摘要：叢枝菌根真菌（Arbuscu lar Mycorrhiza 7 Fungi，AMF）在植物生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)環(huán)節(jié)均發(fā)揮了重要作用。本研究選取天津市濱海新區(qū)重度、中度、輕度鹽漬化土壤中的蘆葦、狗尾草、黃蒿、苦苣、堿蓬5種耐鹽植物根圍樣本作為研究對(duì)象，采用高通量測(cè)序技術(shù)探討宿主植物與不同程度鹽漬化土壤對(duì)AMF群落多樣性與組成差異的影響。研究結(jié)果表明，這5種耐鹽植物根系A(chǔ)MF群落中總共檢測(cè)到1 21 355條序列，可歸為9個(gè)屬。其中，中度鹽堿土中AMF群落多樣性最高，而重度與中度鹽堿土AMF群落組成最為相似。由LEfSe判別分析可知，球囊霉屬（Glomus）是土壤微生物群落中的關(guān)鍵屬，侵染到植物根系皮層細(xì)胞的3個(gè)共有種在重度鹽堿土中的相對(duì)豐度高于中度與輕度鹽堿土。然而，球囊霉屬（Glomus）在蘆葦和堿蓬根際土中的相對(duì)豐度顯著低于其他植物。在所有調(diào)查樣本中，中度鹽樣地黃蒿根圍的AMF菌種豐富度最高且相對(duì)豐度較大。研究結(jié)果表明，AMF更適合在土壤中度鹽漬化條件下侵染植物根系，并且更易與黃蒿建立互利共生關(guān)系。

關(guān)鍵詞：高通量測(cè)序；叢枝菌根真菌；多樣性；鹽漬化

中圖分類號(hào)：Q945.78 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

土壤鹽漬化導(dǎo)致土壤質(zhì)量惡化是一個(gè)全球性問(wèn)題[1]。全球受到鹽漬化影響的土壤大約為10億hm2【2】。過(guò)高的土壤鹽含量常引起植物滲透脅迫、離子毒害、次生二級(jí)脅迫以及養(yǎng)分失衡等問(wèn)題，破壞植物正常生理代謝功能，降低植物品質(zhì)和產(chǎn)量，甚至造成植物死亡【3】。土壤微生物能夠通過(guò)影響植物生長(zhǎng)發(fā)育、增強(qiáng)植物抗逆性、促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)和提高土壤肥力等途徑來(lái)調(diào)節(jié)植物一土壤生態(tài)系統(tǒng)功能的穩(wěn)定性[4]。因此，不斷探究不同鹽分條件下土壤中微生物多樣性的規(guī)律性變化，探索植物對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)機(jī)制，對(duì)合理開(kāi)發(fā)和修復(fù)鹽漬化土地具有積極意義。

AMF是自然生態(tài)系統(tǒng)中廣泛分布的一類菌根真菌。它們?cè)谇秩舅拗髦参锔岛?，可在根表皮層?xì)胞內(nèi)形成菌絲、泡囊、叢枝等結(jié)構(gòu)，與植物根部形成共生體系。研究[5]表明，AMF能夠與80%左右的陸生植物根系形成共生關(guān)系。這種共生關(guān)系不僅可以改善土壤質(zhì)量、提高宿主植物對(duì)土壤中礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收效率，還能增強(qiáng)宿主植物應(yīng)對(duì)各種外界刺激和脅迫環(huán)境時(shí)的抗逆能力[6]。研究[7]顯示，在鹽漬化根際土壤中存在豐富的AMF，說(shuō)明AMF在鹽漬化生境中具有良好的適應(yīng)性。

天津市濱海新區(qū)擁有大面積且不同程度的鹽漬化土壤，這些土壤中的AMF群落組成特殊，并且擁有多種功能不同的種類，尤其是那些具有較高耐鹽堿能力的AMF品種。因此，對(duì)該地區(qū)樣地進(jìn)行AMF資源多樣性研究，探究AMF群落組成與宿主植物和土壤鹽分之間的響應(yīng)機(jī)制，不僅能豐富中國(guó)鹽堿土壤中AMF資源的多樣性，還為高效生態(tài)修復(fù)鹽堿農(nóng)業(yè)用地提供了參考依據(jù)和新思路。

