摘 要 為探明馬鈴薯葉片氣孔密度與冠層溫度間的關(guān)系，及在不同環(huán)境下冠層溫度作為馬鈴薯耐旱性鑒定指標(biāo)的適用性，連續(xù)2 a在雨養(yǎng)環(huán)境下的半干旱區(qū)、半濕潤區(qū)和灌溉條件下的半干旱區(qū)3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)對(duì)47份具有不同耐旱性馬鈴薯種質(zhì)材料的冠層溫度、葉片氣孔密度和產(chǎn)量進(jìn)行觀察測定，分析了馬鈴薯冠層溫度基因型與環(huán)境互作效應(yīng)以及冠層溫度與葉片氣孔密度和產(chǎn)量間的關(guān)系，并進(jìn)一步探究了利用冠層溫度在不同環(huán)境下進(jìn)行馬鈴薯耐旱性鑒定的適用性。結(jié)果表明：基因型與環(huán)境互作效應(yīng)是決定馬鈴薯冠層溫度的首要因素；馬鈴薯冠層溫度與葉片遠(yuǎn)軸面氣孔密度顯著正相關(guān)（r=0.30～0.35，P≤0.01）；在無灌溉條件下的半干旱區(qū)和半濕潤區(qū)馬鈴薯冠層溫度與產(chǎn)量顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.46～-0.39，P≤0.01），在灌溉條件下的半干旱環(huán)境中馬鈴薯冠層溫度與產(chǎn)量無顯著相關(guān)性；冠層溫度可作為鑒定指標(biāo)在雨養(yǎng)環(huán)境中進(jìn)行馬鈴薯耐旱基因型篩選。

關(guān)鍵詞 馬鈴薯；冠層溫度；氣候環(huán)境；氣孔密度；產(chǎn)量

干旱是制約作物產(chǎn)量的重要因素之一[1]。通過田間高通量、無損傷監(jiān)測作物生理狀態(tài)是篩選抗性基因型的有效方法。冠層溫度是作物基因型對(duì)生長環(huán)境適應(yīng)性所表達(dá)的重要生理信號(hào)，反映了植物、土壤和大氣三者之間的相互作用，與作物干旱敏感指數(shù)顯著相關(guān)[2]。隨著紅外測溫技術(shù)和設(shè)備的發(fā)展，測量作物冠層溫度為高通量、無損傷監(jiān)測作物對(duì)水分脅迫的響應(yīng)提供了有效的方法[3]。

在作物育種計(jì)劃中，冠層溫度的測量已被廣泛應(yīng)用于研究基因型對(duì)干旱的響應(yīng)，可以有效評(píng)估基因型的耐旱性[4]。大量研究結(jié)果表明，冠層溫度對(duì)于作物在干旱期間的潛在產(chǎn)量具有指示作用[5-6]。在干旱脅迫下，遭受相對(duì)較大產(chǎn)量損失的敏感基因型會(huì)表現(xiàn)出更高的冠層溫度[7]。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，在溫帶環(huán)境下，空氣溫度與冠層溫度的差值即冠氣溫差與作物產(chǎn)量有很高的遺傳相關(guān)性[8]。冠氣溫差也被用于評(píng)估植物的水分狀況[9-10]，耐熱性[11-12]，以及在環(huán)境脅迫下的灌溉計(jì)劃[13-14]。

馬鈴薯是世界第四大糧食作物，具有產(chǎn)量高、營養(yǎng)豐富和氣候適應(yīng)性廣等特點(diǎn)[15]。由于其屬于淺根性作物，對(duì)水分脅迫敏感，耐旱品種的選育一直是馬鈴薯育種的重要方向之一[16]。在干旱條件下馬鈴薯耐受性基因型和敏感基因型的冠層溫度存在差異，利用測量冠層溫度能夠成功地鑒定馬鈴薯耐旱基因型[17]。研究表明，不同基因型間冠層溫度的差異主要取決于其蒸騰作用的強(qiáng)弱[18]。在蒸騰作用過程中植物體內(nèi)的水分通過葉片上的氣孔以水蒸氣狀態(tài)散失到大氣中，蒸騰作用產(chǎn)生的水蒸氣帶走熱量，使葉片的溫度降低[19]。在短期干旱脅迫下，植物可通過氣孔運(yùn)動(dòng)對(duì)氣孔孔徑的影響來調(diào)控蒸騰作用響應(yīng)干旱，但在長期進(jìn)化過程中，植物會(huì)通過改變氣孔密度以適應(yīng)干旱環(huán)境[20]。

