摘 要：【目的】油桐屬大戟科油桐屬落葉喬木，是一種具有獨特經濟價值的樹種。目前油桐嫁接相關研究主要集中在嫁接方法、愈合過程等方面，針對油桐嫁接砧穗互作尚無系統(tǒng)深入研究。開展油桐砧木與接穗間相互作用機制的研究，對于科學選擇砧穗組合具有重要意義?！痉椒ā恳?年生千年桐實生苗為砧木，三年桐和千年桐分別為接穗，采用劈接法進行嫁接，試驗做2組處理：處理1為千年桐/千年桐的砧穗組合（VM/VM）；處理2為三年桐/千年桐的砧穗組合（VF/VM）；以千年桐實生苗做對照組（CK）?！窘Y果】嫁接會提高千年桐砧木的可溶性糖、可溶性蛋白以及內源激素含量，且在VM/VM組合中的含量比在VF/VM組合中高。嫁接會提高砧木的SOD酶活性，VM/VM中砧木SOD酶活性比VF/VM高。2組接穗對砧木地上部分的POD酶活性的影響不同，VM/VM中砧木POD酶活性比VF/VM低。2組接穗對千年桐砧木地上部分的CAT酶活性的影響呈現(xiàn)上下波動變化。嫁接使砧木根系的表皮厚度、皮層厚度、根系直徑和導管直徑增加。嫁接32 d，VF/VM組合千年桐砧木根系的表皮厚度、根系直徑和導管直徑比VM/VM組合高出38.76%、6.93%和23.79%；VM/VM組合中砧木根系皮層厚度比VF/VM組合高59.95%?！窘Y論】油桐嫁接使砧木的生理指標及根系結構發(fā)生變化，千年桐作接穗比三年桐作接穗對千年桐砧木生理指標的變化影響大，三年桐作接穗比千年桐作接穗對千年桐砧木根系結構的影響大。

關鍵詞：油桐；嫁接；生理特性；根系解剖

中圖分類號：S794.3 文獻標志碼：A 文章編號：1673-923X（2025）03-0069-09

基金項目：湖南省教育廳重點項目（22A0181）；國家自然科學基金青年項目（31800580）。

Effects of Vernicia fordii scions on physiological characteristics of rootstocks

ZHANG Xiaoqi1， ZHANG Xiaoyuan2， LIU Ying1， QIN Ao1， HONG Zhanxiong1， LONG Hongxu1

（1. Key Laboratory of Cultivation and Protection for Non-wood Forest Trees of the Ministry of Education， Central South University of Forestry Technology， Changsha 410004， Hunan， China； 2. Forestry Bureau of De’an County， Jiujiang 330400， Jiangxi， China）

Abstract：【Objective】Vernicia fordii is a plant of the genus Vernicia in the family Euphorbiaceae. It is a tree species with unique economic value in China. At present， the research on the grafting mainly focuses on the grafting method and healing process， and there is no systematic and in-depth study on the interaction of the grafting anvil stock. The study on the interaction mechanism between rootstock and scion is of great significance for the scientific selection of rootstock combinations.【Method】Using 1-year-old Vernicia montana seedlings as rootstocks and Vernicia fordii and Vernicia montana as scions respectively， the grafting was performed using the cleft grafting method. The experiment consisted of two treatment groups： treatment 1， the rootstock-scion combination of Vernicia montana/ Vernicia montana （VM/VM）； treatment 2， the rootstock-scion combination of three-year Vernicia fordii/ Vernicia montana （VF/VM）； with Vernicia fordii seedlings serving as the control group （CK）.【Result】Grafting increased the soluble sugars， soluble protein and endogenous hormones of the millennium Vernicia montana stock， and it was higher in the VM/VM combination than in the VF/VM combination. The grafting increased the SOD enzyme activity， which was higher in VM/VM than in VF/VM. The two scions affected different POD enzyme activity in the aboveground part of the rootstock， and the stock POD enzyme activity was lower in VM/VM than in VF/VM. The effect of the two scions on the CAT enzyme activity in the aboveground part of the millennium tung rootstock fluctuated greatly. Grafting increased the epidermal thickness， cortical thickness， root diameter and catheter diameter of the rootstock roots. At Day 32 of grafting， the epidermis thickness， root diameter and catheter diameter of the VF/VM combination were 38.76%， 6.93% and 23.79% higher than the VM/VM combination； the root cortex thickness in the VM/VM combination was 59.95% higher than the VF/VM combination.【Conclusion】 Grafting of Vernicia fordii causes changes in the physiological indexes and root system structure of the rootstock. When Vernicia montana is used as the scion， it has a greater impact on the changes of the physiological indexes of the Vernicia montana rootstock compared with using Vernicia fordii as the scion. However， when Vernicia fordii is used as the scion， it has a greater impact on the root system structure of the Vernicia montana rootstock than using Vernicia montana as the scion.

