摘" "要" "萬(wàn)壽竹屬（Disporum）植物大多具有藥用價(jià)值，耐陰，是很有潛力的藥賞兩用園林耐陰地被植物。重點(diǎn)介紹了中國(guó)萬(wàn)壽竹屬植物的生物學(xué)特征性、種質(zhì)資源分布，對(duì)萬(wàn)壽竹屬植物引種栽培及開(kāi)發(fā)利用進(jìn)行了討論，提出在對(duì)野生資源調(diào)查保育的同時(shí)可進(jìn)行人工栽培和園林應(yīng)用的建議。

關(guān)鍵詞" "萬(wàn)壽竹屬；種質(zhì)資源；引種馴化；開(kāi)發(fā)利用

【基金項(xiàng)目】：西安市第一次野生植物資源調(diào)查項(xiàng)目[（KRDL）K6-2207039]；陜西省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃農(nóng)業(yè)攻關(guān)項(xiàng)目（2023YBNY-016）;陜西省科學(xué)院基礎(chǔ)研究項(xiàng)目之平臺(tái)專項(xiàng)（2023k-34）；陜西省重點(diǎn)產(chǎn)業(yè)鏈項(xiàng)目（2022ZDLNY03-09）。

王慶，王莉，王方圓，李艷，劉國(guó)宇，劉安成，趙雪艷，陜西省西安植物園（陜西省植物研究所）/陜西省植物資源保護(hù)與利用工程技術(shù)研究中心，郵編710061。

收稿日期：2025-01-14

*通訊作者：王慶（E-mail：icely415@163.com）

野生植物長(zhǎng)期在自然環(huán)境中生長(zhǎng)，具備一定的抗逆性，這對(duì)改良和培育植物新品種具有不可替代的作用。野生花卉資源不僅是花卉育種和品種改良的基礎(chǔ)，而且許多優(yōu)良的種可以直接開(kāi)發(fā)利用。選擇當(dāng)?shù)匾吧参?，體現(xiàn)地域特色，是目前園林景觀設(shè)計(jì)的基本理念之一。我國(guó)野生花卉資源豐富，但利用明顯不足，景觀設(shè)計(jì)中只能看見(jiàn)非常少的一部分，在野生花卉生態(tài)習(xí)性研究及引種馴化方面的相關(guān)研究相對(duì)較少。

萬(wàn)壽竹屬（Disporum）是百合科多年生直立草本植物，野生名貴藥材百尾參即是萬(wàn)壽竹屬萬(wàn)壽竹，通常以根莖入藥[1]。萬(wàn)壽竹屬植物多生于林緣、林下灌叢和山地草坡，喜溫暖濕潤(rùn)氣候，對(duì)土壤要求不嚴(yán)，春季開(kāi)花，花期5—8月，花色從白色、淡綠色、黃色到紫色，色彩跨度較大，株形雅致，宜作林下觀花地被植物或花境植物。此外，萬(wàn)壽竹屬植物匍匐根系能夠很好地利用表層土壤，在營(yíng)養(yǎng)充足的條件下，其地下莖能夠迅速生長(zhǎng)，形成綠毯效果，是開(kāi)發(fā)前景廣闊的野生耐陰地被花卉。本文綜述了萬(wàn)壽竹屬植物引種栽培及開(kāi)發(fā)利用現(xiàn)狀，以期為其作為野生花卉地被植物在園林綠化中應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1" "萬(wàn)壽竹屬植物生物學(xué)特性及種質(zhì)資源研究