目前馬鈴薯葉片氣孔密度與冠層溫度間的關(guān)系并沒有明確定義。此外馬鈴薯冠層溫度的基因型與環(huán)境互作效應(yīng)并不清楚，在不同氣候環(huán)境中，冠層溫度是否對(duì)馬鈴薯潛在產(chǎn)量均具有指示作用，并有效地用于評(píng)估馬鈴薯基因型的耐旱性尚未驗(yàn)證。為此，本研究在半干旱、半濕潤及具有灌溉條件的半干旱環(huán)境下，對(duì)47份具有不同耐旱性的馬鈴薯種質(zhì)材料的冠層溫度進(jìn)行觀察測定，分析馬鈴薯冠層溫度的基因型與環(huán)境互作效應(yīng)，及冠層溫度與葉片氣孔密度和產(chǎn)量間的關(guān)系，進(jìn)一步探究在不同環(huán)境中基于冠層溫度進(jìn)行馬鈴薯耐旱基因型鑒定的適用性。本研究結(jié)果以期為深入利用冠層溫度在馬鈴薯耐旱育種和田間作物高通量表型檢測技術(shù)中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

41份引自國際馬鈴薯中心（秘魯）的四倍體馬鈴薯材料以及6份國內(nèi)馬鈴薯品種（表1）。試驗(yàn)材料由省部共建干旱生境作物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室（甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)）提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2021年與2022年在3個(gè)不同氣候類型地區(qū)甘肅省定西市安定區(qū)（地理坐標(biāo)：35°43′53″N， 104°55′20″E，海拔1 790 m，年平均氣溫7.2" ℃，年平均降雨量377 mm，屬中溫帶半干旱區(qū)）、渭源縣（35°1′40″N，104°4′32″E，海拔" 2 381 m，年平均氣溫6.1" ℃，年平均降雨量697 mm，屬中溫帶半濕潤區(qū)）和金昌市永昌縣（38°15′25″N，101°55′1″E，海拔2 036 m，年平均氣溫6.3" ℃，年平均降雨量325.5 mm，屬中溫帶半干旱區(qū)）進(jìn)行田間試驗(yàn)。安定區(qū)、渭源縣試驗(yàn)點(diǎn)無灌溉，永昌縣試驗(yàn)點(diǎn)滴灌灌水，全生育期灌溉量為200 m3/667 m2。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)種植，試驗(yàn)材料種植小區(qū)面積為" 2.0 m×2.5 m，每小區(qū)播種20株，單壟單行種植，行距100 cm，株距" 25 cm，小區(qū)間隔50 cm走廊，每份材料設(shè)3次重復(fù)。三地均施氮磷鉀" 15∶15∶15復(fù)合肥50"" kg/667 m2。采用機(jī)械化一次施基肥，不追肥，機(jī)械起壟，人工點(diǎn)播后覆土。

1.2.1 2021年與2022年試驗(yàn)點(diǎn)氣候情況 2021年與2022年安定區(qū)試點(diǎn)年平均降水量" 388.6 mm，年平均蒸發(fā)量356.8 mm，年平均氣溫8.7" ℃；渭源縣試點(diǎn)年平均降水量768.4 mm，年平均蒸發(fā)量577.9 mm年平均氣溫4.8" ℃；永昌縣試點(diǎn)年平均降水量356.8 mm，年平均蒸發(fā)量326.1 mm年平均氣溫6.0" ℃（圖1）。3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)2021年與2022年均無特殊氣候情況發(fā)生。

