摘 要：為探究海南熱帶雨林國(guó)家公園不同海拔梯度上桉樹（Eucalyptus）人工林土壤-微生物碳氮磷特征，以五指山片區(qū)不同海拔（500、700、900 m）的典型桉樹人工林為研究對(duì)象，以同海拔天然次生林作為對(duì)照。研究表明：（1）桉樹人工林土壤有機(jī)碳（SOC）、全氮（TN）含量隨海拔升高呈逐漸上升的趨勢(shì)，全磷（TP）含量隨海拔升高呈逐漸下降的變化規(guī)律，變化范圍分別為13.16～13.58、0.93～1.15、0.17～0.19 g/kg，SOC、TP 含量低于天然次生林，并且SOC、TN、TP 含量低于全國(guó)森林平均值。（2）桉樹人工林土壤微生物量碳（MBC）、微生物量氮（MBN）含量隨海拔升高呈逐漸上升的趨勢(shì)，而微生物量磷（MBP）含量隨海拔升高呈下降趨勢(shì)，變化范圍分別為237.46～398.26、23.04～30.74、4.77～9.59 mg/kg，且與TP 呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01）。與同海拔天然次生林均無(wú)顯著差異。（3）桉樹人工林土壤MBC/MBN、MBC/MBP、MBN/MBP 均隨海拔升高呈逐漸上升的趨勢(shì)，比值變化范圍分別為9.05～13.17、24.73～80.99、2.76～6.60。500 m 處桉樹人工林MBC/MBP、MBN/MBP 與天然次生林有顯著差異。（4）不同海拔桉樹人工林土壤微生物熵碳（qMBC）、微生物熵氮（qMBN）、微生物熵磷（qMBP）的變幅為1.89%～3.34%、2.90%～3.23%、1.33%～5.41%。qMBC 隨海拔升高逐漸上升，而qMBP 隨海拔的升高逐漸下降。桉樹人工林土壤qMBC、qMBP 高于天然次生林。土壤有機(jī)碳和全氮是影響其變化的關(guān)鍵因子。綜上所述，海拔梯度顯著影響桉樹人工林土壤-微生物碳、氮、磷含量及化學(xué)計(jì)量比。與同海拔的天然次生林相比，桉樹人工林土壤均表現(xiàn)出碳、磷含量的匱乏，但提高了土壤碳、磷向微生物量碳、磷的轉(zhuǎn)化效率?；诖耍Ｄ蠠釒в炅謬?guó)家公園的桉樹人工林應(yīng)采取保留處理，在后續(xù)的管理中應(yīng)注重碳、磷元素養(yǎng)分的影響。

關(guān)鍵詞：海拔；碳氮磷；桉樹人工林；微生物熵

中圖分類號(hào)：S792.39 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

土壤是森林生態(tài)系統(tǒng)中不可或缺的組成部分，是林木生長(zhǎng)的載體[1]。而土壤微生物作為土壤環(huán)境中的分解者，在維持土壤養(yǎng)分循環(huán)過程中起到關(guān)鍵作用。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的引入，將土壤-微生物的碳氮磷元素緊密聯(lián)系在一起[2]，其中海拔梯度是驅(qū)使其變化的重要因素。隨著海拔梯度增加，土壤與微生物均表現(xiàn)出明顯的空間異質(zhì)性特征[3-4]。研究發(fā)現(xiàn)熱帶地區(qū)的土壤有機(jī)碳、總氮和總磷及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比均隨海拔升高而增加[5]。微生物量的變化可反映土壤能量轉(zhuǎn)化和養(yǎng)分循環(huán)的微生物數(shù)量，并且在檢測(cè)土壤有機(jī)碳、全氮和全磷變化前，表現(xiàn)出更顯著的差異。微生物熵（microbial biomassquotient）反映了微生物對(duì)土壤的利用效率，這一指標(biāo)多用于預(yù)測(cè)土壤養(yǎng)分庫(kù)的細(xì)微變化、監(jiān)測(cè)土壤退化程度以及評(píng)估恢復(fù)效果。在生態(tài)系統(tǒng)中，受海拔梯度、森林類型、土壤類型差異的影響，土壤與微生物指標(biāo)的變化規(guī)律亦不同[6]。因此，針對(duì)研究區(qū)典型的桉樹人工林，探索土壤-微生物間的化學(xué)計(jì)量關(guān)系，對(duì)闡明桉樹人工林土壤養(yǎng)分特征以及揭示土壤與微生物的養(yǎng)分平衡機(jī)制具有重要意義。

桉樹具有速生、高產(chǎn)、可再生、用途廣泛等特點(diǎn)[7]。1917 年引入海南并廣泛種植[8]。而近年來(lái)在桉樹人工林經(jīng)營(yíng)過程中由于缺乏科學(xué)管理和規(guī)劃，大量的桉樹人工林存在撂荒的現(xiàn)象[9]。其中在海南熱帶雨林國(guó)家公園內(nèi)仍保存有14 448.73 hm2 的桉樹人工林，約占該公園面積的3.53%[10]?？傮w分布于海拔500～900 m 處，且位于生態(tài)區(qū)域比較重要的核心保護(hù)區(qū)或重要物種的連接地帶，對(duì)熱帶雨林的分布及野生動(dòng)物的棲息和擴(kuò)散有較大的影響。此外，大面積桉樹純林的森林群落結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單，對(duì)土壤養(yǎng)分的需求單一。若不采取人工干預(yù)使林分喬木層長(zhǎng)期保持純林狀態(tài)，林下植被、土壤及微生物將受到嚴(yán)重的影響，森林生態(tài)系統(tǒng)抗性將持續(xù)下降。因此，通過探究桉樹人工林土壤-微生物養(yǎng)分特征，為今后通過人工干預(yù)，提高國(guó)家公園森林群落多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，恢復(fù)熱帶雨林原真性提供科學(xué)參考依據(jù)。