Keywords： Vernicia fordii； grafting； physiological characteristics； root anatomy

油桐Vernicia fordii屬大戟科Euphorbiaceae油桐屬Vernicia落葉喬木，是一種具有獨特經濟價值的樹種，也是重要的工業(yè)油料植物[1-2]。常見的油桐育苗技術包括實生苗繁育、組織培養(yǎng)、扦插繁育、嫁接育苗。實生苗繁育是最為常見的油桐繁殖方式，一般用于植苗造林和直播造林，這種方法不僅簡單，而且操作方便[3-4]。黃銹賢等[5]以麻竹主枝為材料進行扦插育苗試驗，發(fā)現(xiàn)生理指標共同協(xié)調影響著麻竹扦插不定根的形成和生長，但目前油桐的扦插繁育還處于探索階段[6]。

無性繁殖技術對于重要經濟物種的大規(guī)模栽培具有顯著的優(yōu)勢和潛力，特別是一些通過種子培育有困難的物種[7]。嫁接作為廣泛應用的無性繁殖方式之一，是通過砧木和接穗間的愈傷結合成新的植株，從而獲得對土傳病害和不良環(huán)境的抗性[8]。砧木與接穗之間始終存在復雜的相互作用和影響。砧木影響植物的營養(yǎng)物質吸收，接穗對砧木提供光合同化物，砧穗之間對營養(yǎng)物質的吸收、積累和分配存在耦合反應，進而影響植物的生長發(fā)育[9-10]。李澤等[11]通過研究油桐芽苗砧嫁接繁育新技術，建立了油桐芽苗砧嫁接無性繁殖技術體系，為今后油桐良種無性化育苗提供切實可行的途徑。

根系是植物從土壤中吸收水分以及各種營養(yǎng)物質的主要器官，植物本身的遺傳因素和環(huán)境因子共同決定著根系在土壤中的空間分布。湯丹等[12]對不同甜柿砧穗組合根系差異性的研究表明，接穗會影響砧木根系的長度、表面積、體積、鮮質量和干質量等指標。根系形態(tài)結構顯著影響根系對植物的抗逆性以及土壤中營養(yǎng)物質和水分的吸收[13]。Rewald等[14]研究發(fā)現(xiàn)，柑橘根系中吸收水分能力最強的是側根部分。根系的形態(tài)特征反映了根系發(fā)育及功能發(fā)揮的好壞，嫁接苗的根尖數(shù)量和根系長度較能反映階段性種苗生長發(fā)育的狀況[15]。

目前，國內外關于接穗對砧木影響的研究較少。砧木和接穗從愈合開始到愈合完成，包括嫁接體的生長發(fā)育過程中始終存在復雜的相互作用，這種互作影響植物的形態(tài)、生長和抗性等。開展油桐砧木與接穗間相互作用機制的研究，對于科學選擇砧穗組合具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

于湖南省湘西自治州森林生態(tài)研究實驗站油桐基地中播種育苗。以當年生千年桐實生苗為砧木，共播種400株。在三年桐優(yōu)良家系‘華桐4號’和千年桐成年樹體上采當年生半木質化穗條分別作為接穗，采用劈接法進行嫁接，嫁接部位為砧木距地面8.0～10.0 cm處，用嫁接膜綁扎，進行套袋處理，15 d拆袋、解綁。試驗做2組處理：處理1為千年桐/千年桐的砧穗組合（VM/VM）；處理2為三年桐/千年桐的砧穗組合（VF/VM）；以千年桐實生苗做對照組（CK）。2組處理的接穗均采用4年生千年桐當年生半木質化帶芽莖段，每組處理嫁接130株，處理1成活55株，成活率42.31%；處理2成活50株，成活率38.46%。

