對(duì)話”，有利于提高植物微生物多樣性，改善根際生態(tài)環(huán)境[6]。因而根系分泌物在化感作用、間套作模式等方面發(fā)揮著重要作用[7]。

大量研究表明，間作優(yōu)勢(shì)與間作作物之間根系分泌物互作有關(guān)[8-9]。根系分泌物作為植物與其生存環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)和信號(hào)交流的載體，可以活化土壤養(yǎng)分，調(diào)控根際土壤微生物群落的組成和結(jié)構(gòu)，提高微生物多樣性[10-11]。如洋蔥與番茄間作時(shí)，其根系分泌物中的紫杉葉素（黃酮類化合物）可以協(xié)助番茄植株招募植物有益細(xì)菌Bacillus"sp.，改變了番茄根際微生物群落結(jié)構(gòu)，提高了番茄植株的適應(yīng)性[10]；玉米間作大豆體系顯著增加了土壤中根系分泌物的種類和含量，且降低了土

壤pH、提高了有效氮和有效磷等養(yǎng)分供應(yīng)強(qiáng)度，促進(jìn)了叢枝菌根真菌（AMF）在玉米根際的定殖，從而形成了間作優(yōu)勢(shì)[12]。本課題組前期研究證實(shí)，檳榔間作后，胡椒長(zhǎng)勢(shì)有一定恢復(fù)，平均產(chǎn)量提高40%，這與檳榔間作能夠顯著提高土壤中速效磷養(yǎng)分含量和根際微生物多樣性有關(guān)[13-15]。推測(cè)二者間作時(shí)，檳榔根系分泌物對(duì)連作胡椒的促生作用是間作優(yōu)勢(shì)形成的重要原因。因此，開展胡椒、檳榔根系分泌物分析與鑒定，分析其物質(zhì)種類與數(shù)量的差異，是深入研究二者“根際對(duì)話”，揭示其互作機(jī)理的重要途徑之一。前期研究證明水培法提取根系分泌物的豐富度相對(duì)較高[16]，在此基礎(chǔ)上，本研究采用水培提取法對(duì)胡椒和檳榔根系分泌物進(jìn)行收集提取，再結(jié)合LC-MS/MS代謝組分析，明確胡椒、檳榔根系分泌物組成，通過(guò)分析二者差異組分、篩選檳榔根系分泌物中特有差異組分并開展添加試驗(yàn)，進(jìn)而驗(yàn)證檳榔根系分泌物的促生作用及具體作用組分，從根系分泌物角度來(lái)揭示二者間作優(yōu)勢(shì)形成的原因，為解析檳榔間作后胡椒連作障礙緩解提供理論依據(jù)。

1""材料與方法

1.1""材料

選取海南省萬(wàn)寧市興隆鎮(zhèn)中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院香料飲料研究所（香飲所）試驗(yàn)基地（110°20′E，18°74′N）長(zhǎng)勢(shì)良好、根系發(fā)達(dá)的胡椒和檳榔幼苗（品種分別是熱引1號(hào)和熱研1號(hào)）。

1.2""方法

1.2.1""根系分泌物提取""取出熱引1號(hào)和熱研1號(hào)幼苗，用去離子水反復(fù)沖洗幼苗根部至無(wú)土壤殘留，然后采用霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液通氣培養(yǎng)，培養(yǎng)容器用錫箔紙包裹，模擬黑暗環(huán)境（圖1）。待幼苗培養(yǎng)6個(gè)月，植株健壯且根系發(fā)達(dá)時(shí)，開始提取根系分泌物：首先將根系用去離子水反復(fù)沖洗后，放入盛有去離子水的1"L量筒或燒杯中通氣培養(yǎng)；培養(yǎng)24"h后收集容器中胡椒和檳榔根系分泌物富集液；將富集液進(jìn)行抽濾，然后在35"℃下用真空旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀將水分蒸干；加入甲醇，用超聲振蕩將瓶壁上的殘留物洗脫下來(lái)，倒在錫箔紙上，待甲醇揮發(fā)完全，此步驟重復(fù)2～3次，待瓶壁洗凈后即獲得根系分泌物。樣品放于?80"℃保存，待全部提取完成后送至武漢邁特維爾生物科技有限公司進(jìn)行測(cè)定。

