摘要：文章以2年生黃花菜幼苗為試驗(yàn)材料，研究不同遮陰處理（0%、30%、60%、90%）對(duì)黃花菜葉片光合特性的影響。結(jié)果表明：黃花菜葉片葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量隨遮陰強(qiáng)度的增加而顯著減少，但均顯著高于對(duì)照（CK），其中30%遮陰處理的黃花菜葉片葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量均表現(xiàn)最優(yōu)。各遮陰處理的黃花菜葉片凈光合速率均在14： 00達(dá)到最大，以30%遮陰處理的葉片凈光合速率最高，顯著高于其他處理。隨遮陰程度的增加，與不遮陰處理（對(duì)照，CK）相比，黃花菜葉片的光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)以及暗呼吸速率均有不同程度下降，但量子表現(xiàn)效率均高于不遮陰處理。試驗(yàn)表明，一定程度的遮陰環(huán)境有利于黃花菜生長(zhǎng)，也表明黃花菜有很強(qiáng)的耐陰能力。

關(guān)鍵詞：黃花菜；光合特性；耐陰能力

中圖分類號(hào)：S644.3 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

黃花菜（Hemerocallis minor Mill。）為百合科萱草屬的多年生宿根花卉，又名為金針菜、檸檬萱草[1]。黃花菜對(duì)土壤要求不高，在海拔2 000 m以下的山坡、山谷、荒地、林緣中均可良好生長(zhǎng)[2]。黃花菜作為藥食兩用植物，含有多種人體所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[3]，其中包括醇類、醛類、酮類、酯類、烷烴類、烯烴、羧酸類、酚類等物質(zhì)[4】。黃花菜以全草入藥，有安神明目的作用，在園林配置中也被廣泛使用，其發(fā)達(dá)的根系有良好的保護(hù)水土流失作用。隨著城市化建設(shè)的發(fā)展，地被植物被廣泛應(yīng)用于園林綠化中[5]，越來(lái)越多的學(xué)者針對(duì)園林綠化需求，進(jìn)行植物的耐陰性研究[6]。

近年來(lái)，黃花菜產(chǎn)業(yè)日益興起，部分地區(qū)將其作為主要經(jīng)濟(jì)作物來(lái)發(fā)展[7]。目前，利用林下資源種植中草藥和經(jīng)濟(jì)作物已成為林下經(jīng)濟(jì)的發(fā)展趨勢(shì)，因此若將黃花菜作為林下經(jīng)濟(jì)作物種植，必須要探究其耐陰能力。本試驗(yàn)以2年生黃花菜幼苗為研究對(duì)象，對(duì)其進(jìn)行遮陰處理，測(cè)定不同遮陰條件對(duì)黃花菜葉片葉綠素含量及光合特性的影響，分析黃花菜的耐陰能力，為一定遮陰環(huán)境下種植黃花菜提供依據(jù)。

1材料和方法

1.1試驗(yàn)地概況及材料

試驗(yàn)地位于天津市西青區(qū)楊柳青鎮(zhèn)天津農(nóng)學(xué)院西校區(qū)，地理坐標(biāo)為經(jīng)度E1160 98'，緯度N3g0 16'。氣候類型屬于暖溫帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候，四季分明，夏季雨水較為集中，年均降水量586.6 mm．年均氣溫13.5℃。

試驗(yàn)材料：2年生黃花菜幼苗，產(chǎn)自陜西省渭南市大荔縣。

1.2試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2023年3月進(jìn)行。將篩選過(guò)的無(wú)病害且健壯的2年生黃花菜幼苗移植于長(zhǎng)寬同為50 m的試驗(yàn)地，將試驗(yàn)地平均分成4個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)種植36株黃花菜。經(jīng)過(guò)1個(gè)月的養(yǎng)護(hù)管理，開(kāi)始進(jìn)行遮陰網(wǎng)的搭建。具體方法為：將黑色遮陰網(wǎng)固定在1.5 m高的木桿上，利用照度計(jì)測(cè)量得到全日照的光強(qiáng)，之后通過(guò)改變遮陰網(wǎng)的層數(shù)以及網(wǎng)格位置，將各組處理的遮陰度分別設(shè)置為30%、600-/0和90%光照，以不遮陰處理為對(duì)照（ CK）。

1.3測(cè)定項(xiàng)目

1.3.1葉綠素含量測(cè)定采集黃花菜中間向外的第5-7片葉，截取葉片的中間部位，利用分光光度計(jì)對(duì)葉綠素含量進(jìn)行測(cè)定[8]。