目前，對(duì)海南島桉樹人工林的研究區(qū)域主要分布在海南熱帶雨林國(guó)家公園以外的區(qū)域，對(duì)公園內(nèi)的桉樹人工林鮮有研究，且集中于林下植被多樣性及無(wú)性系研究方面[11-12]。對(duì)桉樹人工林土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量的研究雖有報(bào)道，但集中于林齡、器官方面，尚無(wú)土壤-微生物隨海拔梯度變化的研究[13-14]。本文以海南熱帶雨林國(guó)家公園不同海拔桉樹人工林為研究對(duì)象，以同海拔天然次生林為對(duì)照，對(duì)土壤及土壤微生物取樣測(cè)定，以揭示土壤-微生物碳、氮、磷含量與生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的海拔特征，并探究土壤碳氮磷與土壤微生物量之間的關(guān)系。為后續(xù)海南熱帶雨林國(guó)家公園桉樹人工林的經(jīng)營(yíng)和管理提供科學(xué)依據(jù)，并為人工林生態(tài)系統(tǒng)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于海南省海南熱帶雨林國(guó)家公園五指山片區(qū)（109°2347～109°4931E， 18°4235～18°5942N）。海拔250～1867 m，屬熱帶雨林氣候[15]。年平均氣溫22.4 ℃，年活動(dòng)積溫8166.2～8411.5 ℃，年平均相對(duì)濕度為84%，旱季為11月至翌年4 月，雨季為5 月至10 月，平均年降水量1860 mm，總體隨海拔升高而增加。土壤類型多樣，土壤主要類型為山地黃壤和山地赤紅壤，另有少量山地灌叢草甸土。

海拔500 m 處的桉樹人工林下主要優(yōu)勢(shì)物種為木姜子（ Litsea pungens ） 、亮葉猴耳環(huán)（ Archidendron lucidum） 、藿香薊（Ageratumconyzoides ） ， 次生林為三椏苦（ Melicopepteleifolia）、亮葉猴耳環(huán)（Archidendron lucidum）、九節(jié)（Psychotria asiatica）；海拔700 m 處的桉樹人工林下主要優(yōu)勢(shì)物種為印度野牡丹（Elastoma malabathricum）、地毯草（Axonopuscompressus）、飛機(jī)草（Chromolaena odorata），次生林為山石榴（Catunaregam spinosa）、三椏苦（Melicope pteleifolia）、越南山礬（Symplocoscochinchinensis）；海拔900 m 處的桉樹人工林下主要優(yōu)勢(shì)物種為絞股藍(lán)（Gynostemma pentaphyllum）、飛機(jī)草、竹節(jié)草（Chrysopogon aciculatus），次生林為深綠卷柏（Selaginella doederleinii）、箬竹（ Indocalamus tessellatus） 、海南草珊瑚（Sarcandra glabra）。樣地基本信息見表1。

1.2 方法

1.2.1 樣品采集

選取海南熱帶雨林國(guó)家公園中部的五指山片區(qū)不同海拔的典型桉樹人工林及同海拔天然次生林作為樣地，按照立地條件一致原則，所選桉樹人工林樣地均已撂荒，無(wú)人工干預(yù)且初植密度基本一致。于2024 年4 月中旬進(jìn)行土壤樣品采集，在海拔500～900 m 區(qū)間內(nèi)設(shè)3 個(gè)海拔梯度（500、700、900 m），每個(gè)海拔梯度設(shè)置3 個(gè)20 m×20 m 的桉樹人工林樣方（每個(gè)樣方相隔20 m 以上），并在周邊設(shè)置3 個(gè)天然次生林樣方，共計(jì)18 個(gè)樣方。采樣方法如下：（1）采用環(huán)刀法與隨機(jī)取樣法進(jìn)行取樣，在土坑深度0～20 cm 處使用100 cm3 環(huán)刀取土并用自封袋取約500 g 土樣，用于測(cè)定土壤理化性質(zhì)。（2）采用五點(diǎn)取樣法，使用無(wú)菌自封袋對(duì)樣方內(nèi)深度0～20 cm 土壤進(jìn)行取樣，約100 g。將每個(gè)采樣點(diǎn)的土壤混合后分裝3 份，用于檢測(cè)土壤微生物量。

1.2.2 項(xiàng)目測(cè)定

（1）土壤物理性質(zhì)。采用（105±2）℃烘干法測(cè)定土壤含水率（SEC）、土壤容重（BD）、土壤總孔隙度（STP）[16]。

（2）土壤化學(xué)性質(zhì)。按照水∶土=2.5∶1 充分?jǐn)嚢?，采用玻璃電極法測(cè)定土壤pH；采用高溫外熱K2Cr2O7 氧化-容量法測(cè)定土壤有機(jī)碳（SOC）；采用開氏-蒸餾滴定法測(cè)定土壤全氮（TN）；采用HClO4-H2SO4 消煮-鉬銻抗比色法測(cè)定土壤全磷（TP）[17]。

（3）土壤微生物量。采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提法測(cè)定微生物量碳（MBC）、微生物量氮（MBN）[18]；采用氯仿熏蒸-NaHCO3 浸提法測(cè)定微生物量磷（MBP）[19]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 26.0 統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOVA）檢驗(yàn)土壤微生物指標(biāo)的差異，并使用雙因素方差分析法（Two-way ANOVA）分析不同海拔梯度與不同森林類型及其交互作用對(duì)土壤微生物量的影響。采用皮爾遜相關(guān)系數(shù)法（Pearson correlation analysis）分析土壤微生物量碳、氮、磷各指標(biāo)間的相關(guān)性；以土壤理化性質(zhì)為解釋變量，土壤微生物熵為響應(yīng)變量進(jìn)行冗余分析（redundancy analysis）；使用Origin 2021與Canoco Sofeware 5.0 軟件繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔土壤理化性質(zhì)

由表2 可知，不同海拔桉樹人工林的土壤容重、含水率、總孔隙度均無(wú)顯著差異，變化范圍分別為1.36～1.45 g/cm3、23.57%～29.52%、32.14%～44.24%。同一海拔桉樹人工林土壤容重均高于天然次生林，且在500 m 與900 m 海拔處存在顯著差異（Plt;0.05）。天然次生林的土壤含水率與土壤總孔隙度均高于桉樹人工林，土壤含水率在700 m 與900 m 海拔處存在顯著差異，土壤總孔隙度在500 m 處存在顯著差異。說(shuō)明海拔對(duì)桉樹人工林土壤物理性質(zhì)的影響較小，而與研究區(qū)天然次生林相比，桉樹人工林的生長(zhǎng)對(duì)土壤容重、含水量、總空隙度均產(chǎn)生顯著影響。