1.2.2 冠層溫度 冠層溫度的測量：于盛花期采集冠層溫度數(shù)據(jù)，選取健康植株第3葉到第5葉間完全展開并向光無遮擋的葉片，使用手持式紅外測溫儀（F59，F(xiàn)luke，USA）距葉面20 cm處選取五點(diǎn)進(jìn)行測量，測量角度保持在45°，每個(gè)小區(qū)選取3株，每株選5片葉進(jìn)行測量。測量工作在11：00至13：00之間進(jìn)行，選擇晴天進(jìn)行以確保高光照強(qiáng)度。

冠氣溫差的計(jì)算：在測量冠層溫度時(shí)，同時(shí)記錄大氣溫度。冠氣溫差=大氣溫度-冠層溫度。

1.2.3 葉片氣孔密度及含水量 葉片氣孔的觀察，選取健康植株第3葉到第5葉間完全展開的頂小葉，每個(gè)小區(qū)選取3株，每株選5片葉進(jìn)行觀察。

葉片近軸面氣孔的觀察：在采樣葉片近軸面均勻涂抹一層無色透明指甲油，靜置25 min，待指甲油自然晾干后，用鑷子撕下油膜，再用剪刀剪取印有表皮細(xì)胞形狀的油膜，放在滴有蒸餾水的載玻片上，壓片觀察。

葉片遠(yuǎn)軸面氣孔的觀察：剪去采樣葉片主葉脈，將遠(yuǎn)軸面朝上平鋪在實(shí)驗(yàn)臺(tái)上；剪取5 cm長的膠帶，在葉片遠(yuǎn)軸面由葉片頂端到基部的順序貼緊膠帶的膠面；為了使膠帶更好地緊貼表皮，需在膠帶表面反復(fù)按壓；緩慢分開膠帶，葉片遠(yuǎn)軸面表皮隨之分離并粘在膠帶上。用剪刀剪取所需部位，放在滴有蒸餾水的載玻片上，壓片觀察。

氣孔密度的計(jì)算：使用正倒置一體熒光顯微鏡（RVL-100-G，ECHO，USA）進(jìn)行氣孔觀察，每個(gè)玻片取5個(gè)不同視野（20×10）進(jìn)行拍照，全視野范圍內(nèi)進(jìn)行計(jì)數(shù)。氣孔密度=氣孔總數(shù)目/葉片總面積。

葉片含水量的測定：于田間取下葉片樣品后當(dāng)即稱得鮮質(zhì)量，隨后將葉片樣品進(jìn)行烘干處理，將葉片鋪在烤盤上放入烘箱中，80 ℃烘干10" h至恒質(zhì)量后稱得干質(zhì)量。葉片含水量 = 葉片干質(zhì)量/葉片鮮質(zhì)量×100%

1.2.4 產(chǎn)量和產(chǎn)量組分 參照《馬鈴薯試驗(yàn)研究方法》[21]統(tǒng)計(jì)單株結(jié)薯數(shù)、單株產(chǎn)量、小區(qū)產(chǎn)量、干物質(zhì)含量、商品率。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2021和SPSS 27.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，Origin 2019b軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)圖表繪制，Genstat 21st軟件進(jìn)行基因型與環(huán)境互作效應(yīng)、性狀的穩(wěn)定性和試點(diǎn)區(qū)分力分析。

1.3.1 隸屬函數(shù)分析

式中，μxi為各材料第i個(gè)性狀的隸屬函數(shù)值，i為各材料第i個(gè)性狀值，ximax、ximin 分別為所有參試材料中第i個(gè)性狀的最大值和最小值[22]。

1.3.2 遺傳多樣性指數(shù)測算 通過隸屬函數(shù)值得到各性狀每一級(jí)別的相對(duì)頻率，再采用Shannon-Wiener’s多樣性指數(shù)（Shannon-Wiener diversity index，H′）進(jìn)行遺傳多樣性評(píng)價(jià)。

式中，pi表示某性狀第i級(jí)別內(nèi)材料份數(shù)占總份數(shù)的百分比[22]。

1.3.3 廣義遺傳力測算 利用方差分解法對(duì)廣義遺傳力進(jìn)行估算。

式中，Vg為遺傳方差、Vgl為基因型與環(huán)境互作方差、Ve為誤差方差，l為環(huán)境數(shù)，r為重" 復(fù)數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 參試性狀的遺傳多樣性分析