1.3.2光合日變化及光響應(yīng)曲線測(cè)定參照張鵬等[9]的試驗(yàn)方法，采用便攜式光合儀測(cè)定黃花菜光合日變化。每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取12株黃花菜，采集黃花菜中間向外第5-7片葉的中間部位進(jìn)行測(cè)定，于08： 00到16： 00，每隔2h測(cè)定一次光合特性參數(shù)。測(cè)定指標(biāo)包括凈光合速率（ Pn）、氣孑L導(dǎo)度（Gs）、胞間C0：濃度（ Ci）和蒸騰速率（E）。通過(guò)便攜式光合儀將光強(qiáng)分別設(shè)置為0-2 000μmol．m-2.s-1的15個(gè)光照梯度，每個(gè)梯度的測(cè)量時(shí)間控制在2 min之內(nèi)。利用非線性統(tǒng)計(jì)分析模塊進(jìn)行光合參數(shù)分析并繪制光響應(yīng)曲線圖[10]。

1.4數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 17.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，利用WPS 2022軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理及圖表制作。

2結(jié)果與分析

2.1不同遮陰處理對(duì)黃花菜葉片葉綠素含量的影響

由表1可知，3個(gè)遮陰處理下的黃花菜葉片葉綠素a、葉綠素b以及總?cè)~綠素含量均顯著高于對(duì)照（ CK）處理，各處理之間的葉綠素a、葉綠素b以及總?cè)~綠素含量均存在顯著性差異（Plt;0.05）．且隨遮陰度的增加，各類葉綠素含量均降低。試驗(yàn)顯示，在30%遮陰處理下，黃花菜的各類葉綠素含量均較高。

2.2不同遮陰處理對(duì)黃花菜葉片凈光合速率的影響

不同遮陰處理的黃花菜葉片凈光合速率的變化趨勢(shì)較為一致，呈典型的雙峰曲線（圖1），在10： 00達(dá)到第一個(gè)峰值，其中300-/0、60%、900%遮陰處理的黃花菜葉片凈光合速率分別為5.26、2.73、1.87μmol．m-2．s-1，均顯著低于對(duì)照（6.99μmol．m-2．s-1）。在12： 00時(shí)，不同遮陰處理的黃花菜葉片凈光合速率均有明顯下降，出現(xiàn)光午休現(xiàn)象，其中30%遮陰處理的葉片凈光合速率變化幅度最大，降幅為46.9%。14： 00時(shí)，不同遮陰處理的葉片凈光合速率均達(dá)到最大值，300%、60%、90%遮陰處理的最大凈光合速率分別為10.70、3.92、3.16μmol．m-2．s-1。

2.3不同遮陰處理對(duì)黃花菜葉片蒸騰速率的影響

不同遮陰處理對(duì)黃花菜葉片蒸騰速率的影響如圖2所示。蒸騰速率的變化趨勢(shì)與凈光合速率相同，同樣為雙峰曲線。08： 00時(shí)，黃花菜葉片初始蒸騰速率較低，隨著溫度升高，10： 00時(shí)，黃花菜葉片蒸騰速率達(dá)到第一個(gè)峰值點(diǎn)。12： 00時(shí)，受光午休影響，黃花菜葉片蒸騰速率下降明顯，14： 00時(shí)，各遮陰處理的葉片蒸騰速率達(dá)到最高值，形成第二個(gè)峰值，其中300-/0、600-/0、90%遮陰處理的黃花菜葉片最大蒸騰速率分別為4.10、2.41、1.70μmol. m-2. S-1。

2.4不同遮陰處理對(duì)黃花菜葉片氣孔導(dǎo)度的影響

不同遮陰處理對(duì)黃花菜葉片氣孔導(dǎo)度的影響如圖3所示。從整體上看，90%遮陰處理的黃花菜葉片氣孔導(dǎo)度曲線為單峰曲線，其他遮陰處理的葉片氣孑L導(dǎo)度曲線則均為雙峰曲線。90%遮陰處理的黃花菜葉片氣孔導(dǎo)度最高點(diǎn)出現(xiàn)在14： 00，為84.15 mmol．m-2．s-1，其他遮陰處理的葉片氣孔導(dǎo)度變化曲線出現(xiàn)兩個(gè)峰值，分別在10： 00和14： 00，30%與60%遮陰處理的黃花菜葉片氣孔導(dǎo)度最大值分別為137.17、93.52 mmol．m-2．s-1。黃花菜葉片氣孔導(dǎo)度的變化規(guī)律基本與葉片蒸騰速率的變化趨勢(shì)相似，這也表明兩者之間存在著密切的關(guān)系。