桉樹人工林土壤pH 隨海拔升高呈逐漸下降的趨勢(shì)，900 m 海拔處與其他海拔存在顯著差異，且同一海拔天然次生林土壤pH 均高于桉樹人工林并存在顯著差異。說(shuō)明隨海拔上升桉樹人工林土壤酸度升高，且桉樹生長(zhǎng)會(huì)使土壤pH 降低。桉樹人工林土壤有機(jī)碳、全氮含量隨海拔升高呈逐漸上升的趨勢(shì)， 其中有機(jī)碳含量的范圍為13.16～13.58 g/kg，桉樹人工林土壤有機(jī)碳含量均低于同一海拔天然次生林并存在顯著差異；桉樹人工林土壤全氮含量范圍為0.93～1.15 g/kg，與同一海拔天然次生林無(wú)顯著差異。桉樹人工林土壤全磷含量隨海拔升高呈逐漸下降的趨勢(shì)，含量范圍為0.17～0.19 g/kg，均低于同一海拔天然次生林并存在顯著差異（表2）。研究表明，海拔差異僅對(duì)桉樹人工林土壤pH 產(chǎn)生顯著影響。與研究區(qū)天然次生林相比，桉樹人工林的生長(zhǎng)對(duì)土壤有機(jī)碳、全磷的需求較高，導(dǎo)致土壤養(yǎng)分顯著降低。

2.2 不同海拔土壤微生物量及化學(xué)計(jì)量特征

2.2.1 土壤微生物量特征

不同海拔桉樹人工林土壤微生物量見圖1。桉樹人工林MBC 含量隨海拔升高呈逐漸上升的趨勢(shì)， 含量變化范圍為237.46～398.26 mg/kg，均值為322.24 mg/kg，在海拔500 m 處的MBC 含量顯著低于其他海拔，而與同一海拔的天然次生林均無(wú)顯著差異；桉樹人工林MBN 含量整體上隨著海拔上升而增加，變化范圍為23.04～30.74 mg/kg，均值為28.01 mg/kg，在3 個(gè)海拔區(qū)間內(nèi)MBN 含量均無(wú)顯著差異，且與同海拔的天然次生林也無(wú)顯著差異；桉樹人工林MBP 含量整體隨海拔的上升呈下降趨勢(shì)，變化范圍為4.77～9.59 mg/kg，均值為6.42 mg/kg，海拔500 m 處的MBP 含量顯著高于其他海拔，而與同一海拔的天然次生林均無(wú)顯著差異。

通過雙因素方差分析可知（表3），海拔對(duì)MBC、MBN 含量的影響分別達(dá)到極顯著（Plt;0.01）和顯著水平（Plt;0.05），而森林類型及海拔與森林類型的交互作用對(duì)MBC、MBN 含量均無(wú)顯著影響。MBP 含量受海拔及海拔與森林類型的交互作用的影響均達(dá)極顯著水平（Plt;0.01）?？傮w而言，桉樹的生長(zhǎng)對(duì)土壤微生物量的影響較小，而土壤微生物量受海拔的影響顯著。

2.2.2 土壤微生物量化學(xué)計(jì)量特征

土壤微生物量化學(xué)計(jì)量特征見圖2，桉樹人工林MBC/MBN、MBC/MBP、MBN/MBP 均呈隨海拔的上升而上升的趨勢(shì)， 比值變化范圍分別為9.05～13.17 、24.73～80.99、2.76～6.60，均值分別為13.37、66.18、4.93；桉樹人工林MBC/MBN 在500、700、900 m海拔間均存在顯著差異，而與同海拔天然次生林差異不顯著；桉樹人工林MBC/MBP、MBN/MBP在500 m 海拔處與其他海拔存在顯著差異，且與同一海拔天然次生林差異達(dá)到顯著水平。

通過雙因素方差分析可知（表4），MBC/MBN、MBC/MBP、MBN/MBP 受海拔梯度的影響均達(dá)極顯著水平（Plt;0.01），對(duì)森林類型的響應(yīng)均未達(dá)顯著水平。海拔梯度與森林類型交互作用對(duì)MBC/MBN 、MBN/MBP 的影響顯著（Plt;0.05），而對(duì)MBC/MBP 無(wú)顯著影響。

2.3 不同海拔土壤微生物熵特征

不同海拔土壤微生物熵特征見圖3，桉樹人工林微生物熵碳（qMBC）隨海拔升高呈逐漸上升的變化規(guī)律，變幅為1.89%～3.34%，平均值為2.58%，各海拔間無(wú)顯著差異，500 m 與700 m 海拔處qMBC 顯著高于同一海拔天然次生林；桉樹人工林微生物熵氮（qMBN）變幅為2.90%～3.23%，總體變化平緩，且與同海拔天然次生林差異不顯著；桉樹人工林微生物熵磷（qMBP）隨海拔的升高而下降，變幅為1.33%～5.41%，平均值為3.19%，各海拔間均存在顯著差異，500 m 與900 m 海拔處qMBC 與天然次生林存在顯著差異。

通過雙因素方差分析可知（表5），海拔梯度與森林類型對(duì)qMBC 的影響分別呈極顯著（Plt;0.01）與顯著水平（Plt;0.05），其交互作用無(wú)顯著影響。海拔梯度、森林類型及海拔梯度與森林類型交互作用對(duì)qMBN 無(wú)顯著影響。qMBP 對(duì)海拔梯度、森林類型及海拔梯度與森林類型交互作用的響應(yīng)均達(dá)到極顯著水平（Plt;0.01）。

2.4 不同海拔土壤碳氮磷與土壤微生物量及化學(xué)計(jì)量間的相關(guān)性

為探究桉樹人工林土壤碳氮磷與土壤微生物碳氮磷及化學(xué)計(jì)量的影響因素，對(duì)不同海拔的土壤碳氮磷與土壤微生物量及化學(xué)計(jì)量特征參數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析。由表6 可知，海拔與TP 含量、MBN 含量、MBN/MBP 呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05），與MBC 含量、MBC/MNN、MBC/MBP呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01），與MBP 含量呈極顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05）；土壤SOC 含量與MBC、TN 含量分別呈顯著與極顯著正相關(guān)；土壤TN含量與MBN 含量呈極顯著正相關(guān)；土壤TP 含量與MBC、MBP 含量、MBC/MNN 呈顯著正相關(guān)；此外，MBC 與MBN 含量呈顯著正相關(guān)，與MBC/MBN、MBC/MBP、MBN/MBP 呈極顯著正相關(guān)，與MBP 含量呈極顯著負(fù)相關(guān)；MBN 含量與MBN/MBP 呈顯著正相關(guān)；MBP 含量與MBC/MBN 呈顯著負(fù)相關(guān)，與MBC/MBP、MBN/MBP呈極顯著負(fù)相關(guān)；MBC/MBN 與MBC/MBP 呈極顯著正相關(guān)；MBC/MBP 與MBN/MBP 呈極顯著正相關(guān)。綜上表明土壤碳氮磷顯著影響土壤微生物量碳氮磷且呈正相關(guān)，與前文研究結(jié)果一致。