對(duì)供試材料的遺傳多樣性進(jìn)行分析（表2），發(fā)現(xiàn)在3個(gè)試點(diǎn)中葉片近軸面氣孔密度的變異系數(shù)均為最大，分別為58.07%、54.95%和" 63.98%。3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)中葉片含水量的變異系數(shù)均為最小，分別為2.36%、2.64%和3.22%。遺傳多樣性指數(shù)（H′）評(píng)價(jià)結(jié)果表明安定區(qū)試點(diǎn)和渭源縣試點(diǎn)商品率的多樣性指數(shù)最大，分別為" 1.80和1.58；小區(qū)產(chǎn)量和單株產(chǎn)量最小，為 1.08和0.72。永昌縣試點(diǎn)單株結(jié)薯數(shù)的多樣性指數(shù)最大，為1.81；干物質(zhì)含量最小，為1.22。

2.2 參試性狀在不同環(huán)境中的變異分布

對(duì)各參試性狀在不同環(huán)境中的變異分布進(jìn)行分析（圖2和圖3），發(fā)現(xiàn)冠層溫度在安定區(qū)試點(diǎn)和永昌縣試點(diǎn)集中于20～25" ℃（占比34.04%、38.65%），在渭源縣試點(diǎn)集中于15～20" ℃（占比44.68%）；冠氣溫差在安定區(qū)試點(diǎn)與渭源縣試點(diǎn)集中于5～10" ℃（占比34.40%、42.20%），在永昌縣試點(diǎn)集中于-5～0" ℃（占比36.52%）；葉片含水量在安定區(qū)試點(diǎn)集中于80%～82%（占比42.55%），在渭源縣試點(diǎn)和永昌縣試點(diǎn)集中于82%～84%（占比29.43%、26.95%）；近軸面氣孔密度在3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)均集中于20～40 mm-2（占比35.11%、34.75%、43.97%）；遠(yuǎn)軸面氣孔密度在3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)均集中于200～250 mm-2（占比32.62%、37.23%、35.46%）；單株結(jié)薯數(shù)在安定區(qū)試點(diǎn)集中于6～8個(gè)（占比28.37%），在渭源縣試點(diǎn)和永昌縣試點(diǎn)集中于4～6個(gè)（占比" 43.26%、27.66%）；單株產(chǎn)量在安定區(qū)試點(diǎn)和渭源縣試點(diǎn)集中于300～600 g（占比48.94%、" 73.05%），在永昌縣試點(diǎn)集中于600～900 g（占比35.11%）；小區(qū)產(chǎn)量在3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)均集中于2～" 4 kg（占比57.80%、62.77%、39.36%）；商品率在安定區(qū)試點(diǎn)集中于40%～50%（占比" 26.60%），在渭源縣試點(diǎn)和永昌縣試點(diǎn)集中于50%～60%（占比33.69%、29.43%）；干物質(zhì)含量在安定區(qū)試點(diǎn)和渭源縣試點(diǎn)集中于20%～24%（占比" 46.10%、54.26%），在永昌縣試點(diǎn)集中于24%～28%（占比42.20%）。

2.3 參試性狀基因型與環(huán)境互作效應(yīng)分析

試驗(yàn)材料各參試性狀的基因型、環(huán)境和基因型與環(huán)境互作效應(yīng)均極顯著（表3）。參試性狀中冠層溫度、冠氣溫差、葉片含水量、近軸面氣孔密度和遠(yuǎn)軸面氣孔密度的基因型效應(yīng)平方和占總方差平方和比例分別為21.38%、17.61%、" 29.57%、39.38%和32.06%，環(huán)境效應(yīng)占比分別為25.25%、38.50%、7.26%、2.58%和1.83%，互作效應(yīng)占比分別為43.68%、36.73%、" 58.33%、48.83%和54.69%。單株結(jié)薯數(shù)、單株產(chǎn)量、小區(qū)產(chǎn)量、商品率和干物質(zhì)含量基因型效應(yīng)的平方和占比分別為51.83%、44.30%、" 57.90%、" 46.97%和44.06%，環(huán)境效應(yīng)占比分別為" 16.67%、30.90%、18.40%、15.12%和" 19.36%，互作效應(yīng)占比分別為28.26%、" 22.12%、" 20.52%、30.75%和35.53%。