1.2.2""LC-MS/MS檢測(cè)條件""（1）液相條件。色譜柱：Waters"ACQUITY"UPLC"HSS"T3"C18"1.8"μm，2.1"mm×100"mm；流動(dòng)相：水相為超純水（加入0.04%乙酸），有機(jī)相為乙腈（加入0.04%乙酸）；洗脫梯度：0"min水/乙腈（V/V）為95∶5，11.0"min為5∶95，12.0"min為5∶95，12.1"min為95∶5，15.0"min為95∶5；流速0.4"mL/min；柱溫40"℃；進(jìn)樣量5"μL。

（2）質(zhì)譜條件。電噴霧離子源（electrospray"ionization，"ESI）溫度550"℃，質(zhì)譜電壓5500"V，簾氣（curtain"gas，"CUR）25"psi，碰撞誘導(dǎo)電離（collision-activated"dissociation，"CAD）參數(shù)設(shè)置為高。在三重四級(jí)桿（QQQ）中，每個(gè)離子對(duì)是根據(jù)優(yōu)化的去簇電壓（declustering"potential，"DP）和碰撞能（collision"energy，"CE）進(jìn)行掃描檢測(cè)。

1.2.3""根系分泌物特異組分添加對(duì)胡椒種子萌發(fā)的影響""將篩選出來(lái)的檳榔根系分泌物中顯著高于胡椒的組分按含量排序，從大到小選擇可以從標(biāo)準(zhǔn)品庫(kù)購(gòu)得的2種單質(zhì)組分作為特異組分開展添加試驗(yàn)，胡椒種子來(lái)自香飲所試驗(yàn)基地（品種與前一致），選擇顆粒飽滿優(yōu)質(zhì)、大小均一、無(wú)病害或殘缺的種子。供試土壤為連作30"a的胡椒園植株冠幅下靠近胡椒根系的土壤，將其置于室內(nèi)風(fēng)干備用。標(biāo)準(zhǔn)品均購(gòu)于海南清風(fēng)生物科技有限公司。將選出的胡椒種子浸泡、脫皮、消毒后，每50粒為1組置于直徑為150"mm墊有紗布并裝有100"g胡椒連作土的培養(yǎng)皿中，并蓋上1層紗布。以檳榔根系分泌物水培提取液和去離子水作為對(duì)照，每個(gè)處理5個(gè)重復(fù)。檳榔根系分泌物水培液是將檳榔根系清洗后置于去離子水中培養(yǎng)24"h得到的溶液。試驗(yàn)在人工培養(yǎng)室內(nèi)進(jìn)行，設(shè)定溫度28"℃，濕度90%，CO2濃度26.79"μmol/mol。從添加之日起開始觀察，當(dāng)胚芽完全從種皮中伸出時(shí)，視為有效萌發(fā)種子。每隔24"h觀察1次，從第1粒種子發(fā)芽時(shí)開始記錄數(shù)據(jù)，以連續(xù)5"d發(fā)芽粒數(shù)不足供試種子總數(shù)的1%時(shí)結(jié)束觀察。每天記錄發(fā)芽數(shù)，并補(bǔ)充因蒸發(fā)而損失的水分，使土壤含水量保持恒定。

用第3天記錄的數(shù)據(jù)計(jì)算胡椒種子的發(fā)芽勢(shì)（GP），第7天的數(shù)據(jù)計(jì)算胡椒種子的發(fā)芽率（GR）。計(jì)算公式：GR=N/M×100%，GP=Nm/M×"100%，式中N為發(fā)芽終期種子數(shù)，M為供試種子總粒數(shù)，Nm為種子發(fā)芽達(dá)到最高峰時(shí)種子發(fā)芽粒數(shù)。

1.2.4""根系分泌物特異組分添加對(duì)胡椒幼苗生長(zhǎng)的影響""試驗(yàn)前期準(zhǔn)備和處理與1.2.3一致。將長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗。將其種植于裝有900"g連作28"a胡椒園土壤的花盆中，每個(gè)處理5個(gè)重復(fù)。從第1次添加試驗(yàn)次日開始，每14"d添加1次，共添加4次，添加完畢后再繼續(xù)培養(yǎng)2個(gè)月。每天補(bǔ)充水分使土壤含水量保持恒定。試驗(yàn)結(jié)束取出土層中胡椒根系，洗凈植株置于?80"℃超低溫冰箱保存。觀察幼苗生長(zhǎng)情況，測(cè)量根長(zhǎng)、株高，稱取鮮質(zhì)量、干質(zhì)量。

