摘" " 要：為豐富適宜新疆伊犁地區(qū)氣候條件栽培的蘋果品種，以巴克艾嘎拉（簡稱巴克艾）、阿森泰克富士（簡稱阿森泰克）1年生休眠期枝條為試材，在-15～-35 ℃設(shè)置7個低溫梯度處理，通過測定其膜結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性、活性氧代謝和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)生理指標(biāo)，用Logistic方程聯(lián)合電導(dǎo)法計算2個品種枝條的半致死溫度，同時運用隸屬函數(shù)法綜合評價2個蘋果品種枝條的抗寒性。結(jié)果表明：隨著溫度的降低，2個蘋果品種枝條的相對電導(dǎo)率呈S形曲線逐漸上升；超氧化物歧化酶活性、總抗氧化能力和可溶性糖含量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，過氧化物酶活性呈現(xiàn)先上升再下降后上升的趨勢，脯氨酸含量呈現(xiàn)先下降再上升后下降的趨勢。隨著溫度的降低，阿森泰克蘋果枝條的過氧化氫含量呈現(xiàn)M形變化，巴克艾蘋果枝條的過氧化氫含量呈現(xiàn)下降-上升的趨勢。在低溫脅迫環(huán)境下，抗寒能力較強的蘋果品種，能夠維持相對較高的酶活性水平，且脯氨酸以及可溶性糖的含量在溫度逐步降低的過程中，始終保持在較高的數(shù)值區(qū)間。通過隸屬函數(shù)法計算得出低溫脅迫條件下的2個蘋果品種（巴克艾和阿森泰克）各抗寒性相關(guān)指標(biāo)的抗寒性綜合指數(shù)，就其排序所得的抗寒性結(jié)果為：阿森泰克＞巴克艾，二者的半致死溫度分別達到 -27.67 ℃ 和 -23 ℃。

關(guān)鍵詞：蘋果枝條；抗寒性；低溫脅迫；半致死溫度

蘋果（Malus）作為多年生落葉果樹，在全球水果產(chǎn)業(yè)中占據(jù)重要地位，具有極高的營養(yǎng)價值和經(jīng)濟價值[1]。伊犁河谷產(chǎn)區(qū)作為新疆優(yōu)質(zhì)特色蘋果主產(chǎn)區(qū)之一，據(jù)統(tǒng)計，2022年，伊犁河谷蘋果產(chǎn)區(qū)面積2.38萬 hm2，占新疆蘋果種植總面積的28.51%，產(chǎn)量16.57萬t，占新疆蘋果總產(chǎn)量的10.43%[2]。

近年來，由于伊犁河谷區(qū)域冬季極端低溫天氣頻發(fā)，極易出現(xiàn)不同程度凍害和晚霜危害，如2023年1月出現(xiàn)的低溫、降雪、寒潮等極端天氣，造成蘋果枝條干枯甚至整株死亡，導(dǎo)致當(dāng)年產(chǎn)量銳減且品質(zhì)大幅下降，給果農(nóng)造成了嚴重的經(jīng)濟損失。因此，研究低溫脅迫下蘋果枝條的生理特性并篩選出高耐寒的蘋果品種，已成為當(dāng)前伊犁地區(qū)蘋果產(chǎn)業(yè)化發(fā)展過程中亟待解決的關(guān)鍵性問題之一。

關(guān)于果樹抗寒性的研究已有不少報道。眾多學(xué)者普遍選取相對電導(dǎo)率以及游離脯氨酸、丙二醛和可溶性蛋白含量等生理指標(biāo)，將其作為衡量植物抗寒性差異的關(guān)鍵依據(jù)，對蘋果、葡萄和石榴展開抗寒性綜合評價[3-5]。栗博文等[6]對阿拉爾地區(qū)處于深度休眠期的秦脆、瑞雪的1年生蘋果枝條展開抗寒性研究，發(fā)現(xiàn)具備較強抗寒性的品種，其體內(nèi)酶活性能夠維持在較高水平，并且脯氨酸與可溶性蛋白含量在溫度下降過程中，可穩(wěn)定保持于較高數(shù)值范圍。莊星月等[7]研究發(fā)現(xiàn)：隨處理溫度降低，處于深度休眠期的不同砧穗組合蘋果枝條，其游離脯氨酸含量、可溶性蛋白含量及過氧化氫酶、過氧化物酶、超氧化物歧化酶活性多呈先升后降態(tài)勢，并且，即使同屬一個植物種類，其不同品種之間的抗寒能力也存在差異，僅憑借單一的生理指標(biāo)，難以客觀地反映植物品種之間抗寒性的強弱。

