摘 要：【目的】明確3種不同植物生長調(diào)節(jié)劑對木姜葉柯生殖枝比例、花序產(chǎn)量及其內(nèi)源激素、可溶性糖和蛋白質(zhì)的影響?！痉椒ā恳? a生木姜葉柯優(yōu)良無性系人工林為材料，在其生理分化前連續(xù)6次葉面噴施不同濃度的復(fù)硝酚鈉、矮壯素和多效唑，以噴清水為對照，對植株葉片內(nèi)源激素、可溶性糖和可溶性蛋白含量的動態(tài)變化及生殖枝比例和花序產(chǎn)量進(jìn)行測定分析?！窘Y(jié)果】不同植物生長調(diào)節(jié)劑對木姜葉柯生殖枝比例和花序產(chǎn)量存在顯著或極顯著差異，噴施矮壯素處理的生殖枝比例比對照顯著降低了20%以上，噴施1 000 mg·L-1復(fù)硝酚鈉處理的花序總產(chǎn)量最高，為332.73 g·m-2；噴施1 000 mg·L-1多效唑處理的雌雄混合花序產(chǎn)量最高，比對照高6.56倍。不同植物生長調(diào)節(jié)劑處理對不同時期木姜葉柯葉片中IAA、ABA、GA3、ZR、可溶性糖和可溶性蛋白含量的影響差異顯著。噴施多效唑處理的IAA含量表現(xiàn)為先降低后升高的趨勢，其他處理與之相反；在前后期GA3、可溶性蛋白和可溶性糖含量隨著多效唑濃度的增加而增加；不同處理的ABA和ZR含量整體呈下降趨勢。生殖枝比例與IAA呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；單位面積花序總產(chǎn)量、單位面積雄花序產(chǎn)量與ZR呈顯著正相關(guān)關(guān)系，單位面積雌雄混合花序產(chǎn)量與GA3呈顯著正相關(guān)關(guān)系；可溶性糖與IAA和GA3顯著正相關(guān)?！窘Y(jié)論】在試驗(yàn)水平范圍內(nèi)，提高木姜葉柯花序產(chǎn)量、雌雄混合花序產(chǎn)量最佳的處理分別為1 000 mg·L-1的復(fù)硝酚鈉和1 000 mg·L-1的多效唑；植物IAA激素含量調(diào)控生殖枝比例和可溶性糖含量，ZR和GA3激素含量的升高會促進(jìn)花序產(chǎn)量。生產(chǎn)中可根據(jù)需求調(diào)控適宜的植物生長調(diào)節(jié)劑以提高木姜葉柯花序產(chǎn)量和生殖枝比例等。

關(guān)鍵詞：木姜葉柯；植物生長調(diào)節(jié)劑；花序產(chǎn)量；內(nèi)源激素

中圖分類號：S792.189 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-923X（2025）03-0148-10

基金項(xiàng)目：中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)（CAFYBB2021MA004）；江西省林業(yè)局林業(yè)科技創(chuàng)新專項(xiàng)（創(chuàng)新專項(xiàng)〔2022〕8號）。

Effects of plant growth regulators on inflorescence growth， endogenous hormones and nutrients of Lithocarpus litseifolius

HE Ping， LI Yueqiao， LIU Ren， YU Longhua， ZHANG Huacong， SONG Yunxia， SUN Yun， GUO Zhiqiang

（1. Experimental Center of Subtropical Forestry， Chinese Academy of Forestry， Fenyi 336600， Jiangxi， China； 2. Jiangxi Provincial Key Laboratory of Biodiversity Conservation and Resource Utilization， Fenyi 336600， Jiangxi，China）