2.5 不同海拔土壤微生物熵與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性

為探究不同海拔桉樹人工林土壤微生物熵的影響因素，選取土壤因子中的3 個(gè)物理性質(zhì)指標(biāo)和4 個(gè)化學(xué)性質(zhì)指標(biāo)作為解釋變量，以土壤微生物熵作為響應(yīng)變量進(jìn)行冗余分析。由圖4 可知，第一、二軸分別解釋微生物熵的74.91%、23.50%，累計(jì)貢獻(xiàn)率為98.41%。表明土壤理化性質(zhì)對(duì)微生物熵的影響較大，并具有密切的相關(guān)性，其中，qMBC 與土壤物理性質(zhì)均呈正相關(guān)，與土壤化學(xué)性質(zhì)中的pH、TP 呈正相關(guān)，與SOC、TN 呈負(fù)相關(guān)；qMBN 與土壤物理性質(zhì)中的BD、STP 呈正相關(guān)，與SWC 呈負(fù)相關(guān)，與化學(xué)性質(zhì)中的pH 呈正相關(guān)，與其他化學(xué)性質(zhì)均呈負(fù)相關(guān)；qMBP 與土壤物理性質(zhì)中的BD 呈正相關(guān)，與SWC、STP 呈負(fù)相關(guān)，與化學(xué)性質(zhì)中的pH 呈正相關(guān)，與其他化學(xué)性質(zhì)均呈負(fù)相關(guān)。由圖4 可知，土壤物理性質(zhì)的各項(xiàng)指標(biāo)箭頭長(zhǎng)度整體上均小于土壤化學(xué)性質(zhì)的指標(biāo)，表明土壤化學(xué)性質(zhì)是影響桉樹人工林土壤微生物熵的主要因素。

通過蒙特卡洛置換方法進(jìn)一步進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)并排序。由表7 可知，土壤理化性質(zhì)解釋度由大到小排序?yàn)門N、SOC、SWC、TP、BD、STP、pH。其中土壤TN 與SOC 的解釋度分別為40.9%和34.9%，達(dá)到極顯著水平（Plt;0.01）。結(jié)果表明，SOC、TN 是影響桉樹人工林土壤微生物熵變化的關(guān)鍵因子。

3 討論

3.1 海拔對(duì)桉樹人工林土壤理化性質(zhì)的影響

本研究結(jié)果顯示，在海拔500～900 m 范圍內(nèi)，桉樹人工林土壤的物理性質(zhì)均無(wú)顯著差異。通過對(duì)比相同海拔的天然次生林，桉樹人工林的種植對(duì)土壤物理性質(zhì)的影響較為顯著。總體表現(xiàn)為土壤容重增大，總孔隙度與含水率下降的現(xiàn)象。這與魏圣釗等[20]對(duì)巨桉土壤物理性質(zhì)的研究結(jié)果一致。土壤容重和孔隙度的變化可能是由于桉樹間伐、采伐后的林地清理和煉山活動(dòng)的影響。這些作業(yè)幾乎完全清除了原有植被，重型機(jī)械設(shè)備和木材對(duì)土壤的反復(fù)碾壓，使土壤逐漸變得緊實(shí)，而隨著桉樹人工林連栽代數(shù)的增加，也導(dǎo)致土壤通氣與容蓄能力的下降[21]。研究表明，桉樹的根系具有二態(tài)性，在土壤表層0～60 cm 范圍內(nèi)分布著大量的側(cè)根，對(duì)水分的需求巨大。在旱季，桉樹的側(cè)根首先使用土壤表層的水分，深層的土壤水分則由主根進(jìn)行吸取[22]。另一方面，與天然次生林茂密的林下植被相比，桉樹人工林較為裸露的地表環(huán)境致使土壤蒸騰耗水量增加。因此出現(xiàn)了桉樹人工林土壤含水率下降的現(xiàn)象。

桉樹人工林土壤隨海拔升高有逐漸酸化的趨勢(shì)，這與張珊等[23]對(duì)亞高山不同海拔表層土壤pH的變化規(guī)律一致。本研究區(qū)所屬山地濕潤(rùn)區(qū)，土壤自身呈一定弱酸性，而在桉樹連栽過程中，由于酸性肥料的殘留及桉樹根系分泌物的累積導(dǎo)致土壤酸化趨勢(shì)加劇。土壤有機(jī)碳與土壤全氮含量均隨海拔的升高而呈增加的趨勢(shì)。土壤有機(jī)碳含量源于受森林凋落物的礦化分解和轉(zhuǎn)化積累，而土壤全氮含量主要受到地表徑流、動(dòng)植物殘?bào)w歸還以及氮素內(nèi)部的固氮、硝化、反硝化作用的影響，土壤微生物的活性在這一系列過程中起到關(guān)鍵作用。因此，隨著海拔上升和氣溫下降，地表植被減少，礦化速率和土壤微生物活性降低，使土壤有機(jī)碳和全氮含量增加。這與張巧明等[24]、張健等[25]、羅鈺穎等[26]的研究結(jié)果一致。土壤全磷含量在500～900 m 海拔梯度內(nèi)無(wú)明顯差異，土壤全磷主要來(lái)自巖石風(fēng)化且遷移率低，屬于沉積性元素，海拔對(duì)土壤全磷的影響較小，這與劉愛琴等[27]和魏孝榮等[28]的研究結(jié)果一致。TIAN 等[29]研究得出，桉樹人工林土壤有機(jī)碳、全氮、全磷含量平均值分別為13.39、1.01、0.18 g/kg，均遠(yuǎn)低于全國(guó)土壤有機(jī)碳、全氮、全磷含量平均值20.47、1.34、0.25 g/kg，表現(xiàn)出碳、氮、磷元素的匱乏；與天然次生林（25.61、0.98、0.26 g/kg 相比），桉樹人工林地則表現(xiàn)為對(duì)土壤碳、磷的匱乏。