為此，通過人工模擬凍害試驗，分析在低溫脅迫過程中巴克艾和阿森泰克2個蘋果品種枝條生理指標(biāo)變化的特征，為伊犁地區(qū)蘋果新品種的引進和推廣提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2023年12月下旬，樹體進入深度休眠期后，采集生長健壯、長勢一致的一年生休眠枝條用作試驗材料，所選蘋果品種為早熟的巴克艾嘎拉（以下簡稱巴克艾，砧木是M9-T337）（圖1）和晚熟的阿森泰克富士（以下簡稱阿森泰克，砧木為M9-T337）（圖2）。上述枝條均采自新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團第四師可克達拉市融創(chuàng)農(nóng)業(yè)公司蘋果標(biāo)準化種植示范園。采集完畢后，將每個品種枝條截剪成等長的枝段，使用塑料袋封裝帶回實驗室，放在冰箱冷藏室貯藏。

1.2 材料處理

將上述枝條用去離子水沖洗后剪成粗度一致的長段（15 cm），并在剪口處涂抹百菌清后用保鮮膜嚴密包裹。以4 ℃冰箱中保存的枝條為對照（CK），置于可程式恒溫恒濕試驗箱中進行人工低溫脅迫處理，設(shè)置15 ℃、-20 ℃、-25 ℃、-30 ℃和-35 ℃共5個溫度梯度，各梯度下均以4 ℃/h的速率降至設(shè)定溫度并保持12 h，升溫至4 ℃時取出樣品解凍2 h，以此模擬低溫條件下枝條的生理響應(yīng)過程。

1.3 測定指標(biāo)與方法

使用雷茲電導(dǎo)率儀（DDS-307）測定初始電導(dǎo)率與終電導(dǎo)率，計算相對電導(dǎo)率[7]；采用硫代巴比妥酸（TBA）法測定丙二醛（MDA）含量[8]；采用氯化鈦氧化法測定枝條中過氧化氫（H2O2）含量[9]；采用氮藍唑（NBT）還原法測定超氧化物歧化酶（SOD）活性[10]；采用紫外吸收法測定過氧化氫酶（CAT）活性[9]；采用茚三酮法測定脯氨酸（PRO）含量[10]；采用蒽酮法測定可溶性糖（SS）含量[11]；采用可見分光光度法測定枝條中總抗氧化能力[9]；采用愈創(chuàng)木酚比色法測定枝條中過氧化物酶（POD）活性[9]。以上指標(biāo)均測定3次取平均值。運用Logistic方程計算低溫半致死溫度（LT50）。

1.4 抗寒性評價

基于隸屬函數(shù)法對2個蘋果品種枝條的抗寒能力進行計算排名[11-12]。

當(dāng)生理指標(biāo)與評價結(jié)果呈正相關(guān)時，隸屬函數(shù)公式為：R（X_ij）=（X_ij-X_min）/（X_max-X_min）。

若生理指標(biāo)與評價結(jié)果呈負相關(guān)時，則使用反隸屬函數(shù)進行定量轉(zhuǎn)換：R（X_ij）=1-（X_ij-X_min）/（X_max-X_min）。

式中，R（X_ij）表示i品種枝條j指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，Xmin、Xmax分別表示j指標(biāo)的最小值和最大值。分別求解出2個蘋果品種抗寒性綜合指數(shù)。

抗寒性綜合指數(shù)=（R_ij+R_ik…+R_in）/n，n為指標(biāo)個數(shù)。

1.5 統(tǒng)計分析

使用Microsoft Excel 2010處理數(shù)據(jù)及繪制圖表，運用SPSS軟件進行Logistic方程擬合和差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫脅迫對2個蘋果品種枝條膜結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的影響

2.1.1 低溫脅迫下2個品種枝條相對電導(dǎo)率的變化 如圖3所示，隨溫度下降，2個蘋果品種相對電導(dǎo)率均呈逐漸升高趨勢，這說明溫度下降破壞細胞膜通透性，促進電解質(zhì)滲透使相對電導(dǎo)率升高。2個品種相對電導(dǎo)率隨溫度降低變化的速率有所不同。2個品種在-25 ℃后相對電導(dǎo)率明顯提高。-35 ℃時，2個品種相對電導(dǎo)率較CK分別增加了1.5倍、1.3倍。

