摘 要 為有效防控葡萄采后病害，對儲藏期葡萄致腐病原菌進(jìn)行分離純化，果實離體進(jìn)行致病性測定，利用形態(tài)學(xué)特征和多基因聯(lián)合建樹對菌株進(jìn)行種類鑒定；同時利用菌絲生長速率法測定該病原菌對6種殺菌劑的敏感性。結(jié)果表明，所分離到的菌株形態(tài)特征一致，致病性測定符合科赫氏法則，同時結(jié)合轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（Internal Transcribed Spacer，ITS），鈣調(diào)蛋白（calmodulin，cal），轉(zhuǎn)錄延伸因子（translation elongation factors，tef）和β-微管蛋白（β-tubulin，tub）的四基因聯(lián)合建樹系統(tǒng)發(fā)育分析，將病原菌鑒定為Diaporthe nobilis。殺菌劑敏感性測定發(fā)現(xiàn)，50%咯菌腈可濕性粉劑和50%嘧霉胺可濕性粉劑抑菌效果最佳，EC50分別為0.01 mg/L和" 0.02 mg/L；其次是腐霉利可濕性粉劑，EC50為3.25 mg/L。

關(guān)鍵詞 葡萄；采后腐爛；間作殼菌；鑒定；殺菌劑

葡萄 （Vitis vinifera L.）是世界各地廣泛種植的水果之一，在采收前后和儲藏期受到多種病原菌侵染，造成果實產(chǎn)量、品質(zhì)的下降，直接影響了生產(chǎn)、加工和出口[1]。病原真菌侵染是造成采后葡萄腐爛的主要原因，主要包括灰葡萄孢（Botrytis cinerea）、青霉菌 （Penicillium spp.）、根霉（Rhizopus stolorifer）、黑曲霉（Aspergillus niger）、鏈格孢（Alternaria sp.）和炭疽菌 （Colletotrichum gloeosporioides）等[2-5]。據(jù)報道，每年我國葡萄采后損失率高達(dá)20%，嚴(yán)重制約了我國葡萄產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[6]。目前葡萄采后保鮮主要通過SO2熏蒸、1-MCP處理等，然而儲藏過程中仍不可避免出現(xiàn)掉粒、失水、果梗褐變及腐爛等問題[7-10]。

‘陽光玫瑰’（Shine Muscat）葡萄是我國近年來由日本引進(jìn)的新品種，由于果實含糖量高、果肉鮮嫩多汁等優(yōu)良品質(zhì)倍受消費者歡迎，在全國各地廣泛栽培[11-12]。由于近年來產(chǎn)量增加，成熟期價格降低，果農(nóng)多將果實冷藏，選擇在秋冬季節(jié)上市，這不僅可以避開成熟高峰期，還能大大提高經(jīng)濟(jì)效益。然而，‘陽光玫瑰’在采后貯藏期易出現(xiàn)腐爛、掉粒、失水和果梗褐化等問題[6，13]。2020年冬季，筆者在山西省運城市葡萄儲藏冷庫調(diào)查時發(fā)現(xiàn)大批‘陽光玫瑰’葡萄出現(xiàn)果梗褐變、腐爛，嚴(yán)重影響了葡萄的商品價值。因此，本研究對病變‘陽光玫瑰’葡萄進(jìn)行了采樣、分離和鑒定，確定其致病性，篩選有效殺菌劑，以期為葡萄采后病害的防治提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與試劑

2020年11月于山西省運城市一個葡萄儲藏冷庫調(diào)查取樣，將出現(xiàn)病變‘陽光玫瑰’葡萄樣品裝在無菌采樣袋中帶回實驗室。

病原菌分離純化用到的培養(yǎng)基為馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養(yǎng)基（potato dextrose agar medium，PDA）。真菌基因組DNA快速提取試劑盒，北京艾德萊生物科技有限公司； 2×Taq PCR Master Mix II，TIANGEN；葡萄糖、瓊脂粉等常規(guī)試劑均為國產(chǎn)分析純。PCR引物均由生工生物工程（上海）股份有限公司合成。

室內(nèi)殺菌劑篩選所用藥劑的有效成分含量和劑型如表1所示。

1.2 病原菌的分離純化

采用組織分離法分離病原菌。在無菌操作臺內(nèi)用手術(shù)刀將病健交界處組織切成0.5 cm×0.5 cm大小方塊，置于70%酒精浸泡45 s，用無菌水沖洗2～3 次；然后置于PDA平板上于25 ℃黑暗培養(yǎng)3～5 d。待菌落出現(xiàn)后，挑取菌絲組織轉(zhuǎn)接到新的PDA平板上，在相同條件下培養(yǎng)，轉(zhuǎn)接" 2～3次進(jìn)行菌株純化。純化后的菌株用PDA斜面于4 ℃冰箱內(nèi)保存。