1.2 試驗方法

1.2.1 千年桐砧木生理生化指標試驗方法

每4天采樣1次，共采取8次，每個樣本做3次重復。截取VM/VM和VF/VM砧穗組合嫁接苗靠近結合部的砧木部分莖段，截取CK組距地面約8.0～10.0 cm處莖段。試驗數(shù)據(jù)采用3次獨立生物學重復的平均值（mean±SD）表示，分析比較VM/VM、VF/VM2組砧穗組合與對照組嫁接后的4～32 d內千年桐砧木部分的各項生理指標有無顯著性差異。

方法：蒽酮比色法測定可溶性糖含量、雙縮脲法測定可溶性蛋白濃度、可見分光光度法測酶活性，詳細步驟參考索萊寶公司試劑盒說明書。酶聯(lián)免疫分析植物激素含量，參考酶聯(lián)免疫分析測植物激素含量試劑盒說明書。

1.2.2 千年桐砧木根系解剖試驗方法

每隔4天采樣1次，隨機采取VM/VM、VF/ VM2組砧穗組合和CK對照組的千年桐砧木各3株，并截取砧木側根部位，共采取8次。樣本于70%FAA固定液中固定，完成取樣后統(tǒng)一用石蠟切片法對根系進行橫向解剖。利用OLYMPUS cellSens Entry軟件分別對2組砧穗組合和對照組不同時期的砧木根系顯微結構、表皮厚度、皮層厚度、根系直徑和導管直徑進行測量，將試驗數(shù)據(jù)進行顯著性差異分析。

2 結果與分析

2.1 兩組處理對千年桐砧木生理特性的影響

2.1.1 兩組處理對砧木可溶性糖、可溶性蛋白含量的變化的影響

由圖1可知，嫁接后4、8和12 d，VF/VM砧木的可溶性糖含量比VM/VM高21.07%、51.02%、18.36%；嫁接后16 d，VM/VM砧木的可溶性糖含量比VF/VM高37.87%；嫁接后20 d，VF/VM砧木的可溶性糖含量比VM/VM高37.91%；嫁接后24、28和32 d，VM/VM砧木的可溶性糖含量比VF/VM高341.27%、51.82%、21.71%。

由圖2可知，嫁接后4 d，VF/VM砧木的可溶性蛋白濃度比VM/VM高11.85%；嫁接后8、12、16、20、24、28和32 d，VM/VM砧木的可溶性蛋白濃度比VF/VM高27.65%、10.76%、41.83%、22.88%、14.98%、33.16%、27.65%。

2.1.2 兩組處理對千年桐砧木內源激素的影響

由圖3可知，嫁接后4、8、12、16、20、24、28和32 d，VM/VM砧木的IAA含量比VF/ VM高8.82%、12.24%、14.22%、5.73%、16.90%、15.27%、23.79%、33.39%。

由圖4可知，嫁接后4、8、12、16、20、24、28和32 d，VM/VM砧木的GA3含量比VF/ VM高10.25%、8.60%、16.73%、6.96%、5.40%、18.97%、13.11%、29.73%。

由圖5可知，嫁接后4、8、12、16、20、24、28和32 d，VM/VM砧木的ABA含量比VF/ VM高1.80%、16.33%、12.63%、10.58%、5.31%、19.08%、6.48%、13.13%。

由圖6可知，嫁接后4、8、12、16、20、24、28和32 d，VM/VM砧木的ZR含量比VF/ VM高22.99%、4.83%、12.13%、25.89%、6.95%、16.06%、14.89%、27.72%。

由圖7可知，嫁接后4、8、12、16、20、24、28和32 d，VM/VM砧木的CTK含量比VF/VM砧穗組合高5.76%、11.27%、18.00%、13.77%、15.51%、11.36%、3.26%、19.22%。

2.1.3 兩組處理對千年桐砧木酶活性的影響

由圖8可知，嫁接后4、8、12和16 d，VM/ VM SOD酶活性比VF/VM砧穗組合高44.53%、58.73%、8.85%、1.03%；嫁接后20、24和28 d，VM/VMSOD酶活性比VF/VM低7.56%、65.42%、10.83%；嫁接后32 d，VM/VM SOD酶活性比VF/VM高75.54%。

由圖9可知，嫁接后4 d，VM/VM砧木的POD酶活性比VF/VM高138.55%；嫁接后8和12 d，VF/VM砧木的POD酶活性比VM/VM高5.65%、78.77%；嫁接后16 d，VM/VM砧木的POD酶活性比VF/VM高14.95%；嫁接后20、24、28和32 d，VF/VM砧木的POD酶活性比 VM/VM高108.89%、69.12%、156.62%、76.30%。