1.3""數(shù)據(jù)處理

利用Analyst"1.6.1軟件處理質(zhì)譜數(shù)據(jù)，將質(zhì)譜檢測(cè)得到的根系分泌物對(duì)峰識(shí)別、積分等處理，基于本地代謝數(shù)據(jù)庫(kù)，對(duì)樣本的代謝物進(jìn)行物質(zhì)信息搜索整理，經(jīng)過(guò)二級(jí)質(zhì)譜定性匹配注釋。最終得到物質(zhì)名稱及相對(duì)含量，并對(duì)代謝物進(jìn)行多元統(tǒng)計(jì)分析。用t檢驗(yàn)和PLS-DA相結(jié)合的方法進(jìn)行差異代謝物篩選（log2FC≥2或log2FC≤0.5即被認(rèn)為是差異代謝物）。試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft"Excel"2019軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，利用SPSS"25.0軟件進(jìn)行單因素方差分析（One"way"ANOVA）、比較各處理間的差異顯著性，利用Origin"Pro"2022軟件作圖。

2""結(jié)果與分析

2.1""胡椒、檳榔根系分泌物代謝物組分分析

利用LC-MS對(duì)水培提取的胡椒和檳榔的根系分泌物進(jìn)行定性和定量分析，共收集到胡椒根系分泌物代謝物426種，檳榔根系分泌物代謝物438種，這些物質(zhì)主要是氨基酸、有機(jī)酸、核苷酸、黃酮類、脂質(zhì)等代謝物（圖2）。從主要物質(zhì)種類和代謝數(shù)目上看，胡椒與檳榔二者沒有較大差別。其中檢測(cè)出胡椒根系分泌物中氨基酸62種、有機(jī)酸58種、脂質(zhì)類57種、核苷酸53種、黃酮類41種、羥基肉桂酰衍生物21種；檳榔根系分泌物中氨基酸71種、有機(jī)酸57種、脂質(zhì)類55種、核苷酸51種、黃酮類43種。

為觀察胡椒和檳榔根系分泌物的具體差異，將胡椒與檳榔根系分泌物進(jìn)一步對(duì)比分析。根據(jù)檢測(cè)出的物質(zhì)含量在胡椒和檳榔二者間的差異倍數(shù)（FC），按照l(shuí)og2FC≥2或log2FC≤0.5進(jìn)行差異篩選，篩選出的物質(zhì)即為顯著差異的代謝物質(zhì)。檳榔與胡椒差異物質(zhì)共有509種，其中差異顯著的有329種，檳榔含量相對(duì)較高的有138種，胡椒含量相對(duì)較高的有191種。這說(shuō)明胡椒與檳榔根系分泌物的差異代謝物中，胡椒根系分泌物代謝物含量高的物質(zhì)較多。

將這些差異代謝物質(zhì)按照差異倍數(shù)進(jìn)行排序，檳榔中含量高的前10種物質(zhì)以及胡椒中含量高的前10種物質(zhì)如表1和表2所示。其中檳榔根系分泌物中較胡椒含量高的組分中，有機(jī)酸占7種，分別為對(duì)苯二甲酸、延胡索酸、3，4-二羥基苯乙酸、2-異丙基蘋果酸、原兒茶酸、甲基蘋果酸。胡椒根系分泌物中較檳榔含量高的組分中，物質(zhì)種類相對(duì)均勻，主要有脂質(zhì)類、黃酮類、糖類、有機(jī)酸及其衍生物等，其中脂質(zhì)類物質(zhì)最多（3種），分別為豆蔻酸、單酰甘油酯（?；?8：4）異構(gòu)2、十八碳二烯-6-炔酸。

將在胡椒和檳榔間有顯著差異的氨基酸、糖類、有機(jī)酸、黃酮、酚酸這5類物質(zhì)及對(duì)胡椒連作障礙有潛在影響的香豆素及苯甲酸類物質(zhì)進(jìn)行分析（圖3）。在物質(zhì)數(shù)目上看，具有顯著差異的氨基酸、糖類、有機(jī)酸、香豆素、苯甲酸類物質(zhì)在胡椒中的數(shù)目多于檳榔，黃酮類物質(zhì)在檳榔中的數(shù)目要多于胡椒，酚酸類物質(zhì)在胡椒和檳榔中的數(shù)目相等。在物質(zhì)相對(duì)峰面積（相對(duì)含量）上看，黃酮類、有機(jī)酸類物質(zhì)在檳榔中的含量要多于胡椒，糖類、酚酸、香豆素、苯甲酸類物質(zhì)在胡椒中的含量多于檳榔。