Abstract：【Objective】The effects of three different plant growth regulators on the proportion of reproductive branches， inflorescence yield， endogenous hormones， soluble sugar and protein of Lithocarpus litseifolius were determined.【Method】The 7-year-old L. litseifolius superior clone plantation was used as the material， and different concentrations of sodium nitrophenolate， chlormequat and paclobutrazol were sprayed on the leaves for 6 consecutive times before physiological differentiation. The dynamic changes of endogenous hormones， soluble sugar and soluble protein contents in leaves， the proportion of reproductive branches and inflorescence yield were measured and analyzed with water spraying as the control.【Result】There were significant or extremely significant differences in the proportion of reproductive branches and inflorescence yield among different plant growth regulators. The proportion of reproductive branches was significantly reduced by more than 20% compared with the control. The total inflorescence yield was the highest in the treatment of 1 000 mg·L-1 compound sodium nitrophenolate， which was 332.73 g·m-2. The yield of male and female mixed inflorescence treated with 1 000 mg·L-1 paclobutrazol was the highest， which was 6.56 times higher than that of the control. The effects of different plant growth regulators on the contents of IAA， ABA， GA3， ZR， soluble sugar and soluble protein in the leaves of L. litseifolius at different stages were significantly different. The IAA content of spraying paclobutrazol treatment showed a trend of decreasing first and then increasing， while other treatments showed the opposite trend. The contents of GA3， soluble protein and soluble sugar increased with the increase of paclobutrazol treatment concentration in the early and late stages. The contents of ABA and ZR in different treatments showed a downward trend as a whole. There was a significant negative correlation between the proportion of reproductive branches and IAA. The total yield of inflorescence per unit area and the yield of male inflorescence per unit area were significantly positively correlated with ZR， and the yield of mixed inflorescence per unit area was significantly positively correlated with GA3. Soluble sugar was significantly positively correlated with IAA and GA3.【Conclusion】In the experimental level range， the best treatment to improve the yield of L. litseifolius inflorescence and the yield of male and female mixed inflorescence were 1 000 mg·L-1 sodium nitrophenolate and 1 000 mg·L-1 paclobutrazol， respectively. Plant IAA hormone content regulates the proportion of reproductive branches and soluble sugar content， and the increase of ZR and GA3 hormone content will promote inflorescence yield. In the production， appropriate plant growth regulators should be adjusted according to the demand to improve the inflorescence yield and the proportion of reproductive branches.

Keywords： Lithocarpus litseifolius； plant growth regulator； inflorescence yield； endogenous hormone

木姜葉柯Lithocarpus litseifolius又名多穗柯、甜茶等，為殼斗科Fagaceae柯屬Lithocarpus常綠闊葉喬木，主要分布于我國長江以南地區(qū)[1]。木姜葉柯集茶、糖、藥3種功能，2017年被列入新食品原料樹種[2]，具有降血糖[3]、抗氧化[4]、抑制腫瘤[5]、調(diào)節(jié)免疫[6]和抗菌消炎[7]等功效，其產(chǎn)業(yè)鏈已延伸到食品、藥品、糖類、飲料、色素等多個領(lǐng)域，產(chǎn)品供不應(yīng)求[2，8]。但現(xiàn)有木姜葉柯用于加工的原材料多來源于天然次生林，人工栽培較少。因此，開展木姜葉柯人工林定向培育對保障加工原料的穩(wěn)定供應(yīng)具有重要意義。

近年來，國內(nèi)外對木姜葉柯基因組測序[9]、功能基因定位[10]、轉(zhuǎn)錄組和代謝組[11]、葉部生物活性成分提取與驗(yàn)證和加工利用等方面[12-13]，開展了較為系統(tǒng)的研究。同時，對木姜葉柯良種選育和人工栽培等方面的研究工作也相繼展開，如何平等[14]揭示了木姜葉柯葉部根皮苷和三葉苷種源變異規(guī)律，程貴文等[15]探明了插穗規(guī)格、基質(zhì)類型和植物生長調(diào)節(jié)劑濃度對多穗柯扦插苗生長和根系發(fā)育的影響，Zeng等[11]綜合轉(zhuǎn)錄組和代謝組揭示施氮對木姜葉柯中根皮苷合成具正向調(diào)控效應(yīng)，75 mg/株氮肥處理植株的苗高、地徑、冠幅和根皮苷含量最高。廖朝暉[16]研究表明木姜葉柯葉用人工林最佳種植密度是6 273株/hm2。這些研究均為木姜葉柯葉用人工林定向培育提供了科學(xué)依據(jù)。