1.1" "生物學(xué)特性" "萬(wàn)壽竹屬植物為多年生草本植物。肉質(zhì)根狀莖短，部分種有匍匐莖，莖上有節(jié)鞘。互生葉有3～7個(gè)主脈，通常葉柄較短，部分種無(wú)葉柄。傘形花序通常著生在莖節(jié)和分枝頂端，無(wú)苞片，花序一般由1至數(shù)朵組成。花被片狹鐘狀或近筒狀，顏色為白色、綠色、黃色、粉紅色、暗紅色或深紫色，花被片基部有囊狀或距狀凸起，6片，離生，通?；ǘ涓┐梗恍廴?個(gè)著生在花被片基部，花藥矩圓形向半外部開(kāi)裂；上位子房3室，胚珠2～6枚倒生。漿果，果實(shí)球形，初始為綠色，成熟后黑色，每個(gè)漿果有種子2～6粒，種子近球形，種皮有點(diǎn)狀皺紋。

1.2" "種質(zhì)資源" "萬(wàn)壽竹屬分類不定，廣義上認(rèn)為萬(wàn)壽竹屬于百合科黃精族，分為兩個(gè)組Sect.Disporum（東亞，約20種）和Sect.Prasartes（北美，6種）[2]。2020年《中國(guó)植物志》英文修訂版（FOC）將萬(wàn)壽竹劃分為秋水仙科。

全球萬(wàn)壽竹屬約24個(gè)種，分布于不丹、中國(guó)、印度、日本、韓國(guó)、老撾、馬來(lái)西亞、緬甸、尼泊爾、俄羅斯、錫金、泰國(guó)和越南[3]?！吨袊?guó)植物志》（FRPS）中萬(wàn)壽竹屬記載有8種[4]，2020年《中國(guó)植物志》英文修訂版中記錄萬(wàn)壽竹14種，將寶鐸草（Disporum sessileD Don）更名為少花萬(wàn)壽竹（Disporum uniflorumBaker ex S Moore），新增海南萬(wàn)壽竹（Disporum hainanense Merr）、臺(tái)灣萬(wàn)壽竹（Disporum kawakamii Hayata）等。近年來(lái)有南川萬(wàn)壽竹（Disporum.nanchuanense X X Zhu amp; S R Yi）等新種[2-12]報(bào)道，目前我國(guó)有記載的萬(wàn)壽竹屬植物有19種，其中我國(guó)特有種10種。見(jiàn)表1。

2" "萬(wàn)壽竹屬植物引種栽培研究

目前我國(guó)關(guān)于萬(wàn)壽竹屬植物的研究主要集中在萬(wàn)壽竹屬的萬(wàn)壽竹上，偶有關(guān)于長(zhǎng)蕊萬(wàn)壽竹、寶鐸草的研究。

2.1" "種子特性研究" "目前萬(wàn)壽竹屬植物大部分處于野生狀態(tài)，關(guān)于種子特性的研究主要集中在萬(wàn)壽竹上，包括種子的萌發(fā)特性、影響萌發(fā)的因素、質(zhì)量控制、貯藏技術(shù)等。萬(wàn)壽竹種子不耐脫水，屬于頑拗性種子[13]。張雁萍[14-16]等開(kāi)展了野生萬(wàn)壽竹不同播期育苗試驗(yàn)、野生種子發(fā)芽育苗試驗(yàn)、野生種子與子代種子育苗比較試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)萬(wàn)壽竹野生種子馴化難度大、成苗率低、育苗不容易；使用赤霉素345 mg/L處理萬(wàn)壽竹種子，在一定條件下可以促進(jìn)種子發(fā)芽，進(jìn)而提高出苗率；赤霉素浸泡沙藏后播種，用稻草覆蓋，種子出苗率可達(dá)60.8%。此外，不同時(shí)間層積育苗試驗(yàn)結(jié)果表明，低溫層積90 d可以明顯提高出苗率。黃楠[17]等研究了野生萬(wàn)壽竹種子的吸水特性、萌發(fā)特性及最佳萌發(fā)條件，并初步制定出萬(wàn)壽竹種子質(zhì)量分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)[18]。黃楠等的研究結(jié)果表明，不去種皮，萌發(fā)處理劑浸種24 h，25 ℃ 黑暗條件下進(jìn)行紙間培養(yǎng)是萬(wàn)壽竹種子萌發(fā)的最適條件；并規(guī)定萬(wàn)壽竹種子的最優(yōu)等級(jí)為千粒重32.5 g，含水量14%，凈度92%。王華磊[19]等發(fā)明了萬(wàn)壽竹種子萌發(fā)處理劑，經(jīng)處理后萬(wàn)壽竹種子發(fā)芽率可達(dá)75%以上。朱力[13， 20]等研究了施肥對(duì)萬(wàn)壽竹種子產(chǎn)量和質(zhì)量的影響，并探索了萬(wàn)壽竹種子貯藏技術(shù)，發(fā)現(xiàn)氮肥和硼肥主要影響種子的百粒重，是萬(wàn)壽竹種子產(chǎn)量的重要影響因素；種子貯藏時(shí)含水量應(yīng)保持在33.08%以上，隨著貯藏時(shí)間延長(zhǎng)，種子出苗率降低。

