摘要""為探索黨參植物根際促生菌（PGPR）的特征特性，本研究以采集的黨參根和其根際土壤為試驗(yàn)材料，分離篩選PGPR，對其菌株的固氮、解鉀等特性進(jìn)行研究；并從中挑選出菌群明顯、生長較快的菌株，分析其對黨參出苗率、株高和冠幅等生長指標(biāo)的影響，并對其進(jìn)行分類鑒定。結(jié)果表明，從黨參根際分離出解鉀菌8株，固氮菌7株，溶無機(jī)磷菌6株，溶有機(jī)磷菌2株，共計(jì)23株P(guān)GPR；分布主要集中在根系表面，根際次之，根內(nèi)最少。特性方面，分離出生長較佳的菌株為Arp-2，Arp-3，Arp-7，Arp-16和Arp-22，Arp-2的溶有機(jī)磷能力最強(qiáng)，為69.23 μg/mL；Arp-3溶無機(jī)磷能力最強(qiáng)，為329.62 μg/mL；Arp-16的固氮酶活性和解鉀指數(shù)最高，分別為841.77"nmol （C₂H₄）/（h·mL）和3.66"mg/L；5株菌株均對鐮刀菌、絲核菌病原菌表現(xiàn)出抑制性，其中Arp-7菌株對鐮刀菌抑制率最高，為90.54%。生長指標(biāo)方面，以滅菌的LB培養(yǎng)液為對照，與對照相比，用促生菌處理后，黨參的出苗率提高了4.96～17.70個百分點(diǎn)；株高和冠幅分別增加了2.57～9.95 cm和4.30～12.01 cm。經(jīng)鑒定，5株優(yōu)良菌株中，Arp-2為賽維瓦爾假單胞菌（Pseudomonas thivervalensis），Arp-3為解淀粉芽孢桿菌（Bacillus amyloliquefaciens），Arp-7為枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis），Arp-16為多粘類芽孢桿菌（Paenibacillus polymyxa），Arp-22為地衣芽孢桿菌（Bacillus licheniformis）。本研究為進(jìn)一步分析促生菌機(jī)理和開發(fā)功能微生物資源提供參考。

關(guān)鍵詞""黨參；植物根際促生菌；溶磷菌；固氮菌；解鉀菌

中圖分類號""S567.53 """"""文獻(xiàn)標(biāo)識碼""A """"""文章編號""1007-7731（2025）07-0094-06

DOI號""10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2025.07.023

Isolation， screening， and characteristics of plant growth-promoting rhizobacteria （PGPR） of Codonopsis pilosula

SHI Jing^1，2""""CHEN Ruiling¹""""LI Jianhong³""""JIANG Ming¹""""CHEN Guangli¹""""ZHAO Xiaoxia¹""""YU Rui¹

（¹Department of Bioengineering， Liupanshui Vocational and Technical College， Liupanshui 553000， China;

²Institute of Chemical Engineering， China University of Mining and Technology， Xuzhou 221000， China;

³School of Life Science and Technology， Liupanshui Normal University， Liupanshui 553000， China）

Abstract "To explore the characteristics of rhizobacteria （PGPR） in Codonopsis pilosula， this study used the collected C.pilosula"roots and their rhizosphere soil as experimental materials to isolate and screen PGPR. The strains were studied for their nitrogen fixation and potassium solubilization characteristics. Strains with obvious flora and rapid growth were selected to analyze their effects on the emergence rate， plant height， crown width， and other growth indicators of C.pilosula， and to classify and identify them. The results showed that a total of 23 PGPR strains were isolated from the rhizosphere of C.pilosula： 8 potassium-solubilizing bacteria， 7 nitrogen-fixing bacteria， 6 inorganic phosphorus-solubilizing bacteria， and 2 organic phosphorus-solubilizing bacteria. The distribution was mainly concentrated on the root surface， followed by the rhizosphere， and the least inside the root. In terms of characteristic， the strains with better growth were selected as Arp-2， Arp-3， Arp-7， Arp-16， and Arp-22. Arp-2 had the strongest organic phosphorus solubilization ability， which was 69.23 μg/mL. Arp-3 had the strongest inorganic phosphorus solubilization ability， which was 329.62 μg/mL. Arp-16 had the highest nitrogenase activity and potassium solubilization index， which were 841.77 nmol （C₂H₄）/（h·mL） and 3.66 mg/L， respectively. All 5 strains were inhibitory to Fusarium and Rhizoctonia solani pathogens. Among them， the Arp-7 strain had the highest inhibition rate against Fusarium， which was 90.54%. In terms of growth index， compared with the control， the emergence rate of C. pilosula"increased by 4.96-17.70 percentage points after treatment with PGPR; plant height and crown width increased by 2.57-9.95 cm and 4.30-12.01 cm， respectively. After identification， among the 5 excellent strains， Arp-2 was identified as Pseudomonas thivervalensis， Arp-3 was identified as Bacillus amyloliquefaciens， Arp-7 was identified as Bacillus subtilis， Arp-16 was identified as Paenibacillus polymyxa， and Arp-22 was identified as Bacillus licheniformis. This study provides a reference for further analysis of the mechanism of PGPR and the development of functional microbial resources.