葉部是木姜葉柯當(dāng)前開發(fā)利用的主要經(jīng)濟(jì)器官，民間亦有使用花序泡茶的傳統(tǒng)，其茶葉回味甘甜，廣受歡迎。據(jù)檢測表明木姜葉柯花序中根皮苷、三葉苷含量顯著高于葉部，是十分具有開發(fā)價值的器官。因此，了解木姜葉柯生殖生長和發(fā)育規(guī)律，提出營養(yǎng)與生殖生長轉(zhuǎn)化的調(diào)控措施，是木姜葉柯花用人工林定向培育的重要基礎(chǔ)[17-18]。多效唑、復(fù)硝酚鈉和矮壯素均為常用的促進(jìn)生殖生長的植物生長調(diào)節(jié)劑，諸多研究表明，對多種林木成花均具有明顯促進(jìn)作用，而調(diào)控效果受樹種和使用濃度的差異而異[19]。目前關(guān)于3種植物生長調(diào)節(jié)劑對木姜葉柯營養(yǎng)和生殖生長影響研究尚未系統(tǒng)開展，噴施后的調(diào)控效應(yīng)不夠明確。因此，開展生長調(diào)節(jié)劑篩選研究十分必要。而此方面的研究，對今后木姜葉柯葉、花經(jīng)濟(jì)器官調(diào)控具有重要的指導(dǎo)意義。

以7年生木姜葉柯無性系林為研究對象，分別噴施3種不同濃度的多效唑、復(fù)硝酚鈉和矮壯素，調(diào)查分析對木姜葉柯生殖枝比例、花序產(chǎn)量、花期內(nèi)源激素動態(tài)變化及其相關(guān)關(guān)系，旨在明確適宜木姜葉柯花器官形成最佳激素配比、闡明內(nèi)在機(jī)制，為木姜葉柯花用人工林定向培育、雜交育種和種子園建設(shè)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于江西省分宜縣中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心山下實(shí)驗(yàn)林場（114°39′21″E，27°44′44″N）。試驗(yàn)地為低山丘陵地形地貌，海拔97 m，年降水量1 650 mm，年均溫17.5 ℃，屬于亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候類型，地帶性土壤為黃壤、黃紅壤[20]；試驗(yàn)林造林時間為2020年3月，造林時采用木姜葉柯2年生分宜種源同一植株的無性系苗，定植密度2 m×2 m，試驗(yàn)時選擇樹體生長良好、長勢一致的進(jìn)行本試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2023年2月中旬實(shí)施，采用隨機(jī)區(qū)組實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)。選用復(fù)硝酚鈉、矮壯素和多效唑3種類型的植物生長調(diào)節(jié)劑，每種設(shè)置3個濃度梯度，以清水為對照（CK），共10個處理（表1），每個處理設(shè)3個重復(fù)，每個重復(fù)6株，各處理溶液分別添加0.5%的吐溫-20，增加試劑的表面黏著度。連續(xù)6次對掛牌木姜葉柯進(jìn)行葉面噴施處理，分別于2月16日、3月7日、3月25日、4月3日、4月10日、4月17日進(jìn)行噴施處理，噴施至樹冠滴水為止。

1.3 調(diào)查方法

試驗(yàn)前期，將試驗(yàn)植株進(jìn)行編號標(biāo)記掛牌，根據(jù)生長勢、枝粗以及枝位等選出標(biāo)準(zhǔn)枝，分別標(biāo)記。于2023年5月中旬，在木姜葉柯花序停止生長后，調(diào)查各處理生殖枝比例和單株雌花序數(shù)量，生殖枝比例計(jì)算公式為：生殖枝比例=生殖枝總數(shù)（枝）/（生殖枝+營養(yǎng)枝）×100%。單位面積花序產(chǎn)量=標(biāo)準(zhǔn)枝花序質(zhì)量×生殖枝數(shù)量/冠幅面積。

1.4 樣品采集與測定

于2023年4月3日、4月10日、4月24日、5月8日采集葉片樣品。隨機(jī)選取各處理3株木姜葉柯作為固定采樣植株，用枝剪剪取樹冠中層4個方位的標(biāo)準(zhǔn)枝，摘取1年生枝上完好的葉片混合均勻，錫紙包裝，置于足量液氮的液氮速凍，-80 ℃冰箱內(nèi)儲藏備用，用于植物內(nèi)源激素的測定。內(nèi)源激素生長素（IAA）、赤霉素（GA3）、細(xì)胞分裂素（ZR）和脫落酸（ABA）采用酶聯(lián)免疫法（ELISA）測定[21]，試劑盒來源于中國農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院。葉片可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定，葉片可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測定[22]。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2016數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)、SPSS 26.0進(jìn)行數(shù)據(jù)方差分析、多重比較用Origin 2021軟件相關(guān)分析和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長調(diào)節(jié)劑對木姜葉柯生殖枝比例和花序產(chǎn)量的影響

