摘 要 挖掘苗期耐鹽性強的大豆種質(zhì)資源，篩選出大豆耐鹽表型鑒定指標，為大豆耐鹽品種選育提供優(yōu)異親本材料，并為大豆耐鹽性進一步研究提供科學依據(jù)。采用盆栽法，以濃度1.5% NaCl溶液模擬鹽脅迫，對102份大豆種質(zhì)資源進行苗期耐鹽性鑒定評價，測定株高、莖粗、莖節(jié)數(shù)等9個性狀指標，計算耐鹽系數(shù)，使用相關性分析、主成分分析法、隸屬函數(shù)法等方法對大豆苗期耐鹽性進行綜合評價，以逐步回歸分析法為依據(jù)建立大豆種質(zhì)資源苗期耐鹽性最優(yōu)回歸方程，并篩選耐鹽性評價最優(yōu)指標。結果表明：鹽脅迫對各指標均有不同程度的抑制；通過綜合評價可知102份大豆材料苗期耐鹽性存在差異，按照耐逆性強弱可劃分為5類；進一步利用逐步回歸的方法構建大豆苗期耐鹽性評價模型D=-0.486+Sdm×0.224+Ncl×0.456+Sfm×" 0.174+Nsn×0.387+St×0.259（Sdm、Ncl、Sfm、Nsn和St分別代表地上部分干質(zhì)量、復葉數(shù)、地上部分鮮質(zhì)量、莖節(jié)數(shù)和莖粗的耐鹽系數(shù)），篩選出5個耐鹽性鑒定指標。

關鍵詞 大豆；苗期；鹽脅迫；指標篩選

土壤鹽漬化是一個世界性難題，在干旱半干旱地區(qū)尤為明顯。中國是鹽堿地大國，鹽堿地面積世界第三，鹽堿化土壤分布較廣，主要分布在西北、東北、華北及濱海等地區(qū)[1-2]。目前，中國可開墾的鹽堿地總面積約33 333.3" hm2，其中具有農(nóng)業(yè)利用潛力的達13 333.3" hm2，占中國耕地總面積的10%左右[3]。作為中國重要后備戰(zhàn)略耕地資源，鹽堿地的綜合開發(fā)與利用，對于保障國家糧食安全具有重要戰(zhàn)略意義。大豆起源于中國，是重要油料作物之一。大豆的生長發(fā)育受鹽、堿等非生物脅迫影響較大，可導致其減產(chǎn)、品質(zhì)降低。篩選適宜鹽堿地大豆品種，是合理利用鹽漬化土地的重要措施之一，對開發(fā)和利用鹽漬化土壤、提高區(qū)域大豆生產(chǎn)與品質(zhì)、保障糧食安全、發(fā)展鹽堿地特色農(nóng)業(yè)具有重要意義。

目前，國內(nèi)外科學家對大豆耐鹽進行了諸多研究。韓毅強等[4]通過芽期、苗期、全生育期耐鹽堿鑒定，從887份大豆種質(zhì)資源中篩選獲得69份耐鹽堿大豆資源。李祥祥[5]分別在幼苗期采用水培鑒定法和土培鑒定法，芽期采用培養(yǎng)皿鑒定法對24份野生大豆的耐鹽堿性進行了評價，認為芽期耐鹽堿性鑒定的最佳鹽堿液濃度為60""" mmol/L，并在該濃度下篩選出2份高耐鹽堿材料，2份敏感性材料。曹帥等[6]對18份大豆品種的幼苗進行耐鹽堿鑒定與綜合評價，認為株高、主根長、凈光合速率等指標，可作為大豆耐鹽堿性評價與篩選的主要指標，并依此篩選出4個耐鹽堿品種。

在作物耐鹽堿的研究中，大多數(shù)科學家使用NaCl中性鹽進行種質(zhì)資源鑒定，獲得了一定的科研結果[7-10]，但有關大豆苗期耐鹽表型鑒定指標的報道較少。在鑒定方法上，水培鑒定成本較高，場所固定，無法大批量進行鑒定；田間鑒定僅能在固定的時間段內(nèi)進行耐鹽性鑒定，易受到光照、溫度、氣候、野生動物等外界因素干擾，對鑒定結果有一定影響。盆栽法成本較低，不受場所、時間控制，并且對任何生育期均可鑒定。