Keywords "Codonopsis pilosula; plant growth-promoting rhizobacteria; phosphate-solubilizing bacteria; nitrogen-fixing bacteria; potassium-solubilizing bacteria

黨參具有潤肺和增強(qiáng)免疫力等功效^[1]，被廣泛應(yīng)用于臨床防病治病和日常健康飲食中^[2-3]。該作物栽培過程需肥量較大^[4-6]，且生長過程中病害較多，給黨參的綠色高效栽培帶來挑戰(zhàn)^[7]。但長期不合理施肥，會造成土壤結(jié)構(gòu)性差，土壤酶活性降低，有益微生物數(shù)量大量減少；導(dǎo)致作物產(chǎn)生抗藥性，作物產(chǎn)量和質(zhì)量下降^[8]。植物根際促生菌（Plant growth-promoting rhizobacteria，PGPR）的利用是解決這些問題的途徑之一。

植物根際微生物系統(tǒng)可有效調(diào)節(jié)植物菌群結(jié)構(gòu)，以增強(qiáng)植物抵抗力和耐受性^[9]。植物根際定殖的有益根際細(xì)菌被稱為PGPR^[10]，能夠產(chǎn)生激素且具備拮抗病原菌等功能^[11-12]，PGPR通過增強(qiáng)植物對土壤養(yǎng)分的吸收，促進(jìn)固氮過程，以及動員關(guān)鍵養(yǎng)分（如磷、鉀和鐵）等，以提高作物產(chǎn)量，增強(qiáng)其抗逆性^[13]。陳燕鴻等^[14]以分離自海水稻根際土壤的15株細(xì)菌為材料，進(jìn)行鹽耐受性、降堿能力和促生特性測定，結(jié)果表明，PGPR及其復(fù)合菌群在鹽脅迫條件下對綠豆種子萌發(fā)具有促進(jìn)作用，且復(fù)合菌群效果優(yōu)于單一PGPR；與對照組相比，復(fù)合菌群在鹽濃度為15"g/L時作用效果較明顯，提高綠豆各項(xiàng)指標(biāo)（根長、發(fā)芽率和簡化活力指數(shù)），相對鹽害率從80.53%下降為18.95%，綠豆種子的耐鹽閾值從10"g/L提高至15"g/L，說明復(fù)合菌群中各菌株在促進(jìn)綠豆種子發(fā)芽中具有協(xié)同作用。盧明媚等^[15]研究表明，從牡丹根際土壤中篩選出8株多功能促生菌株，其中菌株N3、P2和N16兼具固氮、溶磷、產(chǎn)鐵載體和分泌吲哚-3-乙酸（Indole-3-acetic acid，IAA）能力，且菌株N3分泌IAA含量最高。孟靜等^[16]探討植物根際促生菌DM11的促生長特性及所產(chǎn)揮發(fā)性物質(zhì)（VOCs）對農(nóng)作物生長的影響，并測定菌株促生長特性及對苗的促生長作用。李思思等^[17]研究表明，施用PGPR菌劑會降低植煙土壤的pH值，提高有效磷含量和固氮酶活性。梁衛(wèi)驅(qū)等^[18]從葡萄根際土壤中分離出具有溶磷解鉀功能的菌株F13，其發(fā)酵液灌根處理對豆角生長具有促進(jìn)作用。高亞慧等^[19]分離獲得的PGPR菌株GX14001，對本氏煙草和上海青均表現(xiàn)出顯著促生效果。棉花內(nèi)生細(xì)菌S258產(chǎn)生的VOCs對病原真菌具有抑制作用，并能促進(jìn)擬南芥的生長^[20]。然而，促生菌對水分、溫度和土壤等環(huán)境條件的依賴性較強(qiáng)，大部分外源功能菌在喀斯特地區(qū)土壤中的應(yīng)用效果往往不理想。貴州是喀斯特地貌集中分布地區(qū)之一^[21]，該地區(qū)土層薄、成土速率緩慢、水土流失危險度較高，限制了黨參生長與產(chǎn)能發(fā)揮?；诖?，本試驗(yàn)對研究區(qū)黨參PGPR進(jìn)行分離篩選和特性研究，為黨參高效種植提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)基本情況