2.2""胡椒、檳榔根系分泌物代謝物特異組分促生作用驗(yàn)證

2.2.1""檳榔根系分泌物中特異組分的確定""將檳榔和胡椒二者間檳榔含量更高的差異物質(zhì)按照含量的多少進(jìn)行排列，并將其按照種類進(jìn)行歸納，選擇處于前5類的差異組分為特異組分，每組特異組分含2種含量較高的單質(zhì)：有機(jī)酸（草酸+琥珀酸）、氨基酸（L-組氨酸+L-丙氨酸）、酚酸（4-甲氧基肉桂酸+香草酸）、糖類（麥芽四糖+N-乙酰-D-氨基葡萄糖）、黃酮（金合歡素+橙皮苷），并以水培檳榔根系分泌物和去離子水作為對(duì)照（表3）。另外，根據(jù)前期實(shí)際測(cè)得檳榔間作胡椒根際土壤的根系分泌物中特異組分的單一組分平均濃度5"μg/g為依據(jù)進(jìn)行添加，換算成當(dāng)前土質(zhì)量的添加量。

2.2.2""檳榔根系分泌物中特異組分的添加對(duì)胡椒種子萌發(fā)的影響""由圖4可知，各特異組分對(duì)胡椒種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)的影響，在添加5種特異組分處理中，添加黃酮類物質(zhì)后胡椒種子的發(fā)芽率最高為80.00%，高于有機(jī)酸、氨基酸、酚酸、糖類的1.69%、10.09%、1.69%、14.29%；添加有機(jī)酸、酚酸的發(fā)芽率為78.67%，高于氨基酸、糖類的8.26%、12.39%。去離子水處理的胡椒種子發(fā)芽率為70.67%，糖類與去離子水處理相比降低了0.95%，其他添加特異組分與去離子水處理相比提高了2.83%～13.20%。添加檳榔根系分泌物后種子的發(fā)芽率為77.00%，與去離子水處理相比提高了8.96%。通過(guò)多重比較可得，添加黃酮、有機(jī)酸和酚酸3類特異組分與去離子水對(duì)照存在顯著性差異，但三者之間不存在顯著性差異；添加氨基酸和糖類與去離子水不存在顯著性差異，且二者之間也不存在顯著性差異；根系分泌物的添加與去離子水對(duì)照不存在顯著性差異；5種特異組分與根系分泌物不存在顯著性差異；5種特異組分之間，有機(jī)酸、酚酸、黃酮與糖類均存在顯著性差異，但與氨基酸不存在顯著差異（圖4A）。

添加特異組分與去離子水處理相比種子發(fā)芽勢(shì)提高了9.52%～44.45%，5種特異組分處理中，添加黃酮類物質(zhì)后胡椒種子的發(fā)芽勢(shì)最高為60.67%，高于有機(jī)酸、氨基酸、酚酸、糖類的1.12%、31.89%、4.60%、24.66%。添加根系分泌物后種子的發(fā)芽勢(shì)為49.00%，與去離子水處理相比提高了16.67%。通過(guò)顯著性分析可知，添加黃酮、有機(jī)酸和酚酸3類特異組分與去離子水對(duì)照存在顯著性差異，但三者之間不存在顯著性差異；添加氨基酸和糖類與去離子水不存在顯著性差異，且二者之間也不存在顯著性差異；根系分泌物的添加與去離子水對(duì)照不存在顯著性差異；添加黃酮和有機(jī)酸與添加根系分泌物存在顯著性差異，而氨基酸、糖類與添加根系分泌物不存在顯著性差異；5種特異組分之間，有機(jī)酸、黃酮與酚酸不存在顯著性差異，但與氨基酸、糖類存在顯著性差異（圖4B）。

由圖5可見，不同特異組分的添加對(duì)胡椒幼苗的生長(zhǎng)促進(jìn)作用不同，黃酮類物質(zhì)較其他特異組分的促進(jìn)作用最大。從幼苗表型特征來(lái)看，添加黃酮類組分和檳榔根系分泌物全組分的處理株高高于其他處理，添加有機(jī)酸、氨基酸、酚酸、糖類物質(zhì)與去離子水處理無(wú)顯著差異（圖5A）。添加根系分泌物后胡椒幼苗地上部分的干質(zhì)量顯著高于去離子水處理，添加酚酸、黃酮后胡椒幼苗地上部分的干質(zhì)量顯著高于去離子水處理，添加5種特異組分與添加根系分泌物后胡椒幼苗地上部分的干質(zhì)量均不存在顯著性差異，添加黃酮的處理顯著高于添加氨基酸和糖類處理。添加根系分泌物后植株地下部分干質(zhì)量高于添加去離子水處理，添加有機(jī)酸、酚酸、黃酮處理也顯著高于去離子水處理，添加氨基酸和糖類處理顯著低于添加根系分泌物處理，且添加有機(jī)酸處理顯著高于添加氨基酸和糖類處理，添加酚酸和黃酮處理顯著高于添加糖類處理（圖5B）。根冠比結(jié)果顯示，不同物質(zhì)種類的添加對(duì)根冠比影響不大（圖5C）。