2.5不同遮陰處理對(duì)黃花菜葉片胞間C02濃度的影響

不同遮陰處理對(duì)黃花菜葉片胞間CO2濃度的影響如圖4所示。不同遮陰處理下，黃花菜葉片胞間CO2濃度均呈下降趨勢(shì)，均在08： 00時(shí)最高。30%遮陰處理的葉片胞間CO2濃度在14： 00時(shí)下降到最低，為277.67μmol．mL-l; 60%遮陰處理的葉片胞間CO2濃度在12： 00時(shí)下降到最低，為274.67μmol．mL-l; 90%遮陰處理的葉片胞間C02濃度在16：00時(shí)達(dá)到最低，為

2.6不同遮陰處理對(duì)黃花菜葉片光響應(yīng)曲線的變化

不同遮陰處理對(duì)黃花菜葉片光響應(yīng)曲線的變化如圖5所示。在對(duì)照（ CK）處理下，當(dāng)光合有效輻射（ PAR）達(dá)到1 400μmoI．m-2．s-1時(shí)，黃花菜葉片凈光合速率趨于平穩(wěn)狀態(tài)；在30%遮陰條件下，當(dāng)光合有效輻射（ PAR）達(dá)到1200μmol．m-2．s-1時(shí)，黃花菜葉片凈光合速率增長(zhǎng)緩慢，其最大凈光合速率為12.87μmol．m-2.s-1，相較于對(duì)照（CK）處理，黃花菜葉片最大凈光合速率提高了37.9%；在60%及90%遮陰條件下，當(dāng)光合有效輻射（ PAR）達(dá)到600和1 000μmol．m-2．s-1時(shí)，黃花菜葉片的凈光合速率趨于平穩(wěn)。

由表2可知，不同遮陰處理下，黃花菜葉片光響應(yīng)曲線參數(shù)均有一定變化。葉片的光飽和點(diǎn)隨著遮陰強(qiáng)度的增加有較明顯的下降趨勢(shì)，光補(bǔ)償點(diǎn)則呈先下降后增加的變化趨勢(shì)。葉片的最大凈光合速率以30%遮陰處理最高，為12.45 μmol．m-2．s-1較對(duì)照（ CK）提高了33.40%。不同遮陰處理下，黃花菜葉片的暗呼吸速率變化明顯，3個(gè)遮陰處理均顯著低于對(duì)照（ CK），其中30%遮陰處理的葉片暗呼吸速率要顯著高于600-/0與90%遮陰處理。黃花菜葉片量子表現(xiàn)效率在一定范圍內(nèi)的變化也可說(shuō)明其耐陰能力，30%和60%遮陰處理的葉片量子表現(xiàn)效率均顯著高于90%遮陰處理和對(duì)照（ CK）處理，其中600-/0遮陰處理的葉片量子表現(xiàn)效率最高，為0.035 mol．mol-l。

3結(jié)論與討論

植物體內(nèi)葉綠素含量一定程度上可以反映出該植物的光合作用能力。本試驗(yàn)顯示，與不遮陰處理（對(duì)照，CK）相比，3個(gè)遮陰處理的黃花菜葉片葉綠素含量都有一定程度的提高，這與趙鴻杰等[11]以及楊娟[12]的研究結(jié)果一致。隨著光照強(qiáng)度的降低，植物為適應(yīng)環(huán)境，通常通過(guò)提高體內(nèi)葉綠素含量來(lái)增強(qiáng)光合作用的能力。本試驗(yàn)表明，在30%遮陰處理時(shí)，黃花菜葉片的葉綠素含量最高，日凈光合速率也最高，說(shuō)明30%遮陰處理下，黃花菜葉片的光合作用能力較高。

植物的凈光合速率與量子表現(xiàn)效率同樣可以反映出該植物的耐陰能力。在弱光條件下，通過(guò)量子表現(xiàn)效率的提高來(lái)減少養(yǎng)分消耗，從而更好地實(shí)現(xiàn)植物對(duì)弱光的利用。黃花菜通過(guò)降低光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)以及暗呼吸速率，從而使得葉片量子表現(xiàn)效率得到提高，以此來(lái)適應(yīng)弱光環(huán)境，這也說(shuō)明了黃花菜具有很強(qiáng)的耐陰能力。

綜上所述，一定程度的遮陰環(huán)境（30%遮陰度）對(duì)黃花菜生長(zhǎng)比較有利。在園林配置中，可在一定條件的林陰地種植黃花菜。

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收稿日期：2024-03 -09

基金項(xiàng)目：甘肅省科技計(jì)劃項(xiàng)目（ 22CX8NE193）

主要作者簡(jiǎn)介：吳玉龍（1996-），男，在職碩士生，主要從事藥用植物栽培生理方面的研究。E-mail： 894178590@qq.com