摘 要：【目的】對紅松優(yōu)樹半同胞子代家系試驗(yàn)林進(jìn)行生長性狀觀測，分析紅松家系生長的變異規(guī)律，為優(yōu)良家系的篩選提供參考依據(jù)?！痉椒ā恳酝辉炝贮c(diǎn)38年生紅松優(yōu)樹半同胞子代家系為研究對象，通過觀測和分析樹高、胸徑和單株材積，解析紅松家系的性狀變異特征，并估算遺傳參數(shù)和育種值，篩選出優(yōu)良家系?！窘Y(jié)果】參試家系的生長性狀在家系間、區(qū)組間差異均達(dá)到顯著和極顯著水平，且生長性狀在家系間存在較為豐富的變異，各性狀的表型變異系數(shù)變化范圍6.66%～29.80%，遺傳變異系數(shù)變化范圍1.60%～11.95%，2類變異系數(shù)均以單株材積最高；家系遺傳力和單株遺傳力的變化范圍分別為0.29～0.46和0.07～0.34，單株材積同時(shí)具有相對較高的遺傳變異系數(shù)且受較高的遺傳控制；家系的各生長性狀間均表現(xiàn)出極顯著的表型正相關(guān)和遺傳正相關(guān)，胸徑和單株材積的表型相關(guān)系數(shù)最高（0.98）；采用最佳線性無偏估計(jì)（BLUP）法進(jìn)行對育種值進(jìn)行排序，篩選出22個優(yōu)良家系，平均樹高、胸徑和單株材積分別為11.15 m、23.74 cm和0.273 5 m3，平均樹高、胸徑和單株材積分別為11.15 m、23.74 cm和0.273 5 m3，分別高出群體均值6.39%、19.54%和42.30%，入選家系的平均材積現(xiàn)實(shí)增益和遺傳增益達(dá)到42.28%和14.80%?！窘Y(jié)論】紅松家系生長性狀存在著豐富的變異，通過綜合分析和評價(jià)篩選出的優(yōu)良家系可為紅松的良種選育（審/認(rèn)定）、種子園的升級改造和推廣造林等提供理論和材料基礎(chǔ)，極大地推進(jìn)紅松的良種化進(jìn)程。

關(guān)鍵詞：紅松；半同胞子代；遺傳變異；家系選擇；育種值

中圖分類號：S722.5 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-923X（2025）03-0020-08

基金項(xiàng)目：遼寧省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2020JH2/10200020）；遼寧省森林經(jīng)營研究所基本科研項(xiàng)目（2023JH0211）。

Genetic variation and superior family selection of half-sib progeny of 38-year-old Pinus koraiensis

SHANG Fuqiang1， MA Xiaoyu1， GAO Yuan1， LI Lianqiang1， ZHANG Limin1， ZHANG Liyan1， MA Zhiqiang2， FENG Jian3

（1. Liaoning Institute of Forest Management， Dandong 118000， Liaoning， China； 2. Fengcheng Tongyuanpu Forest Farm， Dandong 118100， Liaoning， China； 3. Liaoning Academy of Forest Science， Shenyang 110000， Liaoning， China）

Abstract：【Objective】In order to observe the growth characteristics of half-sib progeny of superior trees of Pinus koraiensis， analyze the variation of growth of Pinus koraiensis families， and to provide reference for the selection of superior families.【Method】The 38-year-old half-sib progeny families of Pinus koraiensis trees at the same afforestation site were selected as the research objects. By observing and analyzing tree height， DBH and individual tree volume， the character variation characteristics of Pinus koraiensis families were analyzed， and the genetic parameters and breeding values were estimated to screen out the superior families. 【Result】 There were significant and extremely significant differences in the growth traits between families and between groups， and there was abundant variation in the growth traits between families. The phenotypic coefficient of variation of each trait ranged from 6.66% to 29.80%， and the genetic coefficient of variation ranged from 1.60% to 11.95%， and the two types of coefficient of variation were highest in the volume of single plant. The variation range of family heritability and single plant heritability was 0.29-0.46 and 0.07-0.34， respectively. The single plant volume had relatively high coefficient of genetic variation and was subject to high genetic control. The phenotypic positive correlation and genetic positive correlation were very significant among the growth traits of the families， and the phenotypic correlation coefficient of DBH and tree volume was the highest （0.98）. The best linear unbiased estimation （BLUP） method was used to order the breeding values， and 22 superior families were selected. The average tree height， DBH and tree volume were 11.15 m， 23.74 cm and 0.273 5 m3， respectively， and the average tree height， DBH and tree volume were 11.15 m， 23.74 cm and 0.273 5 m3， respectively. They were 6.39%， 19.54% and 42.30% higher than the population mean， respectively. The average practical and genetic gain of the selected families reached 42.28% and 14.80%.【Conclusion】There are abundant variations in the growth traits of Pinus koraiensis families. The superior families selected through comprehensive analysis and evaluation can provide theoretical and material basis for the breeding of improved red pine varieties （verification）， the upgrading of seed orchard and the promotion of afforestation， and greatly promote the process of improved Pinus koraiensis varieties.