3.2 海拔對(duì)桉樹人工林土壤微生物量與化學(xué)計(jì)量特征的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，桉樹人工林土壤微生物碳、氮含量隨海拔的升高呈上升的趨勢(shì)，其中MBC 與海拔呈極顯著正相關(guān)，而土壤MBP 隨海拔的上升而下降，與海拔呈極顯著負(fù)相關(guān)。這與前人得出的結(jié)論有差異，何容等[30]對(duì)武夷山植被的研究表明，隨著海拔的升高，林下草本植物的增加使土壤微生物量逐漸上升。另一方面，趙盼盼等[31]認(rèn)為由于低海拔的溫度較高，有效促進(jìn)了微生物的生長(zhǎng)及活性，從而加速其對(duì)無(wú)機(jī)養(yǎng)分的利用，因此土壤MBC、MBN 和MBP 均隨海拔升高而顯著降低。土壤微生物量是生態(tài)系統(tǒng)中最具活性的組成成分，有學(xué)者認(rèn)為，除了對(duì)海拔梯度變化的反應(yīng)，森林類型也可能是影響其變化的重要因素[32-33]。然而通過桉樹人工林與天然次生林土壤微生物量的差異分析表明，相同海拔2 種森林類型土壤微生物量均無(wú)顯著差異。表明海拔是影響土壤微生物量的主要因素。

在土壤微生物量化學(xué)計(jì)量特征方面，MBC/MBN、MBC/MBP、MBN/MBP 均隨海拔的升高而呈上升的趨勢(shì)，其中MBC/MBN 對(duì)海拔變化的反應(yīng)最為靈敏，在500～900 m 海拔區(qū)間內(nèi)均呈顯著差異。研究表明，MBC/MBN 可以反映土壤微生物群落的主要組成成分，其中其值為5/1 時(shí)以細(xì)菌為主，6/1 時(shí)以放線菌為主，10/1 時(shí)以真菌為主[34]。真菌數(shù)量的上升，土壤腐殖化能力提高，進(jìn)而提升了土壤的固碳能力[35]。MBC/MBP、MBN/MBP 在海拔500 m 處為最小值，且僅與相同海拔天然次生林存在顯著差異，表明海拔升高，溫度降低導(dǎo)致森林類型對(duì)MBN、MBP 的影響減弱。同時(shí)反映了在海拔500 m 處桉樹人工林微生物礦化和轉(zhuǎn)化過程中釋放C、N 的潛力較高，且林下植被對(duì)C、N 的需求最大，P 的需求相對(duì)較小。多數(shù)研究認(rèn)為微生物具有一定的內(nèi)穩(wěn)定性，當(dāng)外部環(huán)境中的土壤C、N、P 含量發(fā)生改變時(shí)，微生物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征依然保持相對(duì)一致[36-37]。而有部分學(xué)者認(rèn)為微生物對(duì)土壤養(yǎng)分狀況具有較強(qiáng)的依賴性[38]。本研究?jī)A向于后者，隨著海拔的升高，土壤微生物量的變化與土壤C、N、P 的變化趨于一致。但與天然次生林更為豐富的土壤C、N、P 含量相比，桉樹人工林微生物量無(wú)顯著差異。表明土壤微生物量C、N、P 累積需要一定的土壤C、N、P 供應(yīng)才能維持穩(wěn)定的化學(xué)計(jì)量比。

3.3 土壤理化性質(zhì)對(duì)桉樹人工林土壤微生物熵的影響

本研究表明，桉樹人工林土壤微生物熵隨海拔升高其變化規(guī)律有差異，其中qMBC 隨海拔升高逐漸上升，說(shuō)明高海拔土壤碳庫(kù)相對(duì)活躍，土壤碳向微生物碳轉(zhuǎn)化的效率較高。不同海拔qMBC 均值為2.58%，均高于次生林（1.78%）與全國(guó)森林平均水平（1.92%）。qMBN 的變化趨勢(shì)未達(dá)到顯著水平，均值均低于次生林（3.01%）與全國(guó)森林平均水平（3.43%），且該地區(qū)的土壤N含量也低于全國(guó)森林平均水平，因此可以推斷qMBN 受研究區(qū)N 元素匱乏的制約，不利于土壤N 向微生物N 的轉(zhuǎn)化。qMBP 隨海拔的升高而下降，均值高于次生林（2.25%），低于全國(guó)森林平均水平（3.76%）。對(duì)土壤微生物熵進(jìn)行冗余分析，發(fā)現(xiàn)土壤化學(xué)性質(zhì)是影響土壤微生物熵的主要因素，這與SRIVASTAVA 等[39]的研究結(jié)論一致。對(duì)土壤化學(xué)指標(biāo)進(jìn)一步檢驗(yàn)，表明有機(jī)碳和全氮是影響不同海拔梯度表層土壤微生物熵變化的主要環(huán)境因子，這與賀若陽(yáng)等[40]對(duì)川西亞高山森林的研究結(jié)果一致。研究結(jié)果表明，人工林在自然恢復(fù)下，林分結(jié)構(gòu)趨于復(fù)雜化，物種組成和物種多樣性逐漸增加[41]。此外研究顯示，隨著人工林植被演替的進(jìn)行，其地表枯落物、根系分泌物的增加，致使土壤養(yǎng)分上升[42]?；诖耍瑢?duì)于園區(qū)的桉樹人工林應(yīng)采取保留處理，在后續(xù)的管理中應(yīng)注重C、P 元素養(yǎng)分的影響，對(duì)其采取近自然化管理或者補(bǔ)植混交樹種的方式，隨著演替時(shí)間的推移，桉樹人工林的生態(tài)效益將得到逐步恢復(fù)與提升。

4 結(jié)論

通過對(duì)海南熱帶雨林國(guó)家公園不同海拔的桉樹人工林及天然次生林土壤-微生物碳、氮、磷特征研究，表明在海拔500～900 m 范圍內(nèi)，海拔梯度顯著影響桉樹人工林土壤-微生物碳、氮、磷含量及化學(xué)計(jì)量比。而與同海拔的天然次生林相比，桉樹人工林的種植一定程度上降低了土壤的碳、磷含量，但對(duì)土壤微生物量及生態(tài)化學(xué)計(jì)量的影響并不顯著，反而促進(jìn)了土壤養(yǎng)分中碳、磷元素的利用效率。其中土壤有機(jī)碳、全氮是影響桉樹人工林土壤微生物熵變化的關(guān)鍵因子。研究表明研究區(qū)內(nèi)的桉樹人工林的生長(zhǎng)對(duì)土壤的負(fù)面影響并不顯著，且該林分仍具備較強(qiáng)的生態(tài)功能。本研究為進(jìn)一步了解桉樹人工林的土壤-微生物碳、氮、磷特征及園區(qū)內(nèi)桉樹人工林的處置提供一定理論基礎(chǔ)與參考依據(jù)。

參考文獻(xiàn)

[1] 馮廣， 艾訓(xùn)儒， 臧潤(rùn)國(guó)， 丁易. 鄂西南亞熱帶常綠落葉闊葉混交林不同群落類型土壤特征分析[J]. 自然資源學(xué)報(bào)，2016， 31（7）： 1173-1184.