萬(wàn)壽竹種子的萌發(fā)和育苗研究已經(jīng)取得了一定進(jìn)展，為其引種栽培和繁殖提供了科學(xué)依據(jù)。但也有學(xué)者[21]提出，種源地不同，種子活性不同，引種栽培時(shí)應(yīng)考慮種子的種源地。

2.2" "引種馴化研究" "張雁萍[22-24]通過(guò)對(duì)萬(wàn)壽竹野外調(diào)研和根莖移栽，對(duì)萬(wàn)壽竹的形態(tài)特征描述進(jìn)行了完善，并且發(fā)現(xiàn)：播種時(shí)間對(duì)野生萬(wàn)壽竹出苗和幼苗生長(zhǎng)發(fā)育有顯著影響；3月初是最佳播種期；播種后第2年萬(wàn)壽竹進(jìn)入營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，第3年進(jìn)入生殖期，開(kāi)始開(kāi)花結(jié)果，因此播種苗的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期被認(rèn)為是最佳馴化期。經(jīng)人工馴化栽培后，萬(wàn)壽竹的株高會(huì)有所降低，但抗倒伏能力提高，繁殖力增強(qiáng)，表現(xiàn)出多分枝特性。王瑞[25]對(duì)萬(wàn)壽竹的耐陰性進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)萬(wàn)壽竹對(duì)光照條件要求不嚴(yán)，不同光照條件對(duì)萬(wàn)壽竹的花期和開(kāi)花量無(wú)顯著影響，這表明萬(wàn)壽竹對(duì)光的適應(yīng)能力強(qiáng)，耐陰性強(qiáng)。薛婧樂(lè)[26]通過(guò)水培方式對(duì)萬(wàn)壽竹進(jìn)行了人工馴化，效果良好，這為萬(wàn)壽竹快速繁殖和栽培提供了新的技術(shù)途徑。張凌云等[27]在嶗山地區(qū)進(jìn)行山東萬(wàn)壽竹的區(qū)域引種馴化，發(fā)現(xiàn)山東萬(wàn)壽竹自我繁殖能力較弱，秋季地上莖葉枯黃后，可從根部對(duì)叢生芽分株進(jìn)行人工繁殖。

2.3" "栽培技術(shù)研究" "目前關(guān)于萬(wàn)壽竹屬植物栽培技術(shù)的研究，主要集中在繁殖、移栽、組培、煉苗等方面。張雁萍等[28]認(rèn)為，萬(wàn)壽竹與玉米間套能夠營(yíng)造遮陰效果，有利于萬(wàn)壽竹苗生長(zhǎng)發(fā)育。王華磊等[29]對(duì)比了不同時(shí)期、不同部位萬(wàn)壽竹養(yǎng)分的積累及分配規(guī)律。索貝貝[30]以萬(wàn)壽竹莖節(jié)作為外植體，對(duì)最佳培養(yǎng)基配方、適宜煉苗條件進(jìn)行研究，建立了萬(wàn)壽竹組培苗生產(chǎn)及移栽技術(shù)。