2.1.2 低溫脅迫下2個品種枝條半致死溫度的變化 根據(jù)枝條在低溫脅迫下電導(dǎo)率的變化來計算各品種枝條的半致死溫度（LT50）。2個蘋果品種枝條的擬合方程如表1所示，相關(guān)系數(shù)R2為0.83～0.85，達到顯著水平，表示曲線的擬合度較好。2個蘋果品種的LT50范圍在-23.00～-27.67 ℃。根據(jù)LT50的大小可得不同品種的抗寒能力是阿森泰克gt;巴克艾。

2.1.3 低溫脅迫下2個品種枝條丙二醛含量的變化 由圖4可以看出，隨著脅迫溫度下降，2個品種枝條的丙二醛含量變化均呈上升趨勢。在-35 ℃，2個蘋果品種枝條丙二醛含量均達到最高，其中巴克艾枝條丙二醛含量較高，為19.61 nmol·g-1，阿森泰克枝條丙二醛含量為14.02 nmol·g-1。

2.2 低溫脅迫對2個蘋果品種枝條活性氧代謝的影響

2.2.1 低溫脅迫下2個品種枝條過氧化氫含量的變化 由圖5分析發(fā)現(xiàn)，隨著脅迫溫度下降，阿森泰克枝條過氧化氫含量呈現(xiàn)“M”形的變化趨勢，巴克艾枝條過氧化氫含量呈現(xiàn)下降-上升的趨勢。在-35 ℃，2個蘋果品種枝條過氧化氫含量均達到最高，其中巴克艾枝條過氧化氫含量較高，為39.92 μmol·g-1，阿森泰克枝條過氧化氫含量為36.46 μmol·g-1。在整個低溫過程中，巴克艾枝條中過氧化氫含量始終顯著高于阿森泰克。

2.2.2 低溫脅迫下2個品種枝條超氧化物歧化酶活性的變化 由圖6可以看出，隨著溫度降低，2個品種的超氧化物歧化酶活性整體呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。在-25 ℃時二者超氧化物歧化酶活性達到最高。而后隨著低溫脅迫程度的加深，2個品種枝條超氧化物歧化酶活性降低，在-35 ℃時巴克艾枝條超氧化物歧化酶活性下降幅度較大，為72.28%，而阿森泰克下降幅度較小，為51.79%。

2.2.3 低溫脅迫下2個品種枝條過氧化物酶活性的變化 由圖7可知，在整個低溫處理的過程中，隨著溫度的降低，2個品種的1年生枝條過氧化物酶活性呈現(xiàn)上升-下降-上升的趨勢，且在整個低溫處理過程中，阿森泰克的過氧化物酶活性始終高于巴克艾。

2.2.4 低溫脅迫下2個品種枝條過氧化氫酶活性的變化 由圖8所示，隨著溫度降低，二者整體呈先升高后降低的趨勢，且在整個低溫處理過程中，阿森泰克枝條過氧化氫酶活性總體高于巴克艾。當(dāng)處理溫度降至-25 ℃時，二者枝條的過氧化氫酶活性總體急劇升高，阿森泰克、巴艾克枝條過氧化氫酶活性分別是CK的1.9倍、1.5倍。

2.2.5 低溫脅迫下2個品種枝條總抗氧化能力的變化 由圖9可知，隨著溫度降低，2個蘋果品種枝條經(jīng)低溫處理后總抗氧化能力均呈上升-下降-上升的趨勢，在溫度為-25 ℃時，枝條總抗氧化能力達到最低值，此時巴克艾枝條總抗氧化能力為121.48 μg·g-1，阿森泰克總抗氧化能力為123.23 μg·g-1。在溫度為-35 ℃時，枝條總抗氧化能力達到最高，此時巴克艾枝條總抗氧化能力為125.26 μmol·g-1，阿森泰克總抗氧化能力為127.33 μg·g-1。整個變化過程中，阿森泰克的總抗氧化能力高于巴克艾。

2.3 低溫脅迫對2個蘋果品種枝條滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

2.3.1 低溫脅迫下2個蘋果品種枝條脯氨酸含量的變化 由圖10可知，當(dāng)處理溫度下降時，巴克艾枝條脯氨酸含量呈現(xiàn)下降-上升-下降的雙峰變化趨勢，且始終保持較低水平的游離脯氨酸含量，在-30 ℃時，枝條脯氨酸含量再次達到峰值，為14.16 μg·g-1；阿森泰克枝條脯氨酸含量呈現(xiàn)先升高后下降的單峰變化趨勢，在-25 ℃處理達到峰值，為99.80 μg·g-1。在整個低溫脅迫過程中，2個蘋果品種枝條的脯氨酸含量差異顯著。