FENG G， AI X R， ZANG R G， DING Y. Soil characteristicsunder different community types in the subtropical evergreenand deciduous broad-leaved mixed forest in southwestHubei[J]. Journal of Natural Resources， 2016， 31（7）：1173-1184. （in Chinese）

[2] CHEN Q Q， SHI Z， CHEN S C， GOU Y X， ZHUO Z Q.Role of environment variables in spatial distribution of soil C，N， P ecological stoichiometry in the typical black soil regionof northeast China[J]. Sustainability， 2022， 14（5）： 26-36.

[3] 曹瑞， 吳福忠， 楊萬(wàn)勤， 徐振鋒， 譚波， 王濱， 李俊， 常晨暉. 海拔對(duì)高山峽谷區(qū)土壤微生物生物量和酶活性的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2016， 27（4）： 1257-1264.

CAO R， WU F Z， YANG W Q， XU Z F， TAN B， WANG B，LI J， CHANG C H. Effects of altitudes on soil microbialbiomass and enzyme activity in alpine-gorge regions[J].Chinese Journal of Applied Ecology， 2016， 27（4）： 1257-1264.（in Chinese）

[4] 陳凌云， 龍永麗， 申嘯天， 金麗瓊， 杜海峰. 祁連山不同海拔青海云杉林土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征[J]. 西北師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2023， 59 （6）： 111-120.

CHEN L Y， LONG Y L， SHEN X T， JIN L Q， DU H F.Ecological stoichiometry of soil C， N and P indifferent elevationsof Picea crassipes forest in Qilian Mountains[J].Journal of Northwest Normal University （Natural Science），2023， 59（6）： 111-120. （in Chinese）

[5] HE X J， HOU E Q， LIU Y， WEN D Z. Altitudinal patternsand controls of plant and soil nutrient concentrations andstoichiometry in subtropical China[J]. Scientific Reports，2016， 6（1）： 24-26.

[6] 曹麗花， 劉合滿， 楊紅， 連玉珍. 色季拉山不同海拔土壤微生物及真菌群落組成特征[J]. 水土保持學(xué)報(bào)， 2022，36（6）： 371-378.

CAO L H， LIU H M， YANG H， LIAN Y Z. Soil microbialdistribution and fungal community composition at differentaltitudes on Sejila Mountain， southeastern Tibet[J]. Journalof Soil and Water Conservation， 2022， 36（6）： 371-378. （inChinese）

[7] LEMENIH M， OLSSON M， KARLTUN E. Comparison ofsoil attributes under Cupressus lusitania and Eucalyptus salineestablished on abandoned farmlands with continuouslycropped farmlands and natural forest in Ethiopia[J]. Forestecology and Management， 2004， 195（1/2）： 57-67.

[8] 杜珊， 余雪標(biāo)， 史茂源， 周華， 陳海輝， 黃海， 吳金群. 海南桉樹人工林林下植物多樣性特征研究[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào)， 2023， 44（1）： 92-102.

DU S， YU X B， SHI M Y， ZHOU H， CHEN H H， HUANGH， WU J Q. Characteristics of understory plant diversity ofEucalyptus plantation in Hainan[J]. Chinese Journal ofTropical Crops， 2023， 44（1）： 92-102. （in Chinese）

[9] 黃振格， 何斌， 謝敏洋， 張日施， 惠柳笛. 連栽桉樹人工林土壤氮素季節(jié)動(dòng)態(tài)特征[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2020，48（9）： 88-94.

HUANG Z G， HE B， XIE M Y， ZHANG R S， HUI L D.Characteristics of seasonal dynamics of soil nitrogen in continuousEucalyptus plantations[J]. Journal of Northeast ForestryUniversity， 2020， 48（9）： 88-94. （in Chinese）

[10] 陳宗鑄， 雷金睿， 吳庭天， 陳德祥， 周璋， 李苑菱， 洪小江，楊眾養(yǎng)， 李意德. 國(guó)家公園生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)總值核算：以海南熱帶雨林國(guó)家公園為例[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2021， 32（11）：3883-3892.

CHEN Z Z， LEI J R， WU T T， CHEN D X， ZHOU Z， LI Y L，HONG X J， YANG Z Y， LI Y D. Gross ecosystem productaccounting of national park： taking Hainan Tropical RainforestNational Park as an example[J]. Chinese Journal ofApplied Ecology， 2021， 32（11）： 3883-3892. （in Chinese）

[11] 薛世玉， 崔之益， 徐諳為， 徐大平， 楊曾獎(jiǎng)， 楊光大， 肖嘉杰， 劉小金， 郭俊譽(yù). 海南不同降雨量地區(qū)桉樹人工林與天然林及其他經(jīng)濟(jì)林分植被多樣性差異研究[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào)， 2023， 44（5）： 1039-1051.

XUE S Y， CUI Z Y， XU A W， XU D P， YANG Z J， YANGG D， XIAO J J， LIU X J， GUO J Y. Research of vegetationdiversity difference between Eucalyptus plantation and naturalforests and other stands in different rainfall areas ofHainan province， China[J]. Chinese Journal of TropicalCrops， 2023， 44（5）： 1039-1051. （in Chinese）

[12] 徐建民， 陸釗華， 白嘉雨， 溫茂元， 吳有昌， 牛永強(qiáng)， 林造生， 楊國(guó)敏. 海南島西北部地區(qū)桉樹無(wú)性系選擇研究[J].桉樹科技， 2004（1）： 1-6.

XU J M， LU Z H， BAI J Y， WEN M Y， WU Y C， NIU Y Q，LIN Z S， YANG G M. Selected on Eucalyptus clone innorthwestern region of Hainan island[J]. Eucalypt Science amp;Technology， 2004（1）： 1-6. （in Chinese）

[13] 竹萬(wàn)寬， 許宇星， 王志超， 杜阿朋. 不同林齡桉樹人工林土壤碳氮儲(chǔ)量及C/N 化學(xué)計(jì)量特征[J]. 桉樹科技， 2018，35（3）： 16-19.