本研究以新疆農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)作物品種資源研究所國家中亞特色作物種質(zhì)資源中期庫（烏魯木齊）保存的102份大豆種質(zhì)資源為材料，采用盆栽法，用1.5% NaCl鹽溶液模擬鹽脅迫，以表型指標為主進行耐鹽性鑒定與評價，篩選出耐鹽性強的大豆品種，為大豆耐鹽性研究與新品種選育提供理論基礎與科學依據(jù)，并為耐鹽基因挖掘及耐鹽機制解析提供優(yōu)質(zhì)材料基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以新疆農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)作物品種資源研究所國家中亞特色作物種質(zhì)資源中期庫（烏魯木齊）保存的102份大豆種質(zhì)資源為材料；其中，國內(nèi)大豆種質(zhì)資源97份，分別來源于安徽、北京、福建、甘肅、河北、河南、黑龍江、吉林、江蘇、遼寧、內(nèi)蒙古、山東、山西，國外大豆種質(zhì)資源1份，來源于日本，未知來源4份，詳見圖1、表1。

1.2 試驗設計

本次試驗設置對照組和鹽處理組（1.5% NaCl溶液），每組設置3個重復。試驗在新疆大豆育種家澤普基地內(nèi)進行。

將基質(zhì)與大田土按照1∶1混合均勻后裝在的營養(yǎng)缽（18 cm×18 cm）中，每6個營養(yǎng)缽放入一個托盤中，并在托盤中澆足量的水，使混合土達到飽和（表土有水浸出后）后進行播種。每個營養(yǎng)缽種植9粒種子，播深2～4 cm，出苗后進行定苗，拔除小苗、弱苗，每盆保留5株長勢一致的幼苗。

大豆第一片復葉展開時進行鹽脅迫處理，處理組將清水替換為鹽溶液進行鹽脅迫處理，脅迫后每天觀察各品種生長發(fā)育情況。脅迫20 d后，每個重復選取3株記錄株高、莖粗、莖節(jié)數(shù)、復葉數(shù)、葉長、葉寬、葉柄長度、地上部分鮮質(zhì)量、地上部分干質(zhì)量等指標。

1.3 測定指標及方法

室內(nèi)考種標準參考《大豆種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》[11]，其中葉長、葉寬、葉柄長度、株高使用直尺測定，記錄葉長、葉寬、葉柄長度，并計算平均值；莖稈直徑使用游標卡尺測量；地上部分鮮質(zhì)量、干質(zhì)量使用電子天平測量；莖節(jié)數(shù)、復葉數(shù)進行目測。各指標耐鹽系數(shù)用以下公式計算：

耐鹽系數(shù)=（處理組平均測定值/對照組平均測定值）×100%

通過隸屬函數(shù)分析計算大豆苗期耐鹽綜合系數(shù)值，確定大豆耐鹽類型（表2）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel 2013對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計處理，使用Origin 2021、IBM SPSS Statistics 26、R 4.3.0軟件進行相關性分析、主成分分析、隸屬函數(shù)分析、聚類分析、逐步回歸分析等。

2 結果與分析

2.1 各表型指標的統(tǒng)計分析

在1.5%鹽脅迫下，102份大豆種質(zhì)的株高、莖粗、莖節(jié)數(shù)、復葉數(shù)、葉長、葉寬、葉柄長度、地上部分鮮質(zhì)量和地上部分干質(zhì)量的均值相較于對照組均有下降，由表3和圖2可知，鹽脅迫對各個指標均有負向效應，對大豆植株的生長有明顯的抑制作用，其中對地上部分干質(zhì)量的抑制作用最大，對株高的抑制作用最小，該分析結果與直觀分析結果基本一致。