2.3.2 低溫脅迫下2個品種枝條可溶性糖含量的變化 由圖11所示，隨著溫度降低，2個蘋果品種的可溶性糖含量整體呈現(xiàn)上升趨勢，且在-35 ℃達到峰值。與巴克艾相比，阿森泰克枝條可溶性糖含量較高。當(dāng)溫度降至-35 ℃時，2個蘋果品種枝條可溶性糖含量均達到最高值，阿森泰克枝條為23.04 mg·g-1，巴克艾枝條為22.14 mg·g-1。

2.4 運用隸屬函數(shù)法綜合評價2個蘋果品種枝條抗寒性

2個蘋果品種枝條的平均隸屬度為 0～1（表2）。阿森泰克的抗寒性綜合指數(shù)最高，為1，巴克艾的抗寒性綜合指數(shù)最低，為0。栗博文等[6]運用隸屬函數(shù)法對阿拉爾墾區(qū)的秦脆、瑞雪1年生深度休眠期蘋果枝條展開抗寒性評價，抗寒性強的品種抗寒性綜合指數(shù)比抗寒性弱的大。由以上可得，2個蘋果品種枝條的抗寒性為阿森泰克＞巴克艾，這符合低溫半致死溫度的結(jié)果。

3 討 論

3.1 低溫脅迫與膜穩(wěn)定性的關(guān)系

植物細胞膜作為感知低溫的關(guān)鍵組織部分，對低溫脅迫高度敏感，極易遭受損傷。在低溫脅迫條件下，細胞膜從液相轉(zhuǎn)變?yōu)槟z相，顯著增強了細胞質(zhì)膜通透性，致使細胞內(nèi)電解質(zhì)大量外滲，溶液中的電解質(zhì)濃度增加[13-14]，鑒于此，相對電導(dǎo)率業(yè)已成為衡量植物細胞受破壞程度的重要參考指標(biāo)之一，并在蘋果[6]、梨[11]、石榴[5]、夏櫟[15]等植物的抗寒性評價研究中得以廣泛運用。本研究表明，對2種蘋果品種枝條進行低溫處理時，呈現(xiàn)出處理溫度與相對電導(dǎo)率之間的負相關(guān)關(guān)系，即處理溫度越低，相對電導(dǎo)率越高，其變化曲線趨近于S形，與王紅平等[13]通過電導(dǎo)法測定的蘋果砧木抗寒性的變化規(guī)律相符。從植物生理學(xué)的角度而言，當(dāng)遭受低溫脅迫時，相對電導(dǎo)率的數(shù)值大小能夠反映植物抗寒性的強弱程度，二者呈反向關(guān)聯(lián)，具體表現(xiàn)為抗寒性較強的植物材料，其相對電導(dǎo)率相對較低，反之則相對電導(dǎo)率較高[16-17]。在本研究中，在不同低溫處理下，抗寒性較強的 阿森泰克，相對電導(dǎo)率為26.48%～67.47%，均低于巴克艾的29.36%～68.17%，且前者變化平緩，后者變化急劇。在-25 ℃時，2個蘋果品種枝條的相對電導(dǎo)率上升幅度明顯增大，表明此時細胞膜受損嚴重、穩(wěn)定性變差。

通過相對電導(dǎo)率結(jié)合Logistic方程求得植物低溫半致死溫度（LT50），已在園藝作物中得到廣泛應(yīng)用。例如在果樹、花卉、蔬菜等各類園藝作物的抗寒性研究中，前人常采用該方法比較作物間的抗寒性差異，并且在實際應(yīng)用中取得了比較好的效果[18-19]。LT50數(shù)值的高低和植物抵御寒冷環(huán)境的能力有著直接關(guān)聯(lián)，LT50數(shù)值越低，表明植物抵御寒冷環(huán)境的能力越強[20]。本研究中，2種品種枝條的抗寒性為阿森泰克＞巴艾克，LT50分別為-27.67 ℃、-23.00 ℃。