1材料和方法

本研究應(yīng)用Illumina NovaSeq-PE250高通量測(cè)序技術(shù)，調(diào)查天津市濱海新區(qū)不同程度鹽漬化土壤中AMF群落組成。研究選取5種優(yōu)勢(shì)植物：蘆葦（ Phragmites australis Trin. ex Steud）、狗昆草I、Setaria viridis Beauv.）、黃蒿（Artemisia annua）、苦苣（Sonchus oleraceus）和堿蓬（Suaeda glauca（Bunge） Bunge），對(duì)這些植物根圍土壤中的AMF進(jìn)行分析，研究不同鹽分土壤中AMF多樣性的變化規(guī)律，測(cè)定同一生境中耐鹽植物根圍AMF豐富度及侵染狀況的差異，以此探究鹽分梯度對(duì)AMF群落的影響以及宿主差異與AMF共生的關(guān)系。

1.1試驗(yàn)地概況與樣品采集

研究區(qū)域位于天津市濱海新區(qū)吹填淤泥填海造陸區(qū)以及海河沿岸。根據(jù)楊曉瀟等[8]運(yùn)用統(tǒng)計(jì)學(xué)與地統(tǒng)計(jì)學(xué)方法并結(jié)合GIS技術(shù)得到的“濱海新區(qū)土壤水鹽空間分布圖”確定采樣地。重度鹽分土壤（鹽分含量0.5% ～ 0.6%）取樣地為東經(jīng)117.67。、北緯38.89。；中度鹽分土壤（鹽分含量0.30% - 0.40%）取樣地為東經(jīng)117.69°、北緯38.98°；輕度鹽分土壤（鹽分含量0.1% -0.20%）取樣地為東經(jīng)117.620、北緯39.01°。土母質(zhì)為濱海黏質(zhì)鹽土，土壤pH高達(dá)8.5。在自然狀態(tài)下，鹽生植被群落是該地區(qū)的主要植被類型，包括80多種植物，排名前3位的科為菊科、禾本科和藜科。依據(jù)出現(xiàn)頻度高、重要值大的物種，本研究選取蘆葦、狗尾草、黃蒿、苦苣、堿蓬進(jìn)行深入分析。

試驗(yàn)于2023年10月14日進(jìn)行，在每處采樣地分別采集5種耐鹽植物的根際土和根系。選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的同種植物，獲得其根圍樣品9份，每3份混合在一起作為1次重復(fù)，共3次重復(fù)。采樣前，先除去地表枯落物、石塊等雜物，隨后從植株周邊向下挖，深度為10 - 20 cm，收集挖出的植株根系及土壤，每個(gè)樣點(diǎn)保留約1 kg土壤及根系樣本。將樣本裝入密封袋，并標(biāo)明采樣信息及樣地經(jīng)緯度。樣品用冰盒運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室后，通過(guò)20目篩去除石塊和草屑等雜物，處理后裝入密封袋。根系用無(wú)菌水沖洗數(shù)次后晾干，用乙醇消毒根系表面，放在冰箱內(nèi)-20℃保存，用于AMF的DNA提取及高通量測(cè)序。

1.2功能基因擴(kuò)增子測(cè)序及分析

從采集的樣品中依次隨機(jī)選取土壤約3 9、根系5 9，分別裝入50 mL無(wú)菌離心管。隨后將樣品送至元莘生物公司，采用Illumina NovaSeq-PE250平臺(tái)對(duì)群落DNA片段進(jìn)行Illumina PE250測(cè)序。采用1%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)抽提基因組DNA，具體步驟為：將DNA片段與引物進(jìn)行互補(bǔ)，并固定在芯片上，通過(guò)PCR擴(kuò)增產(chǎn)生DNA簇，將DNA擴(kuò)增子進(jìn)行線性化處理，加入改造后的DNA聚合酶以及4種熒光標(biāo)記的dNTP，每次循環(huán)合成一個(gè)堿基，通過(guò)激光掃描讀取序列，在化學(xué)切割恢復(fù)3’端粘性后，統(tǒng)計(jì)每輪的熒光信號(hào)以獲取DNA序列。對(duì)PE reads進(jìn)行拼接、質(zhì)控、過(guò)濾、OTU聚類以及物種分類學(xué)分析，以進(jìn)一步探討AMF群落多樣性。