2.2 各指標相對值間的相關性分析

對供試大豆各個指標耐鹽系數(shù)進行相關性分析（圖2）。結果表明，大豆苗期耐鹽系數(shù)間存在不同程度的正相關。其中，株高與復葉數(shù)顯著相關，與葉長、葉寬、葉柄長度極顯著相關；莖粗與莖節(jié)數(shù)、葉寬、地上部分鮮質(zhì)量顯著相關，與復葉數(shù)、地上部分干質(zhì)量極顯著相關；莖節(jié)數(shù)與葉長顯著相關，復葉數(shù)、地上部分鮮質(zhì)量、地上部分干質(zhì)量極顯著相關；復葉數(shù)與葉寬、葉柄長度顯著相關，與葉長、地上部分鮮質(zhì)量、地上部分干質(zhì)量極顯著相關；葉長與葉寬、葉柄長度、地上部分鮮質(zhì)量、地上部分干質(zhì)量極顯著相關；葉寬與葉柄長度、地上部分鮮質(zhì)量、地上部分干質(zhì)量極顯著相關；葉柄長度與地上部分鮮質(zhì)量極顯著相關；地上部分鮮質(zhì)量與地上部分干質(zhì)量極顯著相關。該結果反映出鹽脅迫下大豆苗期各指標間均存在著不同程度的相關性，不同指標所提供的信息存著嚴重交叉與重疊，體現(xiàn)了這些指標間的內(nèi)在聯(lián)系，因此需要對指標進行降維分析。

2.3 大豆耐鹽性的主成分分析

大豆的耐鹽能力受多種因素影響，且各指標的耐鹽系數(shù)存在不同程度的相關性，因此需要對耐鹽系數(shù)進行綜合評價。根據(jù)特征值大于1的原則，對102個種質(zhì)材料9個指標的耐鹽系數(shù)進行主成分分析（表4），結果顯示，前2個主成分因子貢獻率分別為39.056%和18.075%，從9個因子選擇前2個貢獻率最高的因子作為數(shù)據(jù)分析的有效成分，載荷量的高低反映主因子與各指標的相關程度。

第1主成分中特征向量最大的是葉長和葉寬，特征向量分別為0.740和0.668，說明第1主成分是與葉片相關的因子。第2主成分中，特征向量[JP4]較大的為莖節(jié)數(shù)和復葉數(shù)，特征向量分別為" 0.523和0.447，說明第2主成分是與伸長相關的因子。

2.4 大豆苗期耐鹽性綜合性評價

根據(jù)各綜合指標在不同材料中隸屬函數(shù)值和指標權重的大小，計算出不同大豆種質(zhì)耐鹽性綜合評價值（D值），如表5所示。結果表明，102份大豆種質(zhì)資源中，D值為0.051～0.834，排前3的是‘黑河43’‘綏農(nóng)36’‘石2014’，排后3的是‘昊疆2號’‘長39’‘HLT1’。

根據(jù)D值大小，可將102份大豆材料可分為5大類（表6、圖3）。第Ⅰ大類包括‘黑河43’‘綏農(nóng)36’‘石2014’等6份材料，D值平均為0.817，是強耐鹽材料；第Ⅱ大類包括‘埇豆3號’‘東農(nóng)91’‘汾豆82’等39份材料，D值平均為0.682，是耐鹽材料；第Ⅲ大類包括‘汾豆109’‘黑河4’‘L88-8153’等43份材料，D值平均為0.508，是中等耐鹽材料；第Ⅳ大類包括‘龍墾324’‘遼小粒2’‘黑河15’等12份材料，D值平均為0.328，是鹽敏感材料；第Ⅴ大類包括‘長39’‘HLT1’2份材料，D值平均為" 0.110，是高度敏感材料。

2.5 不同品種大豆聚類分析

根據(jù)不同大豆品種的綜合耐鹽性評價值D值，對102份大豆種質(zhì)資源進行聚類分析（圖4）。

結果顯示，102份大豆材料被劃分為5類，第Ⅰ類包含12份材料，D值為0.765～0.833，其中6份材料鹽害等級屬于1級，6份材料屬于2級，屬于高耐鹽材料或耐鹽材料；第Ⅱ類包含33份材料，D值為0.606～0.730，鹽害等級屬于2級，屬于耐鹽材料；第Ⅲ類包含42份材料，D值為" 0.410～0.595，鹽害等級屬于3級，屬于中度耐鹽材料；第Ⅳ類包含10份材料，D值為0.299～" 0.402，其中1份鹽害等級屬于3級，9份屬于4級，屬于中度耐鹽或鹽敏感材料；第Ⅴ類包含5份材料，D值為0.051～0.256，其中3份材料鹽害等級屬于4級，2份材料屬于5級，屬于鹽敏感材料或不耐鹽材料。