由圖10可知，嫁接后4、8和12 d，VM/VM砧木的CAT酶活性比VF/VM高242.86%、4.88%、62.07%；嫁接后16 d，VF/VM砧木的CAT酶活性比VM/VM高23.78%；嫁接后20 d，VM/VM砧木的CAT酶活性比VF/VM高8.33%；嫁接后24和28 d，VF/VM砧木的CAT酶活性比VM/VM高36.36%、155.56%；嫁接后32 d，VM/VM砧木的CAT酶活性比VF/VM高11.54%。

2.2 兩組處理對千年桐砧木根系解剖結構的影響

2.2.1 兩組處理不同時期的砧木根系解剖結構

圖11為對照組每次采樣的根系橫向解剖的顯微結構圖。明顯可見，對照組千年桐砧木根系的橫向解剖結構在發(fā)生變化，根系直徑和導管直徑隨著時間的增加而增加。

圖12為VM/VM每次采樣的根系橫向解剖的顯微結構圖。明顯可見，VM/VM千年桐砧木根系的橫向解剖結構在發(fā)生變化，根系直徑和導管直徑隨著時間的增加而增加。

圖13為VF/VM每次采樣的根系橫向解剖的顯微結構圖。明顯可見，VF/VM千年桐砧木根系的橫向解剖結構在發(fā)生變化，根系直徑和導管直徑隨著時間的增加而增加。

2.2.2 兩組處理不同時期的砧木根系解剖根系解剖參數(shù)

2.2.2.1 表皮厚度

由表1可知，嫁接后4 d，VF/VM砧木根系的表皮厚度比VM/VM高22%；嫁接后8 d，VM/VM砧木根系的表皮厚度比VF/VM高9.37%；嫁接后12和16 d，VF/VM砧木根系的表皮厚度比VM/VM砧木根系的表皮厚度高8.77%、36.30%；嫁接后20和24 d，VM/VM砧木根系的表皮厚度比VF/VM高13.77%、92.18%；嫁接后28和32 d，VF/VM砧木根系的表皮厚度比VM/VM高1.68%、38.76%。

2.2.2.2 皮層厚度

由表2可知，嫁接后4、8和12 d，VM/ VM砧木根系的皮層厚度比VF/VM低19.37%、25.45%、3.07%；嫁接后16、20、24、28和32 d，VM/VM砧木根系的皮層厚度比VF/VM高56.68%、11.39%、13.73%、17.44%、59.90%。

2.2.2.3 根系直徑

由表3可知，嫁接后4和8 d，VF/VM砧木根系直徑比VM/VM低3.19%、8.48%；嫁接后12、16、20、24、28和32 d，VF/VM砧木根系直徑比VM/VM高21.65%、12.57%、13.92%、23.08%、31.00%、6.93%。

2.2.2.4 導管直徑

由表4可知，嫁接后4 d，VF/VM砧木根系的導管直徑比VM/VM高40.24%；嫁接后8 d，VF/VM砧木根系的導管直徑比VM/VM低25.32%；嫁接后12、16和20 d，VF/VM砧木根系的導管直徑比VM/VM高34.41%、43.95%、31.99%；嫁接后24 d，VF/VM砧木根系的導管直徑比VM/VM低2.51%；嫁接后28和32 d，VF/VM砧木根系的導管直徑比VM/VM高16.99%、23.80%。

3 討論與結論

3.1 討 論

3.1.1 兩組處理對砧木生理特性的影響

嫁接體的愈合過程中與砧穗內部各種生化物質交流頻繁[16]。嫁接后砧穗細胞之間相互接觸，引發(fā)物質在砧穗間交流與運輸[17]。本研究發(fā)現(xiàn)，千年桐和三年桐接穗影響砧木的生理生化指標，嫁接有利于砧木的營養(yǎng)物質存儲。

1）嫁接影響千年桐砧木的可溶性糖含量及可溶性蛋白濃度。24 d，千年桐/千年桐砧穗組合砧木可溶性糖含量達到峰值，而三年桐/三年桐砧穗組合可溶性糖含量28 d可看到明顯上升。說明千年桐作接穗，砧穗之間的愈合速度比三年桐作接穗快。王習政等[18]通過分析山蒼子嫁接愈合過程中嫁接口生理特性變化過程發(fā)現(xiàn)，可溶性糖在形成層連接初期被嚴重消耗后又顯著提升，這與本研究結果相似。嫁接32 d，千年桐/千年桐砧穗組合砧木的可溶性蛋白濃度比三年桐/千年桐砧穗組合高27.65%。說明嫁接能夠使砧木的可溶性糖含量及可溶性蛋白濃度增加，且千年桐/千年桐砧穗組合砧木的可溶性糖含量、可溶性蛋白濃度變化比三年桐/千年桐砧穗組合明顯。