1.3 致病性測定

選擇大小和成熟度一致的健康新鮮葡萄果實用于致病性測定。將‘陽光玫瑰’葡萄果實用自來水沖洗，于70%酒精浸泡45 s后，無菌水沖洗" 2～3次，晾干，備用。用滅菌打孔器（直徑5 mm）在果實赤道處輕輕制造傷口（深度約2 mm）。將直徑5 mm的菌餅貼于傷口處，然后置于25 ℃黑暗培養(yǎng)5 d。對照組果實接種無菌PDA餅。每組處理10個果實，每個處理重復(fù)3次。每天檢查果實發(fā)病情況，并拍照記錄。待果實發(fā)病長出子實體后，分離純化病原菌，并觀察其形態(tài)特點。

參照Millan等[14]設(shè)置的葡萄果實病害發(fā)病分級標(biāo)準(zhǔn)，測定病害嚴(yán)重度：0，無癥狀；1，病斑占果實面積的1%～25%；2，病斑占果實面積的26%～50%；3，病斑占果實面積的51%～75%；4，病斑占果實面積的76%～100%。根據(jù)以下公式計算病情指數(shù)和發(fā)病率。

發(fā)病率=（發(fā)病果實數(shù)量/總果實數(shù)量）×100%

病情指數(shù)=[∑（各級病果數(shù)×病害級別）]/（總果實數(shù)量×最高病害級別）

1.4 病原菌形態(tài)學(xué)觀察

將純化的菌株SS1、SS2在PDA平板上于" 25 ℃黑暗培養(yǎng)7 d，觀察菌落形態(tài)。待產(chǎn)孢后，制作臨時玻片，用日本奧林巴斯Olympus CX43 顯微鏡觀察分生孢子形態(tài)并拍照。

1.5 病原菌分子生物學(xué)鑒定

病原菌SS1、SS2在PDA平板上于25 ℃黑暗培養(yǎng)7 d后，用無菌玻片輕輕刮取菌絲，按照試劑盒說明書提取基因組DNA。參照表2引物，進(jìn)行PCR反應(yīng)，分別對真菌核糖體內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（Internal Transcribed Spacer，ITS），鈣調(diào)蛋白（calmodulin，cal），轉(zhuǎn)錄延伸因子（translation"" elongation factors 1-α ，tef）、β-微管蛋白（β-tubulin，tub）的基因進(jìn)行擴(kuò)增[15-17]。PCR反應(yīng)體系為：2×Taq Master Mix 12.5 μL、DNA模板" 1 μL、上下游引物各1 μL，ddH2O補(bǔ)足至25 μL。PCR反應(yīng)程序為：94 ℃預(yù)變性5 min；94 ℃變性1 min，各退火溫度下（表2）30 s，72 ℃延伸" 1 min，30個循環(huán)；72 ℃終延伸10 min。PCR產(chǎn)物經(jīng)1%瓊脂糖凝膠電泳進(jìn)行初步檢測后，由楊凌天潤奧科生物科技有限公司進(jìn)行測序。

測序結(jié)果通過美國國家生物信息中心（National Center for Biotechnology Information，NCBI）的在線軟件Basic Local Alignment Search Tool （BLAST，https：//blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.）比對分析，下載間作殼菌株的ITS、cal、tef和tub基因同源序列用于構(gòu)建進(jìn)化樹。所下載的序列保存為FASTA格式，經(jīng)過軟件CLUSTALX 1.83進(jìn)行多重序列比對[18]。利用MEGA-X將各菌株的4個基因整合并儲存為FASTA格式文件。利用MEGA-X采用鄰接法（neighbor-joining methods，NJ）對整合序列構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)生樹，設(shè)置1" 000次重復(fù)計算分支支持率，分析該菌與其他菌株的親緣關(guān)系，以確定其分類地位[19]。

1.6 室內(nèi)殺菌劑篩選

采用菌絲生長速率法測定6種供試藥劑對間作殼菌株SS1的抑菌活性。制作含藥培養(yǎng)基：取49 mL配制好的PDA培養(yǎng)基分裝在250 mL的三角瓶中，滅菌后冷卻到50 ℃，加入相應(yīng)藥劑混合均勻，制作濃度如表1所示的含藥平板。每種藥劑每個濃度制作5個含藥平板。對照組不加藥劑。用直徑5 mm的打孔器在生長7 d的SS1菌落邊緣打孔，將菌餅置于含藥平板中間，在25 ℃黑暗培養(yǎng)。7 d后觀察菌落生長情況，并用十字交叉法測量菌落直徑，菌落直徑=測量直徑-菌餅直徑，按照以下公式計算菌絲生長抑制率：