2.6 大豆苗期耐鹽性指標篩選

為分析9個指標與大豆耐鹽性之間的關系，篩選出能客觀鑒定大豆苗期耐鹽性的指標，建立可用于大豆苗期耐鹽性評價的數(shù)學模型。將102份大豆材料的耐鹽性綜合評價值（D值）作為因變量，9個單項指標的耐鹽性系數(shù)作為自變量，使用SPSS進行逐步回歸分析，建立回歸方程：" D=-0.486+Sdm×0.224+Ncl×0.456+" Sfm×0.174+Nsn×0.387+St×0.259，式中Sdm、Ncl、Sfm、Nsn和St分別代表地上部分干質(zhì)量、復葉數(shù)、地上部分鮮質(zhì)量、莖節(jié)數(shù)和莖粗的耐鹽系數(shù)，方程決定系數(shù)R2=0.980，Plt;0.001。利用該回歸方程對6份強耐鹽材料及39份耐鹽材料進行擬合精度分析（表7），結果表明，上述45份材料擬合精度均在90%以上，平均擬合精度" 97.406%，說明該方程可用于大豆種質(zhì)資源苗期耐鹽性預測，上述篩選出的5個指標（地上部分干質(zhì)量、復葉數(shù)、地上部分鮮質(zhì)量、莖節(jié)數(shù)和莖粗）可用于苗期耐鹽性評價。

3 討" 論

3.1 鹽脅迫對大豆苗期的影響

由于鹽漬化土壤的鹽離子濃度過高，植物在生長過程中會受到滲透脅迫，細胞體內(nèi)水勢差受到破壞，造成體內(nèi)水勢下降，導致細胞內(nèi)的離子失去平衡，細胞內(nèi)的代謝功能失常，嚴重者會導致植株死亡[12-14]。大豆種質(zhì)的耐鹽性是一個復雜性狀，有時單一指標并不能全面評價其耐鹽性；但使用多個指標進行評價時，又會因為性狀間的相關性造成評價不準確[15]。

前人研究表明，苗期是鹽脅迫環(huán)境限制物種分布的決定性生育階段，苗期受到鹽脅迫會導致作物各項指標出現(xiàn)不同程度的下降[16]。趙琦琦等[17]對22份油莎豆進行苗期耐鹽性鑒定評價，結果表明，鹽脅迫下油莎豆的株高顯著降低；張艷萍等[18]采用300 mmol/L的NaCl溶液對10份胡麻進行耐鹽性鑒定，發(fā)現(xiàn)5個生長指標均有不同程度的下降。本研究采用1.5% NaCl溶液對102進行鹽脅迫，結果顯示，在鹽脅迫條件下，大豆的9個表型指標均有不同程度的下降，其中地上部分鮮質(zhì)量和地上部分干質(zhì)量下降百分比最大，與前人研究保持一致，說明鹽脅迫會對大豆的干物質(zhì)形成造成影響，從而導致大豆生長狀況不佳，最終導致大豆減產(chǎn)。主成分分析結果表明，大豆的葉片因子和伸長因子是反映大豆耐鹽性強弱的重要因素。李俊萍等[19]通過微咸水處理對苗期玉米進行耐鹽性鑒定，發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下玉米的葉長、葉寬、葉片數(shù)、株高等指標隨著鹽濃度的增高逐漸下降，這與本研究結果一致，說明鹽脅迫會抑制植物葉片的生長，從而影響光合作用的進行，最終導致植株長勢變差。