由圖1可知：不同生長調(diào)節(jié)劑處理木姜葉柯植株后，生殖枝比例、單位面積花序總產(chǎn)量、單位面積雄花序產(chǎn)量和單位面積雌雄混合花序產(chǎn)量差異顯著（P<0.05）。生殖枝比例中，C1、C2、C3和P1處理比對照顯著降低了30.53%、22.28%、24.93%和23.22%（圖1A）。單位面積花序總產(chǎn)量（圖1B）、單位面積雄花序產(chǎn)量（圖1C）表現(xiàn)趨勢一致，雄花序產(chǎn)量幾乎等同于花序總產(chǎn)量，N2、C1、C3、P3處理顯著低于CK；N1處理的花序產(chǎn)量最高，單位面積花序總產(chǎn)量和單位面積雄花序產(chǎn)量分別為332.73、328.75 g·m-2。單位面積雌雄混合花序產(chǎn)量極低，P1處理顯著高于其他處理（圖1D），是對照的7.56倍，且隨著P濃度的增加而降低。說明3種植物生長調(diào)節(jié)劑對木姜葉柯生殖枝比例和花序產(chǎn)量的調(diào)控趨勢受種類和使用濃度差異而異。

2.2 植物生長調(diào)節(jié)劑對木姜葉柯葉片4種內(nèi)源激素含量及其比值的影響

2.2.1 植物生長調(diào)節(jié)劑對4種木姜葉柯內(nèi)源激素含量的影響

不同植物生長調(diào)節(jié)劑處理對不同時期木姜葉柯葉片中IAA、ABA、GA3和ZR含量的影響差異顯著（圖2）。隨著時間的增加，不同處理的IAA含量總體均高于對照，P處理的IAA含量表現(xiàn)為先降低后升高的趨勢，其他處理則呈先升后降再升的趨勢，IAA含量最低值除P處理推遲至4月10日外，其他處理均出現(xiàn)在4月3日；P處理在每個階段（除4月10日外）的IAA含量均顯著高于其他處理，均表現(xiàn)為隨P濃度的增加而增加，到5月8日達(dá)到最大值，此時P3比對照顯著增加了73.40%。不同處理的ABA含量在不同時期無明顯規(guī)律，但整體呈下降趨勢，P3處理下降的幅度最大，降幅為73.89%；除CK和C2外，其他處理的ABA含量峰值均出現(xiàn)在4月3日，P3比對照顯著增加了23.15%。各處理間GA3含量變化趨勢趨于穩(wěn)定，總體均值為2.80 ng·g-1；在4月3日和5月8日，GA3含量隨著P處理濃度的增加而增加，且P3顯著比對照增加了91.12%和96.88%。ZR含量整體呈下降趨勢，除CK、N1和C3處理的ZR含量峰值出現(xiàn)在4月10日外，其他處理均出現(xiàn)在4月3日；在5月8日，N3、C1、P3分別比對照降低了52.52%、48.07%和38.58%。說明不同時期不同植物生長調(diào)節(jié)劑濃度對木姜葉柯葉片中IAA、ABA、GA3和ZR含量的影響各異，這可能與當(dāng)時植株個體和環(huán)境等因素有關(guān)。