ZHU W K， XU Y X， WANG Z C， DU A P. Soil carbon andnitrogen storage and C/N ratios in Eucalyptus plantations ofdifferent ages[J]. Eucalypt Science amp; Technology， 2018，35（3）： 16-19. （in Chinese）

[14] 楊青青， 陳小花. 熱帶地區(qū)桉樹各器官碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征及其與土壤因子的關(guān)系[J]. 防護(hù)林科技， 2023（5）：1-5.

YANG Q Q， CHEN X H. Ecological stoichiometry of carbon，nitrogen and phosphorus of each organ in Eucalyptus plantationin tropical areas and its relationship with soil factors[J].Protection Forest Science and Technology， 2023（5）： 1-5. （inChinese）

[15] 符國(guó)璦， 馮紹信. 海南五指山森林的垂直分布及其特征[J].廣西植物， 1995（1）： 57-69.

FU G A， FENG S X. The vertical distribution and characteristicsof forest of Wuzhishan， Hainan[J]. Guihaia， 1995（1）：57-69. （in Chinese）

[16] 鮑士旦. 土壤農(nóng)化分析[M]. 北京： 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社， 2000.BAO S D. Soil and agricultural chemistry analysis[M]. Beijing：China Agriculture Press， 2000. （in Chinese）

[17] 魯如坤. 土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法[M]. 北京： 中國(guó)農(nóng)業(yè)科技出版社， 2000.

LU R K. Methods of soil agrochemical analysis[M]. Beijing：China Agricultural Science and Technology Press， 2000. （inChinese）

[18] VANCE E D， BROOKES P C， JENKINSON D S. An extractionmethod for measuring soil microbial biomass C[J].Soil Biology and Biochemistry， 1987， 19（6）： 703-707.

[19] BROOKES P C， POWLSON D S， JENKINSON D. Measurementof microbial biomass phosphorus in soil[J]. Soil Biologyand Biochemistry， 1982， 14（4）： 319-329.

[20] 魏圣釗， 李林， 駱曉， 譚靖星， 劉雄， 劉行， 楊帥， 曹芹，黃從德. 不同連栽代次的巨桉（Eucalyptus grandis）人工林土壤酶活性及其與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)， 2019， 25（6）： 1312-1318.

WEI S Z， LI L， LUO X， TAN J X， LIU X， LIU X， YANG S，CAO Q， HUANG C D. Effect of continuous planting ofEucalyptus grandis on biomass and number of soil microbes[J]. Journal of Tropical and Subtropical Botany， 2019，25（6）： 1312-1318. （in Chinese）

[21] 王城城， 陳麗艷， 趙從舉. 熱帶桉樹人工林液流特征及其對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)[J]. 灌溉排水學(xué)報(bào)， 2019， 38（7）： 69-75.

WANG C C， CHEN L Y， ZHAO C J. Sap flow in tropicalEucalyptus plantation and its response to environmentalchanges[J]. Journal of Irrigation and Drainage， 2019， 38（7）：69-75. （in Chinese）

[22] SMITH H G， SHERIDAN G J， LANE P N J， BREN L J.Wildfire and salvage harvesting effects on runoff generation and sediment exports from radiata pine and Eucalypt forestcatchments， southeastern Australia[J]. Forest Ecology andManagement， 2011， 261（3）： 570-581.

[23] 張珊， 田曉娟， 顧振東， 安談紅， 馬瑞鵬， 趙瑞桃. 甘肅亞高山不同海拔梯度云杉人工林土壤理化性質(zhì)研究[J]. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2021， 56（6）： 111-118.

ZHANG S， TIAN X J， GU Z D， AN T H， MA R P， ZHAOR T. Study on soil physical and chemical properties in theartificial forest of spruce plantation along altitudinal gradientsin the subalpine region of Gansu province[J]. Journalof Gansu Agricultural University， 2021， 56（6）： 111-118. （inChinese）

[24] 張巧明， 王得祥， 龔明貴， 張麗楠. 秦嶺火地塘林區(qū)不同海拔森林土壤理化性質(zhì)[J]. 水土保持學(xué)報(bào)， 2011， 25（5）：69-73.

ZHANG Q M， WANG D X， GONG M G， ZHANG L N.Changes in physicochemical properties of forest soil alongdifferent altitudes in Huoditang of Qinling Mountains[J].Journal of Soil and Water Conservation， 2011， 25（5）： 69-73.（in Chinese）

[25] 張健， 郭倩， 孫一銘， 林叢， 蔡麗平， 張厚喜. 武夷山不同海拔毛竹林土壤碳氮磷的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征[J]. 福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2022， 51（3）： 367-373.

ZHANG J， GUO Q， SUN Y M， LIN C， CAI L P， ZHANG HX. Ecological stoichiometries characteristics of soil carbon，nitrogen and phosphorus in mosso bamboo forests at differentaltitudes in Wuyi Mountain[J]. Journal of Fujian Agricultureand Forestry University （Natural Science Edition），2022， 51（3）： 367-373. （in Chinese）

[26] 羅鈺穎， 朱玉婷， 唐青， 王澍. 哀牢山不同海拔表層土壤理化性質(zhì)變化規(guī)律研究[J]. 西部林業(yè)科學(xué)， 2022， 49（1）：140-148.

LUO Y Y， ZHU Y T， TANG Q， WANG S. Variation patternof physicochemical properties in diffevent altitudes of AilaoMountain[J]. Journal of West China Forestry Science， 2022，49（1）： 140-148. （in Chinese）

[27] 劉愛琴， 嚴(yán)加亮， 侯曉龍， 蔡麗平， 鄒顯花， 蘇漳文. 武夷山自然保護(hù)區(qū)不同海拔土壤磷素的分布規(guī)律[J]. 森林與環(huán)境學(xué)報(bào)， 2015， 35（4）： 310-316.

LIU A Q， YAN J L， HOU X L， CAI L P， ZOU X H， SU Z W.Heterogeneity distribution of soil phosphorus in WuyishanNature Reserve[J]. Journal of Forest and Environment， 2015，35（4）： 310-316. （in Chinese）

[28] 魏孝榮， 邵明安. 黃土高原溝壑區(qū)小流域坡地土壤養(yǎng)分分布特征[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2007， 27（2）： 603-612.