Keywords： Pinus koraiensis； half-sib progeny； genetic variation； family selection； breeding value

紅松Pinus koraiensis又稱為海松、果松以及朝鮮松，屬于松科Pinaceae松屬Pinus植物，是珍稀的古老樹種，是我國東北東部山地森林的建群種與優(yōu)勢種[1]。紅松屬于狹域性分布樹種，在國外分布于俄羅斯的遠(yuǎn)東沿海丘陵地帶、朝鮮的北部地區(qū)以及日本的四國、本州山地，國內(nèi)則主要分布在小興安嶺、完達(dá)山和長白山區(qū)域，紅松樹干高大通直，材質(zhì)優(yōu)良，松仁中含有大量的粗蛋白、粗脂肪、粗纖維等營養(yǎng)物質(zhì)，是一種營養(yǎng)價(jià)值極高的堅(jiān)果類食物[2]。

子代測定是林木遺傳改良的重要環(huán)節(jié)，是林木育種程序中的基礎(chǔ)內(nèi)容[3]。早在1856年，Louis de Vilmorin就提出了采用子代測定對親本進(jìn)行評價(jià)，其目標(biāo)是依據(jù)子代的表現(xiàn)來估算親本的相對遺傳值[4]，進(jìn)而對親本或者子代進(jìn)行選擇。其中，對親本進(jìn)行選擇是后向選擇，選擇優(yōu)良的親本可以提高后向選擇的遺傳增益，可指導(dǎo)初級種子園的去劣疏伐和新營建1.5代種子園，對子代進(jìn)行選擇是前向選擇，選擇優(yōu)良的家系（或單株）可為高世代種子園的營建提供理論基礎(chǔ)和材料基礎(chǔ)[5]。

我國紅松選擇育種研究起步于20世紀(jì)60年代，大規(guī)模遺傳改良工作則開始于20世紀(jì)80年代，以國家“六五”“七五”科技攻關(guān)項(xiàng)目為基礎(chǔ)，根據(jù)紅松育種方向，以東北紅松天然林為選擇群體，開展多點(diǎn)子代測定。經(jīng)過數(shù)十年的深入研究，林業(yè)科研工作者陸續(xù)對不同時(shí)期營建的紅松子代測定林生長性狀、結(jié)實(shí)性狀、抗性等進(jìn)行了綜合分析、評價(jià)及選擇，篩選出一定數(shù)量的紅松優(yōu)良家系及單株，材積上獲得較高的遺傳增益，通過子代測定，在吉林和黑龍江營建了一定規(guī)模的紅松二代種子園，實(shí)現(xiàn)了紅松種子園的升級改造[6-10]。遼寧地區(qū)紅松子代測定方面的研究結(jié)果都處于試驗(yàn)林的早期階段（10～15 a），篩選的優(yōu)良家系和單株數(shù)量有限，嚴(yán)重制約了紅松的遺傳改良及種子園的升級改造[11-13]，紅松用材林的培育周期相對較長，營林生產(chǎn)的時(shí)間成本較高，遼寧地區(qū)紅松商品林輪伐期為80 a，提高生長速率、縮短育種周期，一直是紅松遺傳改良的重要研究內(nèi)容[10]。為此，本研究以遼寧省1989年?duì)I建的紅松優(yōu)樹半同胞家系子代測定林為研究對象，對110個38年生紅松家系的生長性狀進(jìn)行差異、遺傳變異和相關(guān)性分析，并估算其遺傳參數(shù)和育種值，篩選出優(yōu)良家系及優(yōu)良單株，旨在為紅松的良種選育、遺傳改良和種子園的升級改造提供理論和材料基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