采樣區(qū)位于貴州省六盤水市大河鎮(zhèn)周家寨，其屬于貴州西南部，烏蒙山區(qū)，是典型的山地喀斯特地形，地處云貴高原一、二級臺地斜坡上，境內(nèi)巖溶地貌類型發(fā)育齊全。地勢西北高，東南低，平均海拔1 800 ｍ，冬季平均氣溫為3"℃，屬北亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，無霜期230～300"d，降水量1 200～1 500"mm，平均氣溫12"℃^[22]。

1.2 樣品采集與處理

2023年7月在黨參種植研究區(qū)，采集長勢旺盛、無病蟲害的黨參根及根際土壤，快速裝入無菌樣品袋中，用冰袋保存運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室。在實(shí)驗(yàn)室將土壤分成3個區(qū)域：根際土壤（Soil adhering to roots，RS）、根系表面（Rhizoplan or surface of roots，RP）與根內(nèi)（Histoplan or interior of roots，HP）^[23]，之后進(jìn)行分離純化^[24-25]。

1.3 黨參PGPR的分離與純化

1.3.1 固氮菌的分離與純化 選擇NFM培養(yǎng)基用涂布平板法分離純化固氮菌^[24-25]，重復(fù)3次，將培養(yǎng)基放在28"℃的培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)，3"d后計(jì)數(shù)。

1.3.2 溶磷菌的分離與純化 采用平板涂布法在PKO培養(yǎng)基、蒙金娜有機(jī)磷培養(yǎng)基^[24]表面分離純化溶解無機(jī)磷菌株、溶解有機(jī)磷菌株。分別選擇RS、RP與HP區(qū)域的10^-3、10^-4、10^-5稀釋液50 μL進(jìn)行接種^[26]，每個區(qū)域每個濃度重復(fù)3次實(shí)驗(yàn)，設(shè)置培養(yǎng)箱溫度28"℃，5"d后觀察并計(jì)數(shù)。

1.3.3 解鉀菌的分離與純化 采用改良版亞歷山大羅夫培養(yǎng)基^[25]，取100 μL稀釋液涂布平板，28～30"℃培養(yǎng)3～7"d，觀察透明圈，挑取產(chǎn)生透明圈的菌落，進(jìn)一步純化。

1.4 菌株特性研究

從分離篩選的菌株中，挑選菌落明顯、生長較快、D/d值（菌落周圍能形成溶磷透明圈，溶磷圈直徑Ｄ、菌落直徑ｄ）大于1.5的菌株開展進(jìn)一步研究。菌株固氮能力以固氮酶活性表示，用乙炔還原法測定^[24-25]；溶有機(jī)磷、溶無機(jī)磷能力采用鉬藍(lán)比色法^[26]；IAA分泌量用高效液相色譜法測定^[27]；原子吸收分光光度法測定解鉀能力^[28]；病原菌的拮抗效果采用平板對峙法測定^[24-25]。

1.5 黨參生長指標(biāo)測定

用3"mm的土壤篩對混有蛭石的土壤進(jìn)行篩分，輻照滅菌后裝入直徑20"cm、深18.5"cm已消毒的花盆備用。對種子進(jìn)行消毒并觀察黨參發(fā)芽和出苗情況。選擇15株長勢一致的幼苗栽培觀察，第7天留下10株長勢一致的幼苗進(jìn)行試驗(yàn)。將待測菌株活化，選擇LB培養(yǎng)液進(jìn)行接種，培養(yǎng)條件為28"℃、180 r/min，滅菌的LB培養(yǎng)液作對照（CK），每株幼苗根部滴加2"mL菌株培養(yǎng)液。將試驗(yàn)幼苗定期澆水置于25"℃、自然光下培養(yǎng)，第30天測定株高、冠幅。

1.6 菌株鑒定

采用芽孢染色、革蘭氏染色觀察菌落形態(tài)；用紫外分光光度法測定DNA純度^[29]。參照李建宏等^[30]的方法進(jìn)行PCR擴(kuò)增，測序工作委托生工生物工程（上海）股份有限公司完成。

1.7 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)整理采用Excel 2020軟件，利用SPSS 21.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 黨參PGPR的分離與純化