WEI X R， SHAO M A. The distribution of soil nutrients onsloping land in the gully region watershed of the Loess Plateau[J]. Acta Ecological Sinica， 2007， 27（2）： 603-612. （inChinese）

[29] TIAN H Q， CHEN G S， ZHANG C， JERRY M M，CHARLES A S H. Pattern and variation of C∶N∶P ratiosin China’s soils： synthesis of observational data[J]. Biogeochemistry，2010， 98（3）： 139-151.

[30] 何容， 汪家社， 施政， 方燕鴻， 徐自坤， 權(quán)偉， 張?jiān)鲂牛?阮宏華. 武夷山植被帶土壤微生物量沿海拔梯度的變化[J].生態(tài)學(xué)報(bào)， 2009， 9（9）： 5138-5144.

HE R， WANG J S， SHI Z， FANG Y H， XU Z K， QUAN W，ZHANG Z X， RUAN H H. Variations of soil microbial biomassacross four different plant communities along an elevationgradient in Wuyi Mountains， China[J]. Acta EcologicalSinica， 2009， 29（9）： 5138-5144. （in Chinese）

[31] 趙盼盼， 周嘉聰， 林開淼， 林偉盛， 袁萍， 曾曉敏， 蘇瑩，徐建國(guó)， 陳岳民， 楊玉盛. 不同海拔對(duì)福建戴云山黃山松林土壤微生物生物量和土壤酶活性的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2009， 39（8）： 2676-2686.

ZHAO P P， ZHOU J C， LIN K M， LIN W S， YUAN P，ZENG X M， SU Y， XU J G， CHEN Y M， YANG Y S. Effectsof different altitudes on soil microbial biomass and enzymeactivities in Pinus taiwanensis forests on DaiyunMountain， Fujian province[J]. Acta Ecological Sinica， 2009，39（8）： 2676-2686. （in Chinese）

[32] CLEVELAND C C， LIPTZIN D. C∶N∶P stoichiometry insoil： is there a “Redfield ratio” for the microbial biomass？[J].Biogeochemistry， 2009， 85（3）： 235-252.

[33] 李相楹， 張維勇， 劉峰， 張珍明， 何騰兵， 林昌虎. 不同海拔高度下梵凈山土壤碳? 氮? 磷分布特征[J]. 水土保持研究， 2016， 23（3）： 19-24.

LI X Y， ZHANG W Y， LIU F， ZHANG Z M， HE T B， LINC H. The distribution characteristics of soil carbon， nitrogenand phosphorus at different altitudes in Fanjingshan Mountain[J]. Research of Soil and Water Conservation， 2016，23（3）： 19-24. （in Chinese）

[34] WARDLE D A. Controls of temporal variability of the soilmicrobial biomass： a global scale synthesis[J]. Soil Biologyand Biochemistry， 1998， 30（13）： 1627-1637.

[35] BAILEY V L， SMITH J L， BOLTON H. Fungal-to-bacterialratios in soils investigated for enhanced C sequestration[J].Soil Biology and Biochemistry， 2002， 34（7）： 997-1007.

[36] HALL E K， MAIXNER F， FRANKLIN O， DAIMS H，RICHTER A， BATTIN T. Linking microbial and ecosystemecology using ecological stoichiometry： a synthesis of conceptualand empirical approaches[J]. Ecosystems， 2010，14（2）： 261-273.

[37] 胡宗達(dá)， 劉世榮， 劉興良， 胡璟， 羅明霞， 李亞非， 石松林，吳德勇， 肖玖金. 川西亞高山天然次生林不同演替階段土壤-微生物生物量及其化學(xué)計(jì)量特征[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2021，41（12）： 4900-4912.

HU Z D， LIU S R， LIU X L， HU J， LUO M X， LI Y F， SHI SL， WU D Y， XIAO J J. Soil and soil microbial biomass contentsand C∶N∶P stoichiometry at different successionstages of natural secondary forest in sub-alpine area of westernSichuan， China[J]. Acta Ecological Sinica， 2021， 41（12）：4900-4912. （in Chinese）

[38] 陳婕妮， 石思雨， 鐘羨芳， 司友濤， 馬紅亮， 高人， 尹云鋒.武夷山不同海拔土壤微生物生物量碳? 氮? 磷含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征[J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 2024， 43（10）： 2999-3004.

CHEN J N， SHI S Y， ZHONG X F， SI Y T， MA H L， GAOR， YIN Y F. Soil microbial biomass carbon， nitrogen， phosphoruscontents and their ecological stoichiometric characteristicsalong an elevation gradient in the Wuyi Mountains[J]. Chinese Journal of Ecology， 2024， 43（10）： 2999-3004. （in Chinese）

[39] SRIVASTAVA S C， SINGH J S. Microbial C， N and P indry tropical forest soils： effects of alternate land-uses andnutrient flux[J]. Soil Biology and Biochemistry， 1991， 23（2）：117-124.

[40] 賀若陽(yáng)， 楊萬(wàn)勤， 楊開軍， 李志杰， 莊麗燕， 譚波， 徐振鋒.川西亞高山3 種森林土壤碳氮磷及微生物生物量特征[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)， 2016， 22（4）： 606-611.

HE R Y， YANG W Q， YANG K J， LI Z J， ZHUANG L Y，TAN B， XU Z F. Soil C， N， P and microbial biomass propertiesof three dominant subalpine forests of western Sichuan，China[J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology，2016， 22（4）： 606-611. （in Chinese）

[41] 陳海輝， 黃海， 田樂宇， 韋建杏， 余雪標(biāo)， 王旭. 自然恢復(fù)下馬占相思人工林植被群落特征變化[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2024， 55（9）： 2721-2733.

CHEN H H， HUANG H， TIAN L Y， WEI J X， YU X B，WANG X. Changes of vegetation community characteristicsof Acacia mangium plantation under natural restoration[J].Journal of Southern Agriculture， 2024， 55（9）： 2721-2733. （inChinese）

[42] ZHONG Z K， ZHANG X Y， WANG X， FU S Y， WU S J，LU X Q， REN C J， HAN X H， YANG G H. Soil bacteria andfungi respond differently to plant diversity and plant familycomposition during the secondary succession of abandonedfarmland on the Loess Plateau， China[J]. Plant and Soil，2020， 448（1）： 183-200.

基金項(xiàng)目 海南省重點(diǎn)研發(fā)項(xiàng)目（No. ZDYF2023SHFZ174）。