紅松子代測定林位于遼寧省丹東市鳳城市弟兄山鎮(zhèn)陳家村南溝九隊(duì)（124°07′35″E，40°48′46″N），海拔230 m，營建材料來自小興安嶺林區(qū)、完達(dá)山、張廣才嶺林區(qū)和長白山林區(qū)選擇的優(yōu)樹種子，由“國家紅松種子園攻關(guān)組”統(tǒng)一部署，1985年春季在遼寧省森林經(jīng)營研究所草河口實(shí)驗(yàn)林場苗圃進(jìn)行播種育苗，1989年4月用3年生苗木造林，采用完全隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，560個家系，3個區(qū)組，4株方形小區(qū)，株行距1.5 m×2.0 m，每個區(qū)組四周設(shè)一行云杉作為保護(hù)行，定植后常規(guī)經(jīng)營管理。

1.2 調(diào)查與數(shù)據(jù)分析

采用最佳線性無偏估計(jì)（BLUP）法進(jìn)行育種值估算[18]，其一般公式為VB=Xβ+Zμ+e；式中，β為區(qū)組效應(yīng)；μ為家系遺傳效應(yīng)；e為隨機(jī)誤差效應(yīng)；X為區(qū)組效應(yīng)β的關(guān)聯(lián)矩陣；Z為家系效應(yīng)μ的關(guān)聯(lián)矩陣。育種值估算采用R3.3.3軟件ASReml程序包進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 紅松優(yōu)樹子代家系生長性狀的方差分析

針對紅松優(yōu)樹子代家系生長性狀的方差分析見表1。結(jié)果表明，各性狀在家系間、區(qū)組間差異均達(dá)到顯著和極顯著水平，樹高在家系與區(qū)組互作效應(yīng)達(dá)到了極顯著水平。方差分量占比結(jié)果表明，生長性狀的家系效應(yīng)平均占比9.55%，其中，以胸徑效應(yīng)最大（12.96%），單株材積次之，樹高最低，說明胸徑受遺傳效應(yīng)的影響相對較大。此外，紅松家系的生長除了受遺傳效應(yīng)的影響之外，還受環(huán)境、遺傳與環(huán)境的互作效應(yīng)影響，方差分量平均占比10.27%、22.49%。樹高平均值為10.48 m，變幅為8.25～12.00 m，胸徑平均值為19.86 cm，變幅為10.43～27.70 cm，單株材積平均值為0.192 2 m3，變幅為0.040 6～0.387 8 m3。

2.2 紅松優(yōu)樹子代家系生長性狀的變異和遺傳參數(shù)估算

紅松優(yōu)樹子代家系生長性狀的變異系數(shù)和遺傳參數(shù)的分析結(jié)果（表2）表明，各性狀的表型變異系數(shù)變化范圍6.66%～29.80%，遺傳變異系數(shù)變化范圍1.60%～11.95%，表型變異系數(shù)高于遺傳變異系數(shù)，2類變異系數(shù)均以單株材積最高、胸徑次之，樹高最低。各性狀的遺傳力為0.29～0.46，屬于中等遺傳力水平；各性狀的單株遺傳力均低于家系遺傳力，胸徑和單株材積分別為0.34和0.22，達(dá)到了中等遺傳力水平。這表明，以生長性狀為選擇指標(biāo)，開展優(yōu)良家系的選擇意義較大。

2.3 紅松優(yōu)樹半同胞家系生長性狀的相關(guān)性

生長性狀的相關(guān)性分析結(jié)果（表3）表明，不同生長性狀間均表現(xiàn)出極顯著的表型正相關(guān)和遺傳正相關(guān)，表型相關(guān)系數(shù)為0.69～0.98，遺傳相關(guān)系數(shù)為0.52～0.96。這表明，以其中之一的性狀為選擇指標(biāo)可代替其他性狀的選擇，對于用材方向的紅松家系選擇而言，采用單株材積指標(biāo)進(jìn)行選擇是有效的。

2.4 紅松優(yōu)良家系的評定與選擇

鑒于單株材積性狀有較高的遺傳變異系數(shù)和遺傳力，以單株材積為指標(biāo)進(jìn)行優(yōu)良家系的前向選擇，對110個參試紅松家系單株材積平均值、變異系數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，采用BLUP（最佳線性無偏估計(jì)）法對各家系的育種值進(jìn)行估算（表4）。結(jié)果表明，38年生紅松家系平均單株材積變幅為0.040 6～0.387 8 m3，變異系數(shù)變幅為6.68%～124.08%，家系間和家系內(nèi)部都具有較大的變異幅度。其中有47個家系的單株材積超過了對照（群體均值0.192 2 m3），以單株材積育種值為選擇指標(biāo)，對參試家系的育種值進(jìn)行排序，按照20%的入選率，選擇出1067、0928等22個優(yōu)良家系，平均單株材積為0.273 5 m3，較對照高19.18%～101.77%，平均值為42.27%。對入選的22個紅松優(yōu)良家系單株材積的增益進(jìn)行估算（表5），結(jié)果表明，38年生紅松家系以材積為選擇指標(biāo)，入選家系的平均材積現(xiàn)實(shí)增益和遺傳增益分別達(dá)到42.28%和14.80%。