1.3數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 24.0軟件進(jìn)行多重比較和單因素方差分析，使用Origin 2024軟件繪制百分比堆積圖，使用R語(yǔ)言軟件（R 4.2.1）繪制聚類熱圖分析和微生物相對(duì)豐度圖，利用凌波微課（ http：//www.cloud. biomicroclass.com/CloudPlatform/home）計(jì)算α多樣性以及進(jìn)行LEfSe分析。

2結(jié)果與分析

2.1不同鹽分梯度對(duì)AMF群落多樣性的影響

本研究在天津市濱海新區(qū)3個(gè)研究地分別進(jìn)行取樣，土壤鹽漬化程度分為重度、中度和輕度。對(duì)不同鹽濃度土壤微生物分別進(jìn)行Shannon、Simpson、Richness、Pielou計(jì)算，Shannon和Simpson指數(shù)用于衡量物種多樣性。這4個(gè)指數(shù)被用來(lái)評(píng)價(jià)不同鹽分條件下土壤AMF群落的多樣性。結(jié)果顯示，重度鹽、中度鹽、輕度鹽植物根際土中的AMF群落在Shannon、Simpson、Pielou這三個(gè)指數(shù)上沒(méi)有顯著性差異（表1），中度與輕度鹽漬化土壤的AMF群落在Richness指數(shù)上顯著高于重度鹽漬化土壤（Plt;0.05）。其中，在3個(gè)研究樣地指數(shù)中，中度鹽漬化研究地的Shannon、Simpson、Pielou均最大，說(shuō)明在中度鹽漬化生境中，植物根際土的AMF群落多樣性大于重度和輕度鹽漬化土壤。

2.2不同鹽分梯度對(duì)AMF群落相似性及組成的影響

通過(guò)歐幾里得距離對(duì)不同鹽分梯度的土壤AMF群落進(jìn)行聚類分析，不同鹽分梯度的植物根際土AMF呈現(xiàn)一定的聚類性特征（圖1）。其中，重度鹽漬化土壤AMF群落與中度鹽漬化土壤中AMF群落可以聚為一類，說(shuō)明鹽分對(duì)AMF群落產(chǎn)生了一定的綜合影響；重度與中度鹽漬化土壤AMF群落組成最為相似，說(shuō)明AMF更適宜在一定鹽脅迫的生境中生存。

在3類鹽漬化生境中，耐鹽植物根際土均有球囊霉屬（Glomus），且其在3個(gè)研究樣地的AMF中相對(duì)豐度均為最大（圖2）。其中，在重度鹽漬化生境中最大，達(dá)到63.130-/0，表明球囊霉屬（Glomus）對(duì)于AMF群落組成的重要性尤為顯著。Archaeospora在3種鹽漬土中的相對(duì)豐度均最小，約為10%。

Paraglomeraceae_ Paraglomus_Alguaci112a_Para_1在3個(gè)研究樣地5種耐鹽植物的根系中均有侵染，且在苦苣中均占比最高，分別為重度鹽土占49.05%、中度鹽土占7.61%、輕度鹽土占2.670-/0（圖3）。還可以看出，AMF菌種豐富度在3個(gè)研究樣地中呈現(xiàn)中度鹽土gt;輕度鹽土gt;重度鹽土的規(guī)律，即在中度鹽漬化生境中植物對(duì)AMF菌根依賴性最大（圖3）。由于黃蒿根系中能鑒定出的AMF菌種數(shù)目最多，且各AMF菌種的相對(duì)豐度較其他植物更高，證明在土壤中度鹽漬化生境中，黃蒿對(duì)AMF菌種的轉(zhuǎn)移性較小，容易被AMF侵染，并能與之形成良好且穩(wěn)定的共生關(guān)系。

由表2可知，在重度鹽土研究樣地中，Glomeraceae_ Glomus_ Goomara113b_ G10_2豐度顯著高于其他研究樣地（Plt;0.05），說(shuō)明該種AMF對(duì)根系的侵染能力隨鹽分梯度降低而減弱，且在狗尾草中占比最高，分別為重度鹽土占26.9%、中度鹽土占11.57%、輕度鹽土占2.840%。同樣，Paraglomeraceae_Paraglomus_Alguaci112a_Para-1在3個(gè)研究樣地的植物根系中也均有分布，依然呈現(xiàn)相對(duì)豐度隨鹽脅迫降低而下降的趨勢(shì)。結(jié)合圖3和表2，說(shuō)明Parag1易與苦苣根系建立共生關(guān)系，而Glomeraceae_ Glomus_ Goomara113b_ G10_2更易與狗尾草根系建立共生關(guān)系，且上述這2種菌在3種鹽分脅迫生境的5種植物根系中抗鹽能力較強(qiáng)。