由表1可知，從黨參根際分離出23株P(guān)GPR，其中7株固氮菌、8株解鉀菌、2株溶有機(jī)磷菌，6株溶無機(jī)磷菌。菌株分布在黨參根際不同部位，固氮菌2株分布在根際土壤、5株分布在根系表面；解鉀菌3株分布在根際土壤、4株分布在根系表面、1株分布在根內(nèi)；溶有機(jī)磷菌1株分布在根際土壤、1株分布在根系表面；溶無機(jī)磷菌2株分布在根際土壤、4株分布在根系表面?？傮w來說，固氮菌、溶磷菌和解鉀菌的分布主要集中在根系表面，根際次之，根內(nèi)最少。

2.2 PGPR菌株的特性

2.2.1 促生特性 從黨參根際分離出Arp-2、Arp-3、Arp-7、Arp-16和Arp-22共5株特性優(yōu)良的菌株。由表2可知，3株具有溶有機(jī)磷能力，Arp-2的溶有機(jī)磷能力最強(qiáng)，為69.23 μg/mL；D/d值在1.29～1.71，Arp-2的D/d值高于Arp-3、Arp-7，差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（Plt;0.05）。在無機(jī)磷培養(yǎng)基中Arp-3菌株的pH最低，為4.12，與其他4株差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（Plt;0.05）；Arp-3溶無機(jī)磷能力最強(qiáng)，為329.62 μg/mL，高于Arp-2、Arp-7、Arp-16和Arp-22（Plt;0.05），D/d值表現(xiàn)為Arp-7最低，Arp-3最高。

不同菌株之間固氮酶活性不同，其中Arp-3、Arp-7、Arp-16和Arp-22具有固氮酶活性，Arp-16固氮酶活性最強(qiáng)，為841.77"nmol（C₂H₄）/（h·mL），Arp-3固氮酶活性相對較弱，為74.21"nmol（C₂H₄）/（h·mL）。Arp-2、Arp-3、Arp-7、Arp-16和Arp-22的IAA分泌量在21.28～71.26 μg/mL，Arp-2的IAA分泌量最高，為71.26 μg/mL，與其余菌株差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（Plt;0.05）。Arp-16的解鉀指數(shù)最高，為3.66"mg/L。

2.2.2 病原菌拮抗效果""""常見病原菌的拮抗效果如表3所示，針對常見病原菌鐮刀菌、絲核菌，5株待測菌株Arp-2、Arp-3、Arp-7、Arp-16和Arp-22均具有一定的拮抗能力，其中Arp-7菌株對鐮刀菌抑制率最高，為90.54%，Arp-2菌株抑制率最低，為55.33%；Arp-22菌株對絲核菌的抑制率最高，為80.64%，Arp-2菌株抑制率最低，為58.62%?？偟恼f來，5株待測菌株相互之間的拮抗能力不同，同一菌株對不同病原菌的拮抗能力也不同。

2.3 PGPR菌株對黨參生長指標(biāo)的影響

由表4可知，與CK相比，Arp-2、Arp-3、Arp-7、Arp-16和Arp-22菌株處理后，黨參的出苗率提高了4.96～17.70個百分點(diǎn)、株高提升2.57～9.95 cm、冠幅增加4.30～12.01 cm，結(jié)果表明，用促生菌處理后，黨參的出苗率、株高、冠幅等指標(biāo)均有顯著提升（Plt;0.05）；同時，Arp-22菌株對出苗率、株高、冠幅等促進(jìn)效果最好。

2.4 PGPR菌株鑒定

本研究分離篩選的5株菌落形態(tài)和菌體形態(tài)各不相同，對菌株形態(tài)觀察的結(jié)果顯示，Arp-2菌落圓形凸起、邊緣整齊、透明有光澤、表面光滑濕潤，菌體G⁺、具莢膜、呈桿狀，大小為0.8 μm×（1.5～2.5）μm；Arp-3菌落圓形、扁平、表面濕潤、邊緣較整齊，菌體G+、具中生芽孢，短桿狀（0.7～0.9）μm×（1.8-3.0）μm；Arp-7菌落呈不規(guī)則圓形、邊緣不整齊、表面粗糙不透明、污白色，菌體G⁺，具芽孢，呈桿狀，（0.7～0.8）μm×（2.0～3.0）μm；Arp-16菌落白色、圓形、扁平、邊緣整齊、表面光滑濕潤有光澤，菌體G+、桿狀、具芽孢，大小為（0.6～0.8）μm×（2.0～4.5）μm；Arp-22菌落扁平、邊緣不整齊、白色、表面粗糙皺褶，菌體G+，具芽孢，呈桿狀，0.8 μm×（1.5～3.5）μm。對本研究分離篩選出的5株菌株16S rRNA序列進(jìn)行系統(tǒng)進(jìn)化分析，可以初步確定Arp-2為賽維瓦爾假單胞菌（Pseudomonas thivervalensis），Arp-3為解淀粉芽孢桿菌（Bacillus amyloliquefaciens），Arp-7為枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis），Arp-16為多粘類芽孢桿菌（Paenibacillus polymyxa），Arp-22為地衣芽孢桿菌（Bacillus licheniformis）。