2.4 參試性狀廣義遺傳力分析

廣義遺傳力可用于在某一特定的性狀表型變異中比較遺傳因素和環(huán)境因素作用的大小關(guān)系。對(duì)參試性狀的廣義遺傳力進(jìn)行分析（表4），發(fā)現(xiàn)小區(qū)產(chǎn)量的遺傳力最大，為71.19%，說明小區(qū)產(chǎn)量受遺傳因素影響最大；冠氣溫差的遺傳力最小，為29.26%，說明冠氣溫差受環(huán)境因素的影響" 最大。

2.5 參試材料的穩(wěn)定性分析

構(gòu)建基因型與環(huán)境互作GGE雙標(biāo)圖，第一主成分PC1為基因型效應(yīng)，第二主成分PC2為基因型與環(huán)境互作效應(yīng)，百分?jǐn)?shù)表示解釋的方差百分比。圖中箭頭所在軸為平均環(huán)境軸，箭頭所指方向代表所測性狀具有較高的平均值。圖中各材料所在位置向平均環(huán)境軸的垂直距離越短，表示該基因型穩(wěn)定性越好，基因型與環(huán)境互作效應(yīng)越?。▓D4和圖5）。各參試材料在3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)環(huán)境中冠層溫度穩(wěn)定性依次以T27、T23、T15最高；冠氣溫差穩(wěn)定性依次以T40、T43、T26最高；葉片含水量穩(wěn)定性依次以T5、T15、T42最高；近軸面氣孔密度穩(wěn)定性依次以T9、T43、T8最高；遠(yuǎn)軸面氣孔密度穩(wěn)定性依次以T27、T24、T10最高；單株結(jié)薯數(shù)穩(wěn)定性依次以T12、T41、T42最高；單株產(chǎn)量穩(wěn)定性依次以T31、T13、T18最高；小區(qū)產(chǎn)量穩(wěn)定性依次以T13、T47、T28最高；商品率穩(wěn)定性依次以T1、T31、T22最高；干物質(zhì)含量穩(wěn)定性依次以T13、T36、T47最高。

2.6 參試環(huán)境的區(qū)分力和代表性

理想試點(diǎn)環(huán)境應(yīng)同時(shí)具有良好的區(qū)分力和代表性。GGE雙標(biāo)圖中各試點(diǎn)所在線段越長，對(duì)基因型區(qū)分力越強(qiáng)；線段與平均環(huán)境軸夾角越小，試點(diǎn)代表性越強(qiáng)；試點(diǎn)所處的圓越小，表明試點(diǎn)的區(qū)分性和代表性綜合表現(xiàn)越好（圖4和圖5）。GGE雙標(biāo)圖分析結(jié)果顯示，安定區(qū)試點(diǎn)對(duì)冠層溫度、冠氣溫差、近軸面氣孔密度、遠(yuǎn)軸面氣孔密度、單株結(jié)薯數(shù)、單株產(chǎn)量、小區(qū)產(chǎn)量、商品率和干物質(zhì)含量具有較強(qiáng)區(qū)分力；渭源縣試點(diǎn)對(duì)葉片含水量、近軸面氣孔密度、遠(yuǎn)軸面氣孔密度和小區(qū)產(chǎn)量具有較強(qiáng)區(qū)分力；永昌縣試點(diǎn)對(duì)所有參試性狀皆具有較強(qiáng)區(qū)分力。綜合區(qū)分力和代表性，在冠層溫度、冠氣溫差和遠(yuǎn)軸面氣孔密度GGE雙標(biāo)圖中，安定區(qū)試點(diǎn)最優(yōu)；在葉片含水量、近軸面氣孔密度、商品率和干物質(zhì)含量GGE雙標(biāo)圖中，渭源縣試點(diǎn)最優(yōu)；在單株結(jié)薯數(shù)、單株產(chǎn)量和小區(qū)產(chǎn)量GGE雙標(biāo)圖中，永昌縣試點(diǎn)最優(yōu)。