2.3不同耐鹽植物對(duì)AMF群落相似性及組成的影響

通過(guò)歐幾里得距離對(duì)5種耐鹽植物的根際土壤AMF群落進(jìn)行聚類分析（圖4），其中，狗尾草和黃蒿可以聚為同一類，蘆葦和堿蓬可以聚為同一類。結(jié)果表明，不同種類植物根際土壤對(duì)AMF群落產(chǎn)生了一定的綜合影響。狗尾草和黃蒿根際土壤AMF群落最為相似，而耐鹽性較強(qiáng)的蘆葦和堿蓬根際土壤AMF群落也最為相似。

由圖5可知，球囊霉屬（Glomus）在狗尾草和黃蒿的根際土壤中相對(duì)豐度最大，分別為61.12%和50.720-/0，說(shuō)明狗尾草與黃蒿較其他植物更需要AMF的協(xié)助才能適應(yīng)鹽漬化土壤。球囊霉屬（Glomus）在蘆葦和堿蓬中的相對(duì)豐度最小，分別為17.13%和8.620-/0，說(shuō)明蘆葦和堿蓬耐鹽能力較強(qiáng)，與AMF的共生關(guān)系較小。

2.4不同耐鹽植物對(duì)AMF群落中關(guān)鍵物種的響應(yīng)

對(duì)5種耐鹽植物根際土中AMF采用線性判別分析（ IDA）。LDA值用于評(píng)估其對(duì)觀測(cè)組間差異的效應(yīng)大小，該值越高代表該微生物類群越重要。由圖6可知，在鑒定得到的35個(gè)AMF屬中，狗尾草根際土中的關(guān)鍵屬為g—Glomus、g—Claroideoglomus、g_Paraglomus，這些屬的LDA值均超過(guò)4.0，其中，在狗尾草中，球囊霉屬（Glomus）對(duì)AMF群落結(jié)構(gòu)起關(guān)鍵性作用。堿蓬和蘆葦根際土中雖然顯示各有一個(gè)關(guān)鍵屬，但由于高通量分析的局限性，這些屬仍然未能得到鑒定，后續(xù)需要其他鑒定手段進(jìn)行輔佐分析。

3結(jié)論與討論

3.1不同鹽分梯度對(duì)AMF群落組成及多樣性的影響

AMF可以促進(jìn)植株體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)，提高可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸（ Pro）含量，增加某些氧化酶活性【9】，以此提高植物的抗逆能力。鹽度過(guò)高往往會(huì)對(duì)真菌生長(zhǎng)產(chǎn)生不利影響，如部分AMF真菌在植物根系的定殖能力隨鹽濃度的增加而降低；向土壤中添加鹽會(huì)抑制真菌菌絲生長(zhǎng)，甚至減少菌根菌絲網(wǎng)絡(luò)的形成【10】。然而王軍曉【11】研究表明，在設(shè)施栽培條件下，相較輕度鹽化土壤，土壤中度鹽化顯著提高了棗根中AMF的物種豐富度和系統(tǒng)多樣性，而輕度鹽化土壤在很大程度上限制了AMF的發(fā)育和其與冬棗根系的共生。Sharifi等【12】通過(guò)盆栽試驗(yàn)表明，經(jīng)鹽預(yù)處理的AMF對(duì)宿主的促進(jìn)作用，相對(duì)不經(jīng)鹽預(yù)處理有一定程度增加，且不同AMF菌株對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)以及對(duì)植物的促進(jìn)程度不同。本研究中重度鹽土與中度鹽土的AMF群落組成最為相似，中度鹽生境中植物根際土的AMF群落多樣性大于重度鹽生境和輕度鹽生境，表明一定鹽濃度有利于AMF在不同生境中生存，這與王軍曉、Sharifi等研究結(jié)果相類似。