2.2.2 植物生長調(diào)節(jié)劑對木姜葉柯葉片內(nèi)源激素比值的影響

不同植物生長調(diào)節(jié)劑處理對不同時期木姜葉柯葉片的內(nèi)源激素含量發(fā)生不同程度的變化（圖2），因此內(nèi)源激素比值和比值高峰表現(xiàn)出不同的變化，本研究中各激素比值在整個試驗(yàn)階段整體呈下降趨勢（圖3）。在ABA/GA3比值中（圖3A），各處理在4月3日時的比值均低于對照，P1處理比對照顯著降低了40.41%；比值高峰除C1、C2、C3和P3出現(xiàn)在4月10日外，其他處理的比值高峰均在4月3日，除N1和N2外其他處理在5月8日出現(xiàn)小高峰。在ZR/GA3比值中（圖3B），各處理在5月8日的比值均小于對照，N3、C2、P3處理分別比對照顯著降低了44.67%、41.33%和68.67%；除C2、C3的比值高峰出現(xiàn)在4月10日外，其他處理的比值高峰均在 4月3日呈現(xiàn)。在ABA/IAA比值中（圖3C），在5月8日時各處理的比值均低于對照，N3、C3、P2處理的比值分別比對照降低了40.68%、27.97%和38.98%；除P1、P2、P3處理的比值高峰出現(xiàn)在4月10日外，其他處理的比值高峰均在4月3日。在ZR/IAA比值中（圖3D），P1處理在4月3日比對照顯著降低了31.69%，N3、C2、P3處理在5月8日的比值分別比對照顯著降低了57.14%、57.14%和61.86%，ZR/IAA比值高峰與ABA/IAA的比值高峰表現(xiàn)一致，說明隨著植物的生長，IAA的合成量隨之提高，而ZR和ABA的合成量卻相對降低。

2.3 生長調(diào)節(jié)劑對木姜葉柯成花過程中葉片營養(yǎng)物質(zhì)含量的影響

由圖4可知，不同生長調(diào)節(jié)劑處理對不同時期木姜葉柯葉片的可溶性糖含量、可溶性蛋白含量均存在顯著差異。在4月3日，C2處理可溶性糖含量比對照顯著增加了22.73%（圖4A）；P各濃度處理的可溶性蛋白含量均顯著高于對照，且P2和P3處理顯著增加了100.00%和122.66%（圖4B）。在4月10日，P2和P3處理可溶性糖含量比對照顯著增加了37.81%和48.56%；而除P2處理外，其他處理使可溶性蛋白含量顯著低于對照。在4月24日，除N2外其他處理的可溶性糖含量均高于對照，其中N3和P2均比對照顯著增加了54.70%；N3、C3、P2處理的可溶性蛋白含量顯著高于對照51.98%、221.04%和166.32%。在5月8日，P2和P3處理可溶性糖含量比對照顯著增加了29.39%和14.62%；與對照相比噴施生長調(diào)節(jié)劑均顯著提高葉片可溶性蛋白含量，P1處理顯著提高葉片可溶性蛋白的含量。說明植物可溶性蛋白含量受各種植物生長調(diào)節(jié)劑類型和濃度的影響，可能因?yàn)樯L調(diào)節(jié)劑在蛋白質(zhì)合成階段中均有參與其過程，因而使植物可溶性蛋白質(zhì)含量對其非常敏感，而植物可溶性糖合成僅受多效唑調(diào)節(jié)劑的影響。

2.4 木姜葉柯經(jīng)濟(jì)特性與植株不同時期葉片生理特性間的相關(guān)性分析

如圖5所示，在4月3日（圖5A），生殖枝比例（PRB）與可溶性蛋白含量（SPC）、IAA和GA3呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與ABA/GA3、ABA/IAA呈顯著正相關(guān)關(guān)系；單位面積花序總產(chǎn)量（TYI）、單位面積雄花序產(chǎn)量（YMI）與ZR呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；葉片可溶性蛋白與IAA、GA3和ZR呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與ABA/GA3、ZR/GA3、ABA/IAA和ZR/IAA呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；IAA與GA3、ZR呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與激素比值均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。說明，生殖枝比例（PRB）隨可溶性蛋白含量（SPC）、IAA、GA3含量升高呈顯著降低的趨勢，而隨ABA/GA3、ABA/IAA含量升高呈顯著增加的趨勢；單位面積花序總產(chǎn)量（TYI）、單位面積雄花序產(chǎn)量（YMI）隨ZR含量升高呈顯著降低的趨勢。在4月10日（圖5B），生殖枝比例與可溶性糖含量（SSC）呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；可溶性糖與GA3和ABA/IAA顯著正相關(guān)，與IAA、ZR、ABA/GA3和ZR/GA3顯著負(fù)相關(guān)；可溶性蛋白與GA3和ZR/IAA顯著正相關(guān)。說明前期生殖枝的生長需要消耗大量的可溶性蛋白含量（SPC）、可溶性糖（SSC）。