2.7 參試性狀間的相關(guān)性分析

對(duì)比性狀之間的相關(guān)性（圖6），馬鈴薯產(chǎn)量組成因素單株結(jié)薯數(shù)、單株產(chǎn)量和小區(qū)產(chǎn)量在安定區(qū)和渭源縣試點(diǎn)中與冠層溫度之間呈極顯著負(fù)相關(guān)，表明在此類環(huán)境中冠層溫度對(duì)馬鈴薯塊莖產(chǎn)量具有指示性作用；葉片含水量在安定區(qū)和渭源縣試點(diǎn)中與冠層溫度呈顯著負(fù)相關(guān)；葉片近軸面氣孔密度在安定區(qū)和渭源縣試點(diǎn)中與冠層溫度之間呈顯著正相關(guān)，在永昌縣試點(diǎn)中與冠層溫度之間無顯著相關(guān)性；葉片遠(yuǎn)軸面氣孔密度在3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)中與冠層溫度之間均呈極顯著正相關(guān)。

3 討" 論

性狀表現(xiàn)是遺傳基因和環(huán)境因素共同作用的結(jié)果。冠層溫度與作物自身的生理特性相關(guān)，是反映作物基因型對(duì)其生長環(huán)境適應(yīng)性的重要生理信號(hào)，作物不同基因型間冠層溫度存在差異[23-24]。同時(shí)，作物冠層溫度還受到空氣溫度、光照強(qiáng)度、飽和水氣壓差等外界環(huán)境影響[25-26]。精確鑒定冠層溫度的基因型與環(huán)境互作效應(yīng)是評(píng)價(jià)冠層溫度應(yīng)用于田間作物表型檢測的重要環(huán)節(jié)。本試驗(yàn)中基因型與環(huán)境互作試驗(yàn)結(jié)果表明，參試材料冠層溫度的基因型效應(yīng)、環(huán)境效應(yīng)、基因型與環(huán)境互作效應(yīng)均達(dá)到極顯著水平。冠層溫度在3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)平均基因型效應(yīng)占處理平方和的21.38%，環(huán)境效應(yīng)占25.25%，基因型與環(huán)境互作效應(yīng)占" 43.68%，互作效應(yīng)是決定冠層溫度的首要因素。試驗(yàn)結(jié)果還發(fā)現(xiàn)，冠層溫度在3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的數(shù)值分布不同，其中在半干旱區(qū)試驗(yàn)點(diǎn)安定區(qū)和永昌縣的冠層溫度集中在20～25" ℃，半濕潤區(qū)試驗(yàn)點(diǎn)渭源縣的冠層溫度集中在" 15～20" ℃。造成這種冠層溫度在試驗(yàn)點(diǎn)間存在分布差異的主要原因是由于冠層溫度會(huì)受到所在環(huán)境空氣溫度的顯著影響。氣象數(shù)據(jù)表明在本實(shí)驗(yàn)中永昌縣和安定區(qū)馬鈴薯生長季（4月-10月）空氣溫度平均高于渭源縣2.3～4.2" ℃。為更準(zhǔn)確的通過冠層溫度反映植物的生理狀況，排除試驗(yàn)過程中空氣溫度變化的干擾，空氣溫度與冠層溫度的差值即冠氣溫差，近年來也被廣泛應(yīng)用于評(píng)估基因型的水分利用性[27]、耐熱性[11-12]。本試驗(yàn)參試材料冠氣溫差的基因型效應(yīng)、環(huán)境效應(yīng)、基因型與環(huán)境互作效應(yīng)均達(dá)極顯著水平。冠氣溫差在3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)平均基因型效應(yīng)占處理平方和的17.61%，環(huán)境效應(yīng)占" 38.50%，基因型與環(huán)境互作效應(yīng)占36.73%，結(jié)果表明環(huán)境效應(yīng)是決定冠層溫差的首要因素。