3 結(jié)論與討論

PGPR是一類定殖于植物根際土壤的有益細(xì)菌。接種PGPR能提高土壤中有效氮、有效磷等可吸收養(yǎng)分含量，促進(jìn)植株對這些養(yǎng)分的吸收利用^[31]；也可增強(qiáng)植物自身免疫防御酶活性，提高植物對逆境的抵抗力^[32-33]。本研究從黨參根際分離出23株P(guān)GPR，7株固氮菌、8株解鉀菌、2株溶有機(jī)磷菌、6株溶無機(jī)磷菌；其中Arp-2、Arp-3、Arp-7、Arp-16和Arp-22的菌落明顯生長較快。對常見病原菌鐮刀菌、絲核菌，均具有一定的拮抗能力，其中Arp-7菌株對鐮刀菌抑制率達(dá)90.54%，Arp-22菌株對絲核菌的抑制率達(dá)80.64%。與對照組相比，菌株Arp-2、Arp-3、Arp-7、Arp-16和Arp-22菌株提高了黨參的出苗率、株高和冠幅，這與婁義等^[34]研究結(jié)論一致。分析原因可能是種子的萌發(fā)在一定程度上受到促生菌分泌的植物激素促進(jìn)作用^[35-36]。PGPR促進(jìn)植物生長主要途徑：（1）通過產(chǎn)生ACC 脫氨酶減少乙烯水平的積累，并重新建立應(yīng)對環(huán)境壓力所需的健康根系^[37]；（2）PGPR通過產(chǎn)生不同的植物激素如IAA、GA（赤霉酸）和CTK（細(xì)胞分裂素）來改變根系構(gòu)型，促進(jìn)植物發(fā)育^[38]；（3）非生物固氮^[39]；（4）通過產(chǎn)鐵載體、β-1，3-葡聚糖酶、幾丁質(zhì)酶、抗生素、熒光素和氰化物等來增強(qiáng)對植物病原微生物的拮抗活性^[40]；（5）溶解磷和其他營養(yǎng)物質(zhì)^[41]。PGPR促進(jìn)植物生長是多種機(jī)制聯(lián)合激活的結(jié)果。由此推測，黨參種子發(fā)芽之后，菌株通過溶磷、產(chǎn)生植物激素、鐵載體、誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性或增加環(huán)境養(yǎng)分的利用率等途徑，促進(jìn)其幼苗的生長。

綜上，本研究從黨參根際中分離出23株具有促生作用的菌株，挑選出的5株優(yōu)良菌株有不同程度的溶磷、固氮及分泌植物激素的能力，對常見病原菌鐮刀菌、絲核菌，均具有一定的拮抗能力，均能提高黨參出苗率、株高、冠幅，促進(jìn)了研究區(qū)黨參幼苗的生長；5株優(yōu)良菌株中，Arp-2為賽維瓦爾假單胞菌（Pseudomonas thivervalensis），Arp-3為解淀粉芽孢桿菌（Bacillus amyloliquefaciens），Arp-7為枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis），Arp-16為多粘類芽孢桿菌（Paenibacillus polymyxa），Arp-22為地衣芽孢桿菌（Bacillus licheniformis）。本研究為研究區(qū)根際微生物進(jìn)一步的深入研究和功能微生物資源開發(fā)提供參考。

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（責(zé)任編輯：胡立萍）

基金項(xiàng)目"六盤水市科學(xué)技術(shù)局“山地高原特色農(nóng)產(chǎn)品技術(shù)創(chuàng)新中心”（520202023018）；貴州省教育廳教育規(guī)劃課題“鄉(xiāng)村振興背景下培育高職院校學(xué)生服務(wù)三農(nóng)情懷路徑研究”；特色農(nóng)產(chǎn)品科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)；貴州省教育廳“技能貴州”計(jì)劃項(xiàng)目“畜牧獸醫(yī)專業(yè)群虛擬仿真實(shí)訓(xùn)基地”;貴州省教育廳“貴州喀斯特地區(qū)養(yǎng)殖糞污發(fā)酵菌資源的篩選及特性研究”（黔教科〔2024〕311號）。

作者簡介"施靜（1987—），女，貴州六盤水人，碩士，副教授，從事土壤改良劑開發(fā)研究。