在4月24日（圖5C），生殖枝比例與可溶性蛋白含量（SPC）呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與GA3、ZR/IAA呈顯著正相關(guān)關(guān)系；可溶性糖與IAA、GA3、ZR、ZR/GA3、ABA/IAA和ZR/IAA均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；可溶性蛋白與GA3呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與ABA/GA3呈顯著正相關(guān)關(guān)系。說明，隨著可溶性蛋白含量（SPC）降低和GA3、ZR/IAA含量的增加，生殖枝比例呈顯著增加的趨勢。在5月8日（圖5D），生殖枝比例與IAA呈顯著負(fù)相關(guān)；單位面積花序總產(chǎn)量、單位面積雄花序產(chǎn)量與ZR、ZR/IAA呈顯著正相關(guān)關(guān)系，單位面積雌雄混合花序產(chǎn)量（YMMFI）與GA3呈顯著正相關(guān)關(guān)系；可溶性糖與IAA和GA3顯著正相關(guān)，與ABA/GA3顯著負(fù)相關(guān)；IAA與ABA和GA3顯著正相關(guān)，與ZR/GA3、ABA/IAA和ZR/IAA顯著負(fù)相關(guān)；ABA與ABA/GA3和ABA/IAA顯著正相關(guān)，GA3與ABA/GA3和ZR/GA3顯著負(fù)相關(guān)；ZR與ABA/GA3顯著負(fù)相關(guān)，與ZR/GA3和ZR/IAA顯著正相關(guān)。說明，隨IAA含量升高，生殖枝比例呈顯著降低的趨勢，隨ZR、ZR/IAA含量升高單位面積花序總產(chǎn)量、單位面積雄花序產(chǎn)量呈顯著增加的趨勢，隨GA3含量升高單位面積雌雄混合花序產(chǎn)量呈顯著增加的趨勢。木姜葉柯其他經(jīng)濟(jì)特性與植株不同時期葉片生理特性的相關(guān)性未達(dá)到顯著差異水平。說明，其他葉片生理特性變化對木姜葉柯經(jīng)濟(jì)特性并無明顯影響。

3 討 論

復(fù)硝酚鈉、矮壯素和多效唑3種植物生長調(diào)節(jié)劑，均具有抑制植物營養(yǎng)生長，促進(jìn)花芽分化和提高坐果率生物學(xué)效應(yīng)[23-25]。如王麗云等[19]研究表明，噴施2 000 mg·L-1的多效唑有利于生殖生長；袁雅琪等[21]研究表明，葉面噴施一定濃度的多效唑、復(fù)硝酚鈉和矮壯素均可有效促進(jìn)南方紅豆杉大孢子葉球數(shù)量，提高了生殖枝比例；呂守芳等[26]對板栗噴施矮壯素、多效唑等植物生長調(diào)節(jié)劑表明，矮壯素能降低雄花序數(shù)量但不顯著，噴施1 000 mg·L-1的多效唑能顯著增加雌花簇的數(shù)量和雌花分化；本研究表明，未經(jīng)處理木姜葉柯生殖枝比例可達(dá)99.55%，具有極高的成花率，表現(xiàn)出與板栗、栓皮櫟等殼斗科樹種相似的易成花特征[27-28]，而噴施復(fù)硝酚鈉、多效唑和矮壯素后的木姜葉柯生殖枝比例均低于對照，可能原因在于添加了促進(jìn)生殖生長的植物生長調(diào)節(jié)劑后，可能會對木姜葉柯光合作用和營養(yǎng)生長受到嚴(yán)重抑制，造成植株?duì)I養(yǎng)不良，限制了花芽分化。研究發(fā)現(xiàn)，1 000 mg·L-1的復(fù)硝酚鈉可以促進(jìn)單位面積花序產(chǎn)量和單位面積雄花序數(shù)量，在以木姜葉柯花器官為經(jīng)濟(jì)價值部位的生產(chǎn)中，可發(fā)揮積極的效應(yīng)。同時，增加雌花數(shù)量，降低雄花數(shù)量和比例對集中樹體營養(yǎng)，供應(yīng)花期坐果營養(yǎng)需求具有重要作用，是經(jīng)濟(jì)林栽培中重要的?；ū９夹g(shù)措施[26]，研究發(fā)現(xiàn)，噴施1 000 mg·L-1的多效唑可顯著增加木姜葉柯單位雌雄混合花序產(chǎn)量，降低雄花序產(chǎn)量，因此可作為木姜葉柯重要花期調(diào)控技術(shù)措施，為今后應(yīng)用于木姜葉柯種子園管理提供參考依據(jù)。