3""討論

根系分泌物是植物生長(zhǎng)過(guò)程中由根系釋放到根際環(huán)境的碳活性物質(zhì)，占植物凈光合產(chǎn)物的21%[12]，因而是增強(qiáng)土壤碳匯、維持根際微生態(tài)系統(tǒng)活力的關(guān)鍵因素。水培法提取的根系分泌物組分最為豐富，適用于不同作物根系分泌物對(duì)比研究[17，"18]，如在本研究中采用水培法提取到的胡椒和檳榔根系分泌物數(shù)目分別為426種和438種。從差異代謝物數(shù)目來(lái)看，二者根系分泌物差異物質(zhì)為509種，差異顯著達(dá)329種，其中檳榔中含量較高的有138種，胡椒中含量較高的有191種。這一結(jié)果說(shuō)明，盡管胡椒根系分泌物中相對(duì)含量較高的組分較多，但在二者間作時(shí)，檳榔根系分泌物中仍有138種相對(duì)含量較高組分向土壤中分泌，并可能通過(guò)“根際對(duì)話”在土壤中累積，從而為間作作物根際微生物提供更加豐富的碳源物質(zhì)，改變單作條件下因碳源輸入單一而造成的微生物多樣性下降、群落結(jié)構(gòu)趨于單一的不利影響[19]。

從具體代謝物來(lái)看，差異倍數(shù)最大的前10的組分中，檳榔中7種均為有機(jī)酸類；對(duì)代謝組相對(duì)含量進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，盡管胡椒根系分泌物中有機(jī)酸數(shù)目較多，但含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于檳榔，表明檳榔間作時(shí)根系向土體中分泌了大量有機(jī)酸。有機(jī)酸類物質(zhì)不僅可以招募有益微生物、抑制病原菌，減輕植株病害[19]，還能活化土壤難溶性的磷[7]、鉀[20]等養(yǎng)分，從而促進(jìn)間作作物養(yǎng)分吸收[9]，這也與本研究團(tuán)隊(duì)前期發(fā)現(xiàn)的間作椒園土壤磷養(yǎng)分供應(yīng)增強(qiáng)、胡椒葉片養(yǎng)分狀況改善等[13，"15]結(jié)果一致。這些結(jié)果暗示著檳榔根系分泌物中有機(jī)酸組分在這一過(guò)程中起到了關(guān)鍵作用。此外，檳榔根系分泌物中黃酮類物質(zhì)不僅數(shù)目更多，含量也更為豐富。而研究發(fā)現(xiàn)，黃酮類化合物不僅可以誘導(dǎo)根瘤菌在豆科植物根系定殖，還可以促進(jìn)叢植菌根真菌（AMF）在作物根系的定殖，從而擴(kuò)大作物根系搜索土體養(yǎng)分能力，促進(jìn)植株生長(zhǎng)和養(yǎng)分吸收[21-22]。因而檳榔根系向土體中分泌更多黃酮類物質(zhì)也有助于提高間作系統(tǒng)整體的養(yǎng)分利用效率，從而促進(jìn)胡椒生長(zhǎng)，緩解連作障礙形成。

在胡椒根系分泌物中，含量相對(duì)較高的組分主要為氨基酸、糖類、香豆素、酚酸和苯甲酸類物質(zhì)。而氨基酸、香豆素、酚酸和苯甲酸是典型的化感物質(zhì)[23]。據(jù)報(bào)道，L-亮氨酸和L-賴氨酸等氨基酸在較低濃度下明顯抑制了擬南芥主根生長(zhǎng)[24]，精氨酸、天冬酰胺酸和苯丙氨酸等促進(jìn)病原菌孢子萌發(fā)和菌絲生長(zhǎng)，誘發(fā)植株病害[25]。香豆素對(duì)苜蓿根系生長(zhǎng)具有抑制作用[26]，酚酸類物質(zhì)對(duì)草莓株高、根系表現(xiàn)出很強(qiáng)的抑制作用[27]，苯甲酸對(duì)葡萄[28]、黃瓜[29]、西瓜[30]等作物生長(zhǎng)具有強(qiáng)烈的自毒作用。大量化感物質(zhì)組分在胡椒根系分泌物中普遍存在，若在胡椒根際長(zhǎng)期累積而得不到分解，則是促進(jìn)胡椒連作障礙形成的重要原因[31]。