2）嫁接使千年桐砧木的IAA、CA3、ABA、ZR和CTK的含量增加。2組處理和對照組的生長素（IAA）、GA3、脫落酸（ABA）、玉米素核苷（ZR）和細胞分裂素（CTK）5種內源激素在不同時期均存在顯著性差異，5種激素的含量在每個時期的值整體為VM/VM>VF/VM>對照組。

3）嫁接影響千年桐砧木的酶活性。結果分析可知，整體上SOD、CAT酶活性在千年桐/千年桐砧穗組合中比在三年桐/千年桐砧穗組合大。黃航等[19]觀察圓齒野鴉椿接穗在嫁接愈合過程中的顯微結構，發(fā)現(xiàn)嫁接體結合部的POD和CAT活性均，則有利于嫁接口的愈合。嫁接過程中，POD酶活性由千年桐/千年桐砧穗組合砧木高變化為三年桐/千年桐砧穗組合高，說明POD酶活性在三年桐/千年桐砧穗組合中比在千年桐/千年桐砧穗組合大。該結果與王淑杰等[20]和鄭芳奕等[21]的研究結果相似。

3.1.2 兩組處理對砧木根系解剖結構的影響

植物根系對植物的生長有重要的作用和貢獻，在植物中起著吸收、固地、運輸和分泌等重要生物學功能[22]。趙天嬌[23]通過對圣冠棗/酸棗（G/S）、酸棗/酸棗嫁接（S/S），發(fā)現(xiàn)本砧嫁接S/S砧木根的吸收和運輸能力比異砧嫁接G/S砧木根的吸收和運輸能力弱；與其他兩組相比，圣冠棗接穗使砧木皮層厚度增加，而皮層厚度的增大可以提高根系的抗逆能力，說明圣冠棗作接穗可以增強砧木的抗逆能力。這與本研究得出的結論有差異。

本研究對不同接穗不同時期的千年桐砧木根系的解剖結構發(fā)現(xiàn)：與對照組相比，嫁接后砧木根系表皮厚度、皮層厚度、根系直徑以及導管直徑增加。嫁接前期至后期，千年桐/千年桐砧穗組合的皮層厚度始終比三年桐/千年桐砧穗組合高；三年桐/千年桐砧穗組合的表皮厚度、根系直徑及導管直徑始終比千年桐/千年桐砧穗組合高。說明千年桐作接穗對砧木的皮層厚度影響比三年桐作接穗大，三年桐作接穗對砧木的表皮厚度、根系直徑及導管直徑的影響比千年桐作接穗大。

這一研究結果說明嫁接促進千年桐砧木根系的橫向生長，且三年桐作接穗時千年桐砧木根系的橫向生長能力大于千年桐作接穗，砧木根系更加粗壯，橫向發(fā)展能力比較強。但三年桐作接穗時，千年桐砧木的地上部分生長能力比千年桐作接穗時弱，這種現(xiàn)象可能是三年桐作接穗導致砧木喬化的原因之一。本試驗雖對不同接穗對油桐砧木的影響提供了一些科學依據(jù)，但還有很多方面需要進一步去研究探討，后續(xù)將對以下方面進行深入研究：1）研究油桐不同砧木對接穗生理生化的影響；2）研究砧穗間的mRNA交流；3）研究嫁接植株果實產量及油脂含量變化；4）進一步分析嫁接后造林的效果和成本問題。

3.2 結 論

1）嫁接促進千年桐砧木的生長發(fā)育。千年桐作接穗時對千年桐砧木的可溶性糖含量、可溶性蛋白濃度、內源激素（IAA、GA3、ABA、CTK和ZR）含量以及酶活性（SOD、CAT）的影響比三年桐作接穗時的影響大。POD酶在三年桐/千年桐砧穗組合中比在千年桐/千年桐砧穗組合更活躍。

2）嫁接促進千年桐砧木根系的生長發(fā)育。千年桐作接穗對砧木根系皮層厚度影響更大，三年桐作接穗對砧木根系表皮厚度、根系直徑及導管直徑的影響更大。

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[本文編校：吳 毅]