在野生狀態(tài)下，長(zhǎng)蕊萬(wàn)壽竹依靠根基部萌發(fā)新芽繁殖，繁殖率較低，蔣天儀等[31]構(gòu)建了以長(zhǎng)蕊萬(wàn)壽竹莖段為外植體的組織培養(yǎng)技術(shù)體系，生根率可達(dá)96.13%，叢芽增殖系數(shù)達(dá)到6.1。

為了更好地開(kāi)發(fā)利用短蕊萬(wàn)壽竹，王一諾[32]等以短蕊萬(wàn)壽竹的幼嫩莖段為外植體建立了短蕊萬(wàn)壽竹組織培養(yǎng)體系，叢芽增殖系數(shù)達(dá)6.88，生根率達(dá)96%以上，可為人工栽培提供大量種苗。徐娜等[33]以胚軸作為材料對(duì)寶鐸草進(jìn)行組培、移栽等研究，建立了寶鐸草快速繁殖體系。

2.4" "藥用價(jià)值研究" "百尾參（多指萬(wàn)壽竹和寶鐸草）和白龍須（多指長(zhǎng)蕊萬(wàn)壽竹）是常見(jiàn)中藥材，百尾參具有清肺化痰、健脾消食、舒筋活血、止咳等功效，白龍須具有潤(rùn)肺止咳、治療風(fēng)濕痹痛等作用[34]。目前藥用研究最多的是萬(wàn)壽竹，萬(wàn)壽竹屬其他植物少見(jiàn)報(bào)道。萬(wàn)壽竹的根具有一定的抑菌活性[35]，其中含有黃酮類、脂肪酸類、甾體類以及多種生物堿、皂苷等[34，36-39]，還含有芳香類酸、酚類、酯類等揮發(fā)性物質(zhì)。野生栽培種和人工栽培種的化學(xué)成分及其含量，尤其是揮發(fā)性成分中存在一定差異[40]。同種不同地域間的這種藥用成分差異，以及野生種和栽培種的藥用成分差異提示我們，在萬(wàn)壽竹屬植物藥用開(kāi)發(fā)時(shí)，應(yīng)考慮栽培條件和管理方法對(duì)其藥用成分的影響。

3" "萬(wàn)壽竹屬植物資源保護(hù)和開(kāi)發(fā)利用

3.1" "資源收集與引種馴化" "萬(wàn)壽竹屬在全國(guó)各地均有分布，主要集中在西部地區(qū)，陜西分布有4種，為萬(wàn)壽竹、大花萬(wàn)壽竹、少花萬(wàn)壽竹和長(zhǎng)蕊萬(wàn)壽竹?！肚貛X植物志》中僅記載了寶鐸草和萬(wàn)壽竹2種。秦嶺野外植物資源調(diào)查結(jié)果顯示，萬(wàn)壽竹屬植物僅寶鐸草呈小種群片狀分布，其余均呈點(diǎn)式零散間隔分布，沒(méi)有成片種群，種質(zhì)資源稀少，亟待保護(hù)利用。

萬(wàn)壽竹屬植物，除萬(wàn)壽竹和長(zhǎng)蕊萬(wàn)壽竹已有相關(guān)栽培研究之外，其他種類大多處于野生狀態(tài)。這些植物在野外的分布范圍相對(duì)狹窄，植株數(shù)量少，栽培適應(yīng)性較差，種子發(fā)芽率較低，繁殖速度較慢?？墒占巴馊f(wàn)壽竹屬植物種質(zhì)資源開(kāi)展野生引種馴化，建立切實(shí)可行的繁殖栽培管理技術(shù)體系，擴(kuò)大種群自然分布數(shù)量。同時(shí)，通過(guò)引種馴化和選育優(yōu)良植株，結(jié)合解決繁殖和栽培關(guān)鍵技術(shù)問(wèn)題，可為萬(wàn)壽竹屬植物園林綠化應(yīng)用和藥用成分提取開(kāi)發(fā)奠定一定基礎(chǔ)。