氣孔是植物與外界進(jìn)行水汽交換的主要通道，對(duì)調(diào)控植物冠層溫度具有重要作用[28]。植物通過蒸騰作用將體內(nèi)水分以水蒸汽的形式由氣孔排出，排出的水蒸氣帶走熱量，使葉片的溫度降低，在此過程中氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率之間存在密切關(guān)系[29]。有研究表明，氣孔導(dǎo)度與氣孔密度顯著負(fù)相關(guān)，氣孔密度的增加會(huì)降低植物氣孔導(dǎo)度，減緩蒸騰速率[30]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)中馬鈴薯冠層溫度均與葉片遠(yuǎn)軸面氣孔密度顯著正相關(guān)?？梢?，馬鈴薯葉片遠(yuǎn)軸面氣孔密度的增加同樣可能會(huì)導(dǎo)致其氣孔導(dǎo)度降低，蒸騰速率受到抑制，使其葉片溫度下降緩慢。本試驗(yàn)同時(shí)對(duì)葉片近軸面氣孔密度與冠層溫度的相關(guān)性進(jìn)行研究。結(jié)果表明，在3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)馬鈴薯葉片近軸面氣孔密度與冠層溫度并無相關(guān)性，此結(jié)果可能與植物氣孔多集中分布于葉片遠(yuǎn)軸面有關(guān)。在植物進(jìn)化過程中，會(huì)將大量氣孔分布在受熱較少的葉片遠(yuǎn)軸面從而減少水分流失以保證自身水氣平衡[31]。本試驗(yàn)同樣發(fā)現(xiàn)參試馬鈴薯材料葉片遠(yuǎn)軸面氣孔密度均顯著大于近軸面氣孔密度。試驗(yàn)結(jié)果表明馬鈴薯基因型間冠層溫度的差異與其葉片遠(yuǎn)軸面氣孔密度具有密切相關(guān)性。未來可通過調(diào)控馬鈴薯葉片遠(yuǎn)軸面氣孔密度，以保持馬鈴薯穩(wěn)定代謝所需的冠層溫度，是提高馬鈴薯水分利用效率，增強(qiáng)抗旱性的有效手段。

冠層溫度對(duì)作物在干旱期間的潛在產(chǎn)量具有指示性作用[5-6]，這對(duì)利用冠層溫度進(jìn)行作物耐旱基因型篩選具有重要意義。本團(tuán)隊(duì)在前期研究中發(fā)現(xiàn)利用冠層溫度能夠在干旱地區(qū)準(zhǔn)確鑒定馬鈴薯耐旱基因型[17]，但冠層溫度受環(huán)境效應(yīng)影響顯著，是否在不同環(huán)境下均可利用冠層溫度進(jìn)行馬鈴薯耐旱性鑒定需要驗(yàn)證。本研究在3個(gè)不同環(huán)境類型試驗(yàn)點(diǎn)對(duì)馬鈴薯冠層溫度與產(chǎn)量組分的相關(guān)性分析中發(fā)現(xiàn)，在雨養(yǎng)條件下的半干旱區(qū)試驗(yàn)點(diǎn)安定區(qū)和半濕潤區(qū)試驗(yàn)點(diǎn)渭源縣冠層溫度及冠氣溫差與單株結(jié)薯數(shù)、單株產(chǎn)量、小區(qū)產(chǎn)量均呈顯著負(fù)相關(guān)，但在具有灌溉條件下的半干旱區(qū)試驗(yàn)點(diǎn)永昌縣中冠層溫度與產(chǎn)量構(gòu)成因素并無相關(guān)性。這與前期在春小麥中的研究結(jié)果相同。該研究表明在雨養(yǎng)條件下，春小麥冠層溫度與產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)，而在灌溉條件下，冠層溫度與產(chǎn)量的相關(guān)性不顯著[23]。有研究同樣發(fā)現(xiàn)，當(dāng)土壤含水量是作物產(chǎn)量的主要影響因子時(shí)，冠層溫度與產(chǎn)量相關(guān)性不顯著[32-34]。可見，在灌溉條件下的半干旱環(huán)境中，冠層溫度對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量并不具備指示性作用，不適用于在此類環(huán)境中作為鑒定指標(biāo)進(jìn)行耐旱基因型的篩選。