菌絲生長抑制率=（對照菌落直徑-處理菌落直徑）/對照菌落直徑×100%

采用SPSS 25.0軟件統(tǒng)計分析殺菌劑對病原菌菌絲生長的活性回歸方程、EC50值及95%置信限。菌絲生長速率試驗利用Ducan’s新復(fù)極差法比較各藥劑不同濃度處理間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 病原菌的分離純化

由病變葡萄果實和果梗表面共分離到病原菌26株，其形態(tài)基本一致。25 ℃黑暗培養(yǎng)，7 d能長滿PDA平板，菌落初期為白色，菌絲短絨毛狀，呈放射狀，菌落無色素產(chǎn)生（圖1-A、1-B）。培養(yǎng)40 d以后，菌落背面逐漸變成黑褐色，菌株產(chǎn)生分生孢子器，黑褐色，散生，分生孢子器頂部分泌不規(guī)則黃色分生孢子角（圖 1-C、1-D、1-E）。分生孢子角內(nèi)產(chǎn)生兩種類型的分生孢子，α型分生孢子無色透明，橢圓形，兩端鈍圓，無隔膜，具有兩個油球，大小為（6.52～9.05） μm×（2.19～" 3.25） μm；β型分生孢子單胞，無隔膜，無油球，線形，一端直，另一端稍彎曲，（22.79～36.75）"" μm×（1.24～1.92） μm（圖1-F）。該形態(tài)特征與間座殼屬（Diaporthe）真菌的形態(tài)描述相吻合。

2.2 致病性測定

體外接種試驗表明，菌株SS1能夠引起葡萄果實嚴(yán)重腐爛（圖2），接種5 d后果實表面長滿菌絲體，組織潰爛，發(fā)病率100%，病情指數(shù)44.38%（圖3）。由發(fā)病組織重新分離純化病原菌，獲得菌株與接種菌株形態(tài)一致。

2.3 病原菌分子生物學(xué)鑒定

將PCR產(chǎn)物測序獲得菌株SS1和SS2的ITS、 cal、 tef和 tub序列，并上傳GenBank，獲得登錄號（菌株SS1 的ITS：MW644526， cal：OQ718912， tef：OQ718913， tub：OQ718914；菌株SS2的ITS：MW644527，cal：OQ718915，tef：OQ718916，tub：OQ718917）。經(jīng)過BLAST分析后下載相關(guān)同源序列構(gòu)建多基因進(jìn)化樹。系統(tǒng)進(jìn)化樹表明，菌株SS1、SS2與D. nobilis聚為一支，并且自舉支持率為 98%，說明菌株SS1、SS2均為D. nobilis（圖4）。

2.4 室內(nèi)殺菌劑毒力測定

研究結(jié)果表明，6種藥劑對間座殼菌株SS1的菌絲生長均有不同程度的抑制作用，并且供試藥劑濃度越高，對病原菌抑制作用越強(qiáng)。其中50%咯菌腈可濕性粉劑、80%嘧霉胺水分散粒劑和50%異菌脲可濕性粉劑的抑菌效果好，EC50值分別為0.01" μg/mL、0.02" μg/mL和0.88""" μg/mL，其他藥劑抑菌效果不佳（表2）。

3 討論與結(jié)論

間座殼菌（Diaporthe spp.）是一種重要的植物病原菌，常引起葉斑病、軟腐病、黑點病、枝（莖）枯病、蒂腐病、潰瘍病等植物病害，造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)損失[20-22]。已有文獻(xiàn)報道D. eres可引起梨僵芽[22]、甜櫻桃葉斑病[23]、南天竹葉斑病[24]、花椒枝枯病[25]、黃精葉枯病[26]、藍(lán)莓莖枯病[27]等。D. nobilis可引起梨樹枝枯病[28]、蘋果枝枯病[29]等。D. tulliensis可引起茉莉莖潰瘍[30]、咖啡葉枯病[31]、可可豆莢腐病[32]、菩提樹葉斑病[33]等。D. phaseolorum可引起白及葉斑病[34]、藍(lán)莓潰瘍病[35]等。而對間座殼屬引起的果蔬采后病害報道較少，Thomidis等[36]曾報道過D. ambiguay引起獼猴桃采后腐爛病，Xiao等[37]報道 D. fusicola引起的桃子采后腐爛，本研究結(jié)果表明D. nobilis可引起‘陽光玫瑰’葡萄采后果實腐爛。