植物花芽生理分化期是植物由營養(yǎng)生長向生殖生長過渡的關(guān)鍵時期，對植物開展成花調(diào)控具有重要意義，然而對于生理分化期的確定具有較大困難，且植物噴施植物生長調(diào)節(jié)劑的調(diào)節(jié)機(jī)制是通過調(diào)節(jié)植物的基因表達(dá)，以及改變植株體內(nèi)IAA、ABA、GA、ZR等內(nèi)源激素之間的平衡來調(diào)節(jié)自身的代謝水平，從而影響植株的外形和花芽的分化等[21]。本研究通過對4次采樣的生殖枝比例與內(nèi)源激素相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，在4月3日，可溶性糖、可溶性蛋白、GA3、ABA/GA3和ABA/IAA與木姜葉柯生殖枝比例呈顯著相關(guān)關(guān)系，在4月24日可溶性蛋白、GA3和ZR/IAA與之顯著相關(guān)；而在4月10日和5月8日，可溶性糖、可溶性蛋白和激素等總體與之無相關(guān)性，說明4月3日是木姜葉柯花芽分化的高峰期，而4月24日是花芽分化的次高峰期，從而可以較為清晰地確定木姜葉柯生理分化期為4月3日至4月24日；同時發(fā)現(xiàn)，4月3日噴施3 000 mg·L-1的復(fù)硝酚鈉對內(nèi)源激素比值具有正調(diào)控效應(yīng)，這與復(fù)硝酚鈉可以有效促進(jìn)庫爾勒香梨Pyrus brestschneideri生殖生長的研究結(jié)果一致[29]；4月24日可溶性蛋白與生殖枝比例呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，此期間內(nèi)噴施300 mg·L-1的矮壯素可降低可溶性蛋白含量，從而提高生殖枝比例；以上的研究結(jié)果與較高的ZR/IAA有利于青海云杉Picea crassifolia花芽生理分化的研究結(jié)果一致，與可溶性糖、蛋白質(zhì)等的積累有利于青海云杉花芽生理分化完成的研究結(jié)果相反[30]，這可能與不同樹種和環(huán)境等因素有關(guān)?？梢娫?月3日和4月24日分別噴施適宜濃度的復(fù)硝酚鈉和矮壯素均可提高木姜葉柯生殖枝比例，有望為木姜葉柯生理分化期和花芽分化期的確定提供了簡單可靠的技術(shù)途徑，在生產(chǎn)實(shí)踐中應(yīng)用可以起到良好的促花效果。

植物生長調(diào)節(jié)劑種類繁多，不同種類、濃度及相互配比對植物的營養(yǎng)和生殖調(diào)控效應(yīng)復(fù)雜多樣[31]。本研究從表型和生理層次闡明了不同濃度復(fù)硝酚鈉、多效唑和矮壯素對木姜葉柯生殖枝比例和花序產(chǎn)量的影響規(guī)律，為以木姜葉柯為代表的柯屬植物提高花器官產(chǎn)量調(diào)控提供了科學(xué)指導(dǎo)，而其他具有生殖調(diào)控效應(yīng)植物生長調(diào)節(jié)劑對木姜葉柯成花調(diào)控長期效應(yīng)及其分子生物學(xué)機(jī)制，尚有待于展開深入的探討。

4 結(jié) 論

在本研究試驗(yàn)范圍內(nèi)，通過對木姜葉柯噴施不同質(zhì)量濃度的復(fù)硝酚鈉、矮壯素和多效唑3種生長調(diào)節(jié)劑對植株花序產(chǎn)量、花芽分化及生理特性的影響發(fā)現(xiàn)，提高花序產(chǎn)量、雌雄混合花序產(chǎn)量最佳的處理分別為1 000 mg·L-1的復(fù)硝酚鈉和1 000 mg·L-1的多效唑；植物IAA激素含量調(diào)控生殖枝比例和可溶性糖含量，ZR和GA3激素含量的升高會促進(jìn)花序產(chǎn)量。因此，生產(chǎn)上可依據(jù)栽培生產(chǎn)需求對植株噴施一定濃度的復(fù)硝酚鈉、矮壯素和多效唑進(jìn)行調(diào)控。

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[本文編校：吳 毅]