4 結(jié)" 論

在雨養(yǎng)環(huán)境下的半干旱區(qū)、半濕潤區(qū)和灌溉條件下的干旱區(qū)對(duì)47份馬鈴薯種質(zhì)材料的冠層溫度、葉片氣孔密度和塊莖產(chǎn)量進(jìn)行了遺傳多樣性、基因型與環(huán)境互作效應(yīng)和相關(guān)性分析。發(fā)現(xiàn)冠層溫度的基因型效應(yīng)、環(huán)境效應(yīng)、基因型與環(huán)境互作效應(yīng)均達(dá)到極顯著水平，其中基因型與環(huán)境互作效應(yīng)是決定冠層溫度的首要因素，環(huán)境因素中空氣溫度對(duì)冠層溫度影響顯著；馬鈴薯葉片遠(yuǎn)軸面氣孔密度與冠層溫度存在顯著互作關(guān)系；在無灌溉條件下的半干旱區(qū)和半濕潤區(qū)馬鈴薯冠層溫度對(duì)塊莖產(chǎn)量具有指示性作用，在此類環(huán)境中可基于冠層溫度對(duì)馬鈴薯進(jìn)行耐旱性評(píng)價(jià)。本研究為利用冠層溫度進(jìn)行馬鈴薯抗旱育種和高通量田間表型監(jiān)測提供了理論依據(jù)。

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Genotypic-environmental Interactions of Canopy Temperature in Potato and Its Relationship with Stomatal Density and Yield

ZHU Hongsha1，2，JIN Yanjun1，2，LI Chengdong1，2，WANG Jinyu1，2， LIU Juan3，CHENG Lixiang2，SA Gang2 and YU Bin2

（1.College of Agronomy，Gansu Agricultural University，Lanzhou 730070，China; 2. State Key Laboratory of Aridland Crop Science，Gansu Agricultural University/Gansu Key Laboratory of Crop Improvement amp; Germplasm Enhancement，Lanzhou 730070， China; 3.College of Water Conservancy and Hydropower Engineering，Gansu Agricultural University，Lanzhou 730070，China）

Abstract Key words Potato; Canopy temperature; Climatic environment; Stomatal density; Yield

Received 2023-12-03 Returned 2024-03-29

Foundation item Science and Technology Program of Gansu Province（No.20JR10RA529）；the Lanzhou Talent Innovation and Entrepreneurship Program （No.2022-RC-40）；the Research Program Sponsored by the State Key Laboratory of Aridland Crop Science of China （No.GSCS-2016-09）；the University Teachers’ Innovation Fund Program of Gansu Province （No.2023A-059）；the National Natural Science Foundation of China （No.32360447）.

First author ZHU Hongsha，male，master"" student. Research area： potato breeding，functional components.E-mail： Kiddken1998@outlook.com

Corresponding"" author YU Bin，male，Ph.D，associate research fellow.Research area：potato genetic improvement and germplasm innovation，functional components.E-mail： yubin@gsau.edu.cn

（責(zé)任編輯：成 敏 Responsible editor：CHENG" Min）

收稿日期：2023-12-03 修回日期：2024-03-29

基金項(xiàng)目：甘肅省科技計(jì)劃項(xiàng)目（20JR10RA529）；蘭州市人才創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)項(xiàng)目（2022-RC-40）；省部共建干旱生境作物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室（甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)）開放基金課題（GSCS-2016-09）；甘肅省高校教師創(chuàng)新基金項(xiàng)目（2023A-059）；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（32360447）。

第一作者：祝洪沙，男，碩士研究生，研究方向?yàn)轳R鈴薯遺傳改良和種質(zhì)創(chuàng)新。E-mail：Kiddken1998@outlook.com

通信作者：余 斌，男，博士，副研究員，研究方向?yàn)轳R鈴薯遺傳改良和種質(zhì)創(chuàng)新。E-mail：yubin@gsau.edu.cn