室內(nèi)藥劑篩選可以獲得病原菌的高敏感殺菌劑，為采后病害防治提供參考。高瑞雪等[25]通過測定殺菌劑對花椒枝枯病（D. noblis）的室內(nèi)毒力，發(fā)現(xiàn)30%唑醚·戊唑醇懸浮劑、30%戊唑·多菌靈懸浮劑和6%丙唑·多菌靈懸浮劑的抑菌作用較為顯著；王麗等[38]通過室內(nèi)毒力及田間防效測定發(fā)現(xiàn)20%烯肟·戊唑醇懸浮劑等9種藥劑對獼猴桃黑點病菌（D.phaseolorum）的抑菌效果極強(qiáng)。范艷妮等[31]報道殺菌劑97.2%咪鮮胺和50%咪鮮胺錳鹽對咖啡葉枯?。―. tulliensis）的室內(nèi)毒力最強(qiáng)。本研究發(fā)現(xiàn)50%咯菌腈可濕性粉劑、80%嘧霉胺水分散粒劑和50%異菌脲可濕性粉劑對D. noblis抑制效果較好。這為防治采后由Diaporthe spp.引起的植物病害提供了參考。

本研究對儲藏期葡萄果實腐爛進(jìn)行病原菌分離、鑒定及致病性測定， 并室內(nèi)篩選了殺菌劑。結(jié)合真菌形態(tài)學(xué)特征以及多基因分子系統(tǒng)發(fā)育分析對病原菌進(jìn)行鑒定，確定該病害的病原菌為D. nobilis，室內(nèi)殺菌劑篩選表明50%咯菌腈可濕性粉劑、80%嘧霉胺水分散粒劑和50%異菌脲可濕性粉劑的抑菌效果好。

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Identification of" Diaporthe" nobilis as Postharvest Decay in Grapes and Screening of Fungicide for Disease Control

FENG Baozhen1， LI Peiqian1， CHEN Dandan1， DING Chunshuang1 and" CHEN Cunkun2

（1.Department of Life Science，Yuncheng University， Yuncheng"" Shanxi 004000， China; 2.Institute of Agricultural

Products Preservation and Processing Technology， Tianjin Academy of Agricultural Sciences， Tianjin 300384， China）

Abstract In order to effectively prevent and control postharvest diseases of grapes， this study aimed to isolate and characterize pathogens responsible for decay during storage. Pathogenic strains were"" isolated， purified， and identified based on morphological features and multilocus phylogenetic analysis， while the pathogen’s" susceptibility to six fungicides was assessed using the mycelial growth rate method. The isolated strains exhibited consistent morphological characteristics， and their pathogenicity was confirmed through Koch’snbsp; postulates. Molecular and phylogenetic analysis based on four gene regions—internal transcribed spacer （ITS）， calmodulin （cal）， translation elongation factor （tef）， and β-tubulin （tub）—identified the pathogen as Diaporthe nobilis. Fungicide sensitivity test showed that 50% fludioxonil wettable powder and 80% pyrimethanil wettable powder exhibited the highest inhibitory efficacy， with EC50 of 0.01 mg/L and 0.02 mg/L， respectively， followed by procymidone ， with an EC50 of 3.25" mg/L.

Key words Grape;Postharvest decay; Diaporthe; Identification; Fungicides

Received 2023-07-18 Returned 2023-10-09

Foundation item Natural Science Foundation of Shanxi Province （No.20210302123084，No.20210302123087）; Characteristic Agricultural Products Development Research Project of Shanxi Province （No.SKX-202205）.

First author FENG Baozhen， female，professor.Research area：postharvest disease control. E-mail： fengbaozhen@ycu.edu.cn

Corresponding"" author LI Peiqian， male，professor，master supervisor.Research area：postharvest disease control. E-mail：lipeiqianfly@126.com（責(zé)任編輯：郭柏壽 Responsible editor：GUO Baishou）

收稿日期：2023-07-18 修回日期：2023-10-09

基金項目：山西省自然科學(xué)基金（20210302123084，20210302123087）；山西省特色農(nóng)產(chǎn)品發(fā)展學(xué)科群科研項目（SKX-202205）。

第一作者：馮寶珍，女，教授，研究方向為果蔬采后病害的防治。E-mail： fengbaozhen@ycu.edu.cn

通信作者：李培謙，男，教授，碩士生導(dǎo)師，研究方向為果蔬采后病害的防治。E-mail： lipeiqianfly@126.com