3.2" "園林利用

1）盆花?！叭f(wàn)壽”二字寓意良好，萬(wàn)壽竹屬植物花色素雅清新，有白色、淡綠、黃色、紫色等，部分種類還帶有淡淡的香味，其株形雅致雋秀，植株大小適中，既可作為盆花單獨(dú)觀賞，也可在室內(nèi)與其他花卉搭配，還可片植。花謝后，可作為室內(nèi)觀葉植物增添綠意，秋季其深紫色或黑色的果實(shí)可供觀賞。

2）花境和地被。萬(wàn)壽竹屬植物株高20～80 cm，喜陰涼環(huán)境，多為常綠宿根，根系較發(fā)達(dá)，可靠橫走莖繁殖，營(yíng)養(yǎng)充足條件下地下莖能夠迅速生長(zhǎng)形成綠毯效果，具備園林地被植物所需生理生態(tài)特征。早春花季可作觀花地被，也可作為林下地被、灌木叢及林蔭道裸露地面的地被。

3.3" "應(yīng)用展望" "我國(guó)萬(wàn)壽竹屬植物已有報(bào)道的19種，但目前僅萬(wàn)壽竹開(kāi)展了引種栽培及藥用價(jià)值開(kāi)發(fā)利用研究。萬(wàn)壽竹、長(zhǎng)蕊萬(wàn)壽竹不論是種子播種萌發(fā)還是組培繁殖，其存活率均能達(dá)到較高水平，并能夠通過(guò)與農(nóng)作物互作營(yíng)造適宜的生長(zhǎng)發(fā)育環(huán)境，達(dá)到高效生產(chǎn)目標(biāo)[28]。因此，更多萬(wàn)壽竹屬資源實(shí)現(xiàn)人工栽培并在園林綠化中推廣切實(shí)可行。

萬(wàn)壽竹屬植物適于室內(nèi)裝飾、林下綠化、地被應(yīng)用等，可靠根莖自生繁衍，作為耐陰地被植物有較好的應(yīng)用前景。作為園林耐陰地被植物應(yīng)用，當(dāng)前缺乏的是對(duì)優(yōu)良植株的選育栽培、自我繁殖能力對(duì)空間的覆蓋度，以及耐陰、耐熱、抗寒等抗性研究，因此，未來(lái)需要針對(duì)形態(tài)特征、生理生態(tài)適應(yīng)性、栽培繁育技術(shù)等，對(duì)萬(wàn)壽竹屬植物其他野生資源進(jìn)行調(diào)查研究，為萬(wàn)壽竹屬植物的資源保護(hù)與開(kāi)發(fā)利用奠定基礎(chǔ)。比如，進(jìn)行較大規(guī)模引種適應(yīng)性栽培試驗(yàn)，研究不同郁閉度對(duì)其生長(zhǎng)的影響，確定其耐陰閾值；進(jìn)行根系分蘗能力及抗性研究等。

萬(wàn)壽竹具有止咳祛痰、舒筋活血等功效，可以治療虛損咳喘、食積脹滿、風(fēng)濕等疾病，在民間使用廣泛。傳統(tǒng)用藥習(xí)慣以萬(wàn)壽竹根莖入藥，這對(duì)野生資源會(huì)產(chǎn)生毀滅性破壞。相關(guān)研究表明，萬(wàn)壽竹地上部分與地下部分揮發(fā)油的主要成分大致相同，對(duì)萬(wàn)壽竹屬植物化學(xué)成分開(kāi)展深入研究，闡明藥效成分及藥理活性，可為其藥用開(kāi)發(fā)利用奠定良好基礎(chǔ)。

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