土壤類型、土壤pH等都會(huì)影響AMF群落分布，Oehl等【13】通過(guò)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，AMF群落受土壤類型的影響強(qiáng)烈；劉增亮等【14】發(fā)現(xiàn)3種不同土壤類型中的AMF群落存在顯著差異。AMF可以改良土壤pH，使土壤pH更接近部分植物適宜生長(zhǎng)的需求。李佳齊等【15】研究表明，AMF可以降低或提高土壤pH，使其變得更適宜植物生長(zhǎng)。本研究樣地土母質(zhì)為濱海黏質(zhì)鹽土，土壤含鹽量較高，通過(guò)對(duì)3個(gè)鹽分梯度中植物根系A(chǔ)MF菌種的相對(duì)豐度進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)在能鑒定的AMF中，Paraglomeraceae_Paraglomus_Alguacill2a_Para_l、Glomeraceae_Glomus_ Goomara113b_ G10_2在3個(gè)研究樣地的植物根系中均有分布，相對(duì)豐度隨鹽脅迫降低均呈下降趨勢(shì)，說(shuō)明這兩種菌抗鹽能力較強(qiáng)，改善土壤pH的能力也較強(qiáng)。此外，AMF菌種豐富度在3個(gè)研究樣地中呈現(xiàn)中度鹽土gt;輕度鹽土gt;重度鹽土的規(guī)律。黃蒿根系中能鑒定出的AMF菌種數(shù)目最多且各AMF菌種的相對(duì)豐度較其他植物更高，表明當(dāng)鹽脅迫濃度在AMF耐受范圍內(nèi)時(shí)，為保證共生結(jié)構(gòu)物質(zhì)傳輸?shù)姆€(wěn)定性，其侵染能力有所提高[16]。

3.2不同耐鹽植物對(duì)AMF群落組成及多樣性的影響

植物受到鹽脅迫時(shí)會(huì)啟動(dòng)一系列的響應(yīng)機(jī)制，如積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來(lái)緩解滲透脅迫[17]。孫健[18]發(fā)現(xiàn)，Na+外排能力強(qiáng)的植物耐鹽性也較高。而陳琳等[19]研究表明，蘆葦在鹽脅迫下呈現(xiàn)出較強(qiáng)的Na+外排現(xiàn)象。另外，王永東[20]將從堿蓬的根和根際土壤中分離到的菌接種到玉米中，發(fā)現(xiàn)在高鹽環(huán)境下菌仍可定植，并顯著改善玉米幼苗的生長(zhǎng)和生理特性，減輕其受到的脅迫損傷。

本研究發(fā)現(xiàn)球囊霉屬（Glomus）在植物中的相對(duì)豐度有差異，AMF的不同相對(duì)豐度可能解釋了不同采樣點(diǎn)發(fā)現(xiàn)的AMF侵染率差異的原因，表明AMF對(duì)宿主有一定的偏好性。AMF對(duì)宿主植物的偏好性高，說(shuō)明AMF對(duì)宿主的侵染率較高，反之亦然【21】。

另外，在鑒定得到的屬中，植物的關(guān)鍵屬不同，這可能是由于不同科屬植物根系構(gòu)造具有差異。一般而言，影響AMF群落的主要因素是生境特征和傳播能力【22】，大部分AMF孢子是在土壤中甚至是在植物根中形成的，因此AMF的擴(kuò)散主要是由侵蝕性風(fēng)和動(dòng)物運(yùn)動(dòng)介導(dǎo)[23]，這些方式會(huì)使AMF分布受到一定程度上的限制，導(dǎo)致AMF能夠選擇性地侵染宿主植物的根系【24]。也可能因?yàn)橹参镌谏L(zhǎng)過(guò)程中通過(guò)不同方式為微生物提供不同于非根際土壤的生活環(huán)境，從而改變AMF的群落差異【25]。

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收稿日期：2024-11-11

基金項(xiàng)目：天津市重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃科技支撐重點(diǎn)項(xiàng)目（ 23YFZCSNOOIOO、23YFZCSN00210、15ZCZDSF00410）；天津師范大學(xué)研究生科研創(chuàng)新項(xiàng)目（ 2024KYCX0432）

主要作者簡(jiǎn)介：張婭（1999-），女，在湊碩士生，主要從事土壤生態(tài)學(xué)研究工作。E-mail：1915166344@qq.com

通信作者簡(jiǎn)介：林靜（1970-），女，高級(jí)獸醫(yī)師，主要從事畜牧生產(chǎn)、動(dòng)物疫情防控及科技推廣工作。E-mail： 724154419@ qq.com