3.2 苗期耐鹽性鑒定

植物的耐鹽性是一個多基因控制的數(shù)量性狀，對鹽脅迫的反應是一個整體的植株反應。植物在萌發(fā)期和苗期對鹽脅迫較為敏感，因此萌發(fā)期和苗期可作為鑒定高耐鹽種質(zhì)的重要階段[20]。相關性分析、隸屬函數(shù)分析、聚類分析等常用方法在不同作物抗逆性鑒定中均有應用。王楊等[21]使用主成分分析、隸屬函數(shù)分析和聚類分析，在40份山西黍稷中篩選出了1份芽期極強抗旱材料和8份苗期極強抗旱材料；姚金曉等[22]以多項指標鹽害系數(shù)隸屬函數(shù)值和總隸屬函數(shù)值為依據(jù)，比較5個冬瓜材料幼芽期和幼苗期的耐鹽性，篩選出1個耐鹽品種和3個中等耐鹽品種；張新草等[15]結合主成分分析、隸屬函數(shù)分析，對18份大豆種質(zhì)進行發(fā)芽期耐鹽性鑒定，鑒定出2份極端耐鹽堿種質(zhì)。前人研究表明相關性分析、主成分分析、隸屬函數(shù)分析、聚類分析在農(nóng)作物抗逆性鑒定上應用較廣，且可行性高。

由于大豆在苗期對鹽脅迫最敏感，因此本研究對大豆苗期進行耐鹽性鑒定，通過主成分分析法，將大豆的9個表型指標綜合成葉片因子和伸長因子2個主成分，是反映大豆耐鹽性強弱的重要因素；通過隸屬函數(shù)分析法得到大豆綜合耐鹽系數(shù)值（D值），基于聚類分析和D值大小將102份大豆種質(zhì)資源分成5大類，并鑒定出6份強苗期耐鹽大豆材料，可用于深入研究大豆耐鹽機制以及對鹽漬化土壤的開發(fā)利用。此外，大豆苗期的耐鹽性與其他生育期的耐鹽性不完全一致，因此其他生育期的耐鹽性評價有待進一步探究。

3.3 耐鹽性鑒定指標選擇

耐鹽性鑒定需要選擇合適的鑒定指標，鑒定指標的選擇與耐鹽鑒定時期和供試材料數(shù)量有關，因此篩選出對鹽敏感的指標，可為快速預測作物抗逆性提供依據(jù)。胡亮亮等[23]以耐鹽性綜合評價值D值作為因變量進行逐步回歸分析，最終建立了最優(yōu)回歸方程，并篩選出6個重要指標，可以較好的對綠豆苗期耐鹽性強弱進行評價；劉文娟等[24]將D值作為因變量，9個性狀相對值作為自變量進行逐步回歸分析，得到最優(yōu)回歸方程且精度在90%以上，篩選出5個重要指標，可用于番茄耐低溫評價；李王勝等[25]把D值作為因變量，各項指標的抗旱系數(shù)作為自變量，建立逐步回歸方程，得到最優(yōu)方程，認為10個指標均可有效鑒定甜菜苗期抗旱性。前人研究表明，逐步回歸分析法是作物抗逆性鑒定的有效方法。參考前人研究方法，本研究以耐鹽綜合系數(shù)值（D值）作為因變量，各單項指標的耐鹽系數(shù)作為自變量，通過逐步回歸獲得最優(yōu)方程，篩選出地上部分干質(zhì)量、復葉數(shù)、地上部分鮮質(zhì)量、莖節(jié)數(shù)和莖粗5個指標，這些指標可有效預測大豆苗期耐鹽性。

4 結" 論

從102份大豆材料中篩選出‘黑河43’‘綏農(nóng)36’‘石2014’等6份苗期強耐鹽材料，可供耐鹽基因挖掘和耐鹽品種選育。通過逐步回歸得到回歸方程：D=-0.486+Sdm×0.224+Ncl×" 0.456+Sfm×0.174+Nsn×0.387+St×0.259，式中Sdm、Ncl、Sfm、Nsn和St分別代表地上部分干質(zhì)量、復葉數(shù)、地上部分鮮質(zhì)量、莖節(jié)數(shù)和莖粗的耐鹽系數(shù)，該方程可用于大豆種質(zhì)資源苗期耐鹽性預測，且上述篩選出的5個指標可作為大豆苗期耐鹽性評價的指標。本研究篩選出的耐鹽性強的和弱的材料，可為耐鹽親本材料進行利用，對開發(fā)鹽漬化耕地具有重要意義，為后續(xù)大豆耐鹽性相關研究提供參考。