3 討 論

林木的遺傳變異是遺傳改良的前提，掌握其遺傳變異規(guī)律，是育種策略制定的基礎(chǔ)[15]。本研究針對38年生110個紅松優(yōu)樹子代家系的生長性狀進(jìn)行了方差分析，其在家系間的差異達(dá)到顯著和極顯著水平。紅松家系間生長性狀的顯著性差異現(xiàn)象普遍存在，在東北地區(qū)其他試驗(yàn)點(diǎn)均有發(fā)現(xiàn)[7，10-12，19]。方差分量分析表明，3個生長性狀其中，胸徑和單株材積的方差分量占比最大（12.96%和11.14%），針對這2個性狀開展家系選擇，效果會更好。賈慶彬等[10]對吉林露水河試驗(yàn)地紅松半同胞家系的生長變異分析結(jié)果規(guī)律一致，但是本研究材積性狀效應(yīng)值的方差分量要低于露水河試驗(yàn)點(diǎn)（3個林齡平均占比58.35%），這可能與其參試家系數(shù)量少（34個家系）有關(guān)，本研究材積性狀的環(huán)境效應(yīng)（機(jī)誤）方差分量達(dá)到了54.90%，也說明紅松家系單株材積指標(biāo)除了受遺傳效應(yīng)影響之外，受環(huán)境影響較大，所以在開展良種選育的時(shí)候，要充分考慮家系對環(huán)境的適應(yīng)性[4]。

變異系數(shù)是衡量群體變異程度大小的指標(biāo)，包括表型變異系數(shù)和遺傳變異系數(shù)，變異程度高，有利于進(jìn)行優(yōu)良家系選擇[20]。在林木遺傳測定中，遺傳力和遺傳增益也是重要的參考指標(biāo)，林木的遺傳力因育種年齡、材料、環(huán)境等因素的不同而異[21]。遺傳參數(shù)的正確評估對預(yù)期增益估計(jì)和育種策略制定尤為重要[15]。本研究結(jié)果表明，紅松家系各性狀的表型變異和遺傳變異均以單株材積最高，各性狀的家系遺傳力受中等遺傳控制，參考國外已發(fā)表的研究結(jié)果[22]，材積遺傳力的中位數(shù)和平均值為0.18和0.21，材積加性遺傳變異系數(shù)的中位數(shù)和平均值為23.30和23.10，以此，本研究結(jié)果反映出紅松優(yōu)樹家系材積性狀的優(yōu)劣明顯，且受遺傳控制，將單株材積作為家系的選擇指標(biāo)，具有更強(qiáng)的遺傳改良潛力。此外，本研究與遼寧地區(qū)另外一個試驗(yàn)點(diǎn)相同批次的紅松家系早期子代測定結(jié)果[7-8]進(jìn)行對比表明，早期（10 a）性狀的遺傳力要高于本研究的結(jié)果（38 a），大多數(shù)育種學(xué)家對林木多年齡段遺傳力變化趨勢的研究認(rèn)為，林木的樹高、胸徑和材積等生長性狀的家系遺傳力大于單株遺傳力，且早期遺傳力處于較高水平，隨后逐漸呈穩(wěn)定和下降趨勢[21]，隨著林齡增長，環(huán)境作用的累積效應(yīng)加強(qiáng)，家系中一些劣勢個體被逐漸淘汰，此時(shí)遺傳參數(shù)出現(xiàn)較明顯的變化[10]。這與賈慶彬等[10]、陳雅麗[23]和邊黎明等[24]研究結(jié)果一致，與孫佰飛等[8]對紅松半同胞家系生長性狀遺傳評估的研究結(jié)果和歐陽天林等[15]對木荷Schima superba自由授粉家系早期生長性狀遺傳變異結(jié)果相反。這些相關(guān)研究結(jié)果的差異，可能與樹種、試驗(yàn)地和林齡的不同有關(guān)。