外源添加試驗(yàn)也進(jìn)一步驗(yàn)證了檳榔根系分泌物特異組分的促生作用。如黃酮和有機(jī)酸類組分添加顯著提高種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)；黃酮類組分對(duì)胡椒幼苗株高也有很好的促進(jìn)效果。對(duì)植株表型分析表明，黃酮、酚酸和有機(jī)酸等特異添加處理主要通過(guò)促進(jìn)胡椒地下部根系生長(zhǎng)，而非地上部生長(zhǎng)來(lái)顯著增加植株整體生物量。而氨基酸、糖類和去離子水添加處理地下部生長(zhǎng)最弱，整體生物量也顯著減少。因而，特異組分添加不僅通過(guò)促進(jìn)根系生長(zhǎng)提高自身對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收，還可能與其促進(jìn)連作土壤中有益微生物生長(zhǎng)[32]、改善養(yǎng)分供應(yīng)情況[33]有關(guān)，在其他作物的黃酮類[34]或有機(jī)酸類[35]添加試驗(yàn)中也有類似報(bào)道。但也看到，酚酸雖然被認(rèn)為是一類化感物質(zhì)[36]，在本研究中卻具有一定促生作用，這可能與其可以促進(jìn)土壤非優(yōu)勢(shì)菌群生長(zhǎng)[37]，或者能夠促進(jìn)磷礦石解吸，提供更多有效磷供植物吸收等原因有關(guān)[38]。由此可知，相同根系分泌物組分在不同作物的“根際對(duì)話”之間的功能效果不可一概而論，相同組分在不同作物或間作體系之間所起作用可能存在差異，在開展相關(guān)研究時(shí)應(yīng)通過(guò)驗(yàn)證試驗(yàn)予以證實(shí)。同時(shí)，本研究中黃酮類、有機(jī)酸類和酚酸類組分的促生作用雖得到驗(yàn)證，但其具體促生機(jī)制尚不清楚，如這些組分與土壤微生物、養(yǎng)分循環(huán)及功能基因的關(guān)系，其促進(jìn)作物根系生長(zhǎng)或葉片光合作用的分子調(diào)控途徑等。因此，后期仍需進(jìn)一步開展深入研究，以解析二者根際互作機(jī)制下間作優(yōu)勢(shì)形成的具體原因，為揭示檳榔間作緩解胡椒連作障礙提供理論依據(jù)。

4""結(jié)論

本研究采用代謝組學(xué)方法明確了水培下胡椒和檳榔根系分泌物全組分。共檢測(cè)到胡椒根系分泌物代謝物426種，檳榔根系分泌物代謝物438種，主要是氨基酸、有機(jī)酸、核苷酸、黃酮類、脂質(zhì)等代謝物。二者差異代謝物質(zhì)共有509種，其中顯著差異的有329種，檳榔含量相對(duì)較高的有138種，胡椒含量相對(duì)較高的有191種。其中檳榔根系分泌物中有機(jī)酸類物質(zhì)在二者差異倍數(shù)最大的前10組分中占6種，而胡椒物質(zhì)種類分布相對(duì)平均，主要為有脂質(zhì)類、黃酮類、糖類、有機(jī)酸及其衍生物等。進(jìn)一步對(duì)比發(fā)現(xiàn)，黃酮類、有機(jī)酸類物質(zhì)在檳榔中的含量高于胡椒，糖類、酚酸、香豆素、苯甲酸和氨基酸類物質(zhì)在胡椒中的含量多于檳榔。將檳榔根系分泌物按有機(jī)酸、氨基酸、酚酸、糖類和黃酮類分類后，選取相對(duì)差異倍數(shù)較高的2個(gè)組分作為差異物質(zhì)，并以5"μg/g土壤的濃度進(jìn)行添加。結(jié)果表明，黃酮類的添加處理對(duì)胡椒種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)促生作用最為明顯，是檳榔根系分泌物緩解胡椒連作障礙的主要作用組分。這為揭示與檳榔間作緩解胡椒連作障礙奠定理論基礎(chǔ)。

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