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Identification and Screening of Salt Tolerance Indexes in Soybean Germplasm Resources at Seedling Stage

HAN Dai1，SHI Xiaolei1，WU Yucheng2，TIAN Rui1，DING Sunlei1，SHAN Qimike1，ZHAO Liang3，ZHANG Hengbin3，ZHAN Yong3，LIU Bingqiang and" YAN Yongliang1

（1.Institute of Crop Germplasm Resources，Xinjiang Academy of Agricultural Sciences，Urumqi 830091，China; 2.Agricultural College of Xinjiang Agricultural University，Urumqi 830052，China; 3.Crop Research Institute，Xinjiang Academy of Agricultural Reclamation Sciences，Shihezi" Xinjiang 832000，China; 4.Institute of Grain andOil Crops，Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences，Shijiazhuang 050035，China）

Abstract The aim of this study" to screen elite soybean germplasm with strong salt tolerance at the seedling stage，providing superior parental materials for breeding salt-tolerant soybean varieties and a scientific basis for further research. Using a pot experiment，102 soybean germplasm resources were evaluated for salt tolerance under a 1.5% NaCl solution，simulating saline stress. Nine traits，including plant height （Ph），stem thickness （St），number of stem node （Nsn），number of compound leaves （Ncl），leaf length （Ll），leaf width （Lw），petiole length （Pl），shoot fresh mass （Sfm） and shoot dry mass （Sdm） were determined. The salt tolerance coefficient was calculated，and the soybean salt tolerance was comprehensively evaluated using correlation analysis，principal component analysis and membership function methods. The results showed that salt stress inhibited all measured traits to some degrees. Comprehensive evaluation revealed significant variation in salt tolerance among the 102 soybean germplasm resources，which were classified into five categories based on their stress tolerance.A salt tolerance evaluation model D=-0.486+Sdm×0.224+Ncl×0.456+Sfm×0.174+Nsn×" 0.387+St×0.259 was developed，where Sdm，Ncl，Sfm，Nsn and St represent the salt tolerance coefficient of shoot dry mass，compound leaf number，shoot fresh mass，number of stem node，and stem thickness，respectively. Five optimal salt tolerance indices were identified based on this model.

Key words Soybean; Seedling stage; Salt stress; Index screening

Received 2023-12-07 Returned 2024-04-18

Foundation item Major Science and Technology Project of Xinjiang Uygur Autonomous Region （No.2022A03004）;National Key Research and Development Plan Project（No.2023YFD2300105）;Xinjiang Academy of Agricultural Sciences Independent Cultivation Project “Crop Germplasm Resources Propagation and Utilization Team”（No.nkyzztd-004）; National Modern Agricultural Industry Technology System，Ministry of Finance and Ministry of Agriculture and Rural Affairs （No.CARS-04-CES27）; Tianshan Innovation Team“Soybean High-yield Stress-resistant Breeding and Ultra-high-yield Cultivation Innovation Team”.

First author HAN Dai，male，master"" student.Research area：soybean stress resistance.E-mail：1348869125@qq.com

Corresponding"" author YAN Yongliang，male，Ph.D， research fellow.Research area：crop genetics and breeding.E-mail：yanliang198279@163.com

（責任編輯：成 敏 Responsible editor：CHENG" Min）

收稿日期：2023-12-07 修回日期：2024-04-18

基金項目：新疆維吾爾自治區(qū)重大科技專項（2022A03004）；國家重點研發(fā)計劃（2023YFD2300105）；新疆農(nóng)業(yè)科學院自主培育項目“農(nóng)作物種質(zhì)資源繁殖與利用團隊”（nkyzztd-004）；財政部和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系（CARS-04-CES27）；新疆維吾爾自治區(qū)天山創(chuàng)新團隊“大豆高產(chǎn)抗逆育種與超高產(chǎn)栽培創(chuàng)新團隊”。

第一作者：韓 岱，男，碩士研究生，研究方向為大豆抗逆性。E-mail：1348869125@qq.com

通信作者：嚴勇亮，男，博士，研究員，研究方向為作物遺傳育種。E-mail：yanliang198279@163.com