相關(guān)系數(shù)是反映兩個性狀之間的關(guān)聯(lián)程度，在篩選優(yōu)良家系時(shí)提供參考[23]。遺傳相關(guān)反映出表型性狀間由基因型產(chǎn)生的相關(guān)關(guān)系，可為性狀聯(lián)合選擇或早期選擇提供依據(jù)[25]。以往研究表明，針葉樹生長性狀間往往多存在著遺傳正相關(guān)關(guān)系[26]，與本研究結(jié)果一致，紅松優(yōu)樹子代家系的各生長性狀間均表現(xiàn)出極顯著的表型正相關(guān)和遺傳正相關(guān)，2類相關(guān)系數(shù)較為接近，胸徑和單株材積的表型相關(guān)系數(shù)最高（0.98），這表明，胸徑對單株材積的影響更大，由于初始造林密度較大、林齡較大的原因，樹高如果在早期生長時(shí)受到抑制，在群體中競爭處于劣勢，在未來就很難超過其他個體。所以本研究中所選擇的性狀指標(biāo)對于紅松優(yōu)良家系的評價(jià)和選擇是合理科學(xué)的。

單株材積作為數(shù)量性狀，在遺傳上受多個微效基因的控制，各個基因的效應(yīng)是可加的，所有基因效應(yīng)的累加值稱為育種值，育種值的估算在常規(guī)育種中具有重要意義[10]。對于種群規(guī)模較大且結(jié)構(gòu)復(fù)雜的不平衡數(shù)據(jù)，BLUP可以消除非遺傳效應(yīng)，獲得育種值的無偏估計(jì)[27]。為了選育出高生長、高出材、高遺傳品質(zhì)的紅松優(yōu)良種質(zhì)資源，為營建紅松二代種子園提供理論和材料基礎(chǔ)，本研究基于單株材積指標(biāo)，采用BLUP（最佳線性無偏估計(jì)）法對紅松家系進(jìn)行排序，同時(shí)考慮遺傳多樣性等因素，以20%的入選率從110個紅松優(yōu)樹半同胞子代家系中篩選出22個優(yōu)良家系，平均樹高、胸徑和單株材積分別為11.15 m、23.74 cm和0.273 5 m3，分別高出對照6.39%、19.54%和42.30%，入選家系的平均材積現(xiàn)實(shí)增益和遺傳增益達(dá)到42.28%和14.80%。

本研究試驗(yàn)林的林齡為38 a，接近紅松人工林1/2輪伐期，從早期選擇的角度出發(fā)，試驗(yàn)結(jié)果相對可靠，此外，本研究只測定了樹高、胸徑和單株材積3個指標(biāo)，考慮到種子園升級換代后建園材料的遺傳多樣性，所以制定的入選率為20%。本研究存在一定局限性：造林初植密度較大，隨著年齡的增加，會對樹木的生長造成一定程度的影響。這是由于在20世紀(jì)80年代科技攻關(guān)項(xiàng)目中，用材樹種在進(jìn)行子代測定時(shí)，要達(dá)到二分之一輪伐期，中間要考慮系統(tǒng)間伐。現(xiàn)在國際上公認(rèn)8～10 a的子代林?jǐn)?shù)據(jù)就能可靠指導(dǎo)選擇。不考慮子代林的疏伐問題，通常采用單株小區(qū)，20多次重復(fù)。這樣做的好處是區(qū)組面積小，區(qū)組內(nèi)環(huán)境可以控制更一致，測定誤差小，區(qū)組配置更靈活。未來，將繼續(xù)對該試驗(yàn)林進(jìn)行持續(xù)觀測，增加生長性狀、結(jié)實(shí)性狀、木材性狀、抗性和生理生化等測定指標(biāo)，隨著研究方法和技術(shù)的不斷發(fā)展，將分子育種與常規(guī)育種相結(jié)合，引入更加先進(jìn)的數(shù)據(jù)分析方法，根據(jù)育種目標(biāo)的不斷變化，來對紅松子代家系進(jìn)行更加全面的評價(jià)和選擇。

4 結(jié) 論

本研究對參試的110個紅松優(yōu)樹半同胞子代家系38年生的生長表現(xiàn)進(jìn)行了綜合分析和評價(jià)，基于用材林的育種目標(biāo)，篩選出22個優(yōu)良家系，這些入選材料可為紅松的良種選育（審/認(rèn)定）、種子園的升級改造、推廣造林及發(fā)展無性系、家系林業(yè)提供理論和材料基礎(chǔ)，未來二代種子園的營建將填補(bǔ)遼寧地區(qū)紅松高世代種子園的空白，極大地推進(jìn)紅松良種化進(jìn)程。

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[本文編校：吳 毅]