作為膜脂過氧化重要產(chǎn)物之一的丙二醛，在組織中的含量可以作為細胞膜系統(tǒng)損傷程度的評價指標(biāo)[11]。楊豫等[18]發(fā)現(xiàn)各供試蘋果品種枝條受到低溫脅迫時，丙二醛含量會隨著脅迫溫度下降均呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢，與相對電導(dǎo)率結(jié)合能夠從不同角度反映細胞所遭受損害的程度，且抗寒性越強的品種，丙二醛含量越低。相對電導(dǎo)率值的大小直觀反映了細胞膜物理結(jié)構(gòu)層面的破壞情況，丙二醛含量的高低體現(xiàn)了細胞膜化學(xué)組成層面因過氧化反應(yīng)受到的損傷程度，相對電導(dǎo)率值越大，丙二醛含量越高，意味著細胞膜受損程度越重，抗寒性越弱。本試驗中抗寒性弱的巴克艾枝條丙二醛含量始終高于阿森泰克。

3.2 低溫脅迫與抗氧化系統(tǒng)之間的關(guān)系

在低溫脅迫條件下，植物體內(nèi)活性氧含量的動態(tài)平衡會遭到破壞，其中超氧自由基陰離子、過氧化氫、羥基自由基等活性氧的含量會出現(xiàn)增加的情況，進而影響細胞膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性，最終致使植物的代謝過程發(fā)生紊亂[21]。其中，超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶是酶促抗氧化系統(tǒng)的關(guān)鍵組成部分，可有效清除活性氧自由基，維持活性氧含量的動態(tài)平衡，保證植物正常的生命活動，進而增強植物的抗寒性[22-23]。在本研究中，超氧化物歧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶活性變化趨勢各異。在溫度逐步降低的進程中，超氧化物歧化酶活性和過氧化氫酶活性呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，當(dāng)兩種酶活性上升時，意味著植物細胞正在啟動防御機制以抵抗低溫脅迫帶來的損傷；而后續(xù)酶活性呈現(xiàn)下降態(tài)勢，或許是由于溫度過低，致使部分細胞死亡，從而造成酶合成及作用體系遭到破壞，最終反映為酶活性的降低，這也間接體現(xiàn)了低溫對植物細胞的嚴重損害程度已超出了細胞的自我調(diào)節(jié)和修復(fù)能力范圍[14]。胡迎杰[21]探究15個桃品種對低溫脅迫的生理響應(yīng)，研究發(fā)現(xiàn)，抗寒能力較強的桃品種，體內(nèi)抗氧化酶展現(xiàn)出較高的活性水平，這表明抗氧化酶活性與桃品種的抗寒性之間存在緊密的正相關(guān)聯(lián)系。本研究通過比較2個品種的超氧化物歧化酶、過氧化氫酶和過氧化物酶活性，發(fā)現(xiàn)抗寒性強的阿森泰克酶活性高于抗寒性弱的巴克艾，與安孝瑩等[22]和劉浪[23]在園藝作物上研究的結(jié)論一致。

植物總抗氧化能力由酶促反應(yīng)部分以及非酶促反應(yīng)部分共同構(gòu)成[27]，并與植物抗逆性存在著密切的聯(lián)系。本研究結(jié)果表明，2種蘋果品種枝條的總抗氧化能力在-25 ℃達到最低，隨后急速上升，到-35 ℃依然保持較高水平?jīng)]有回落。在-25 ℃時，2種蘋果品種枝條的超氧化物歧化酶含量快速上升時，總抗氧化能力反而快速下降，這可能與總抗氧化能力受酶促及非酶促反應(yīng)的多因素影響有關(guān)，這也表明2種蘋果品種枝條總抗氧化能力對低溫的響應(yīng)要滯后于滲透物質(zhì)的反應(yīng)。其中阿森泰克的總抗氧化能力顯著高于巴克艾。

3.3 低溫脅迫與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之間的關(guān)系

可溶性糖和脯氨酸作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，廣泛存在于植物體內(nèi)?？扇苄蕴呛吭黾訒怪参锛毎簼舛壬?，促使水勢降低，減少細胞質(zhì)因脫水而發(fā)生的過度濃縮和紊亂，同時還具有保護蛋白質(zhì)避免低溫所引起的凝固作用，從而在低溫環(huán)境下有效地保護植物細胞的結(jié)構(gòu)和功能完整性[25]。張欣等[26]針對10個釀酒葡萄品種開展抗寒性研究，發(fā)現(xiàn)在低溫脅迫過程中各品種枝條積累的可溶性糖含量與抗寒性呈正相關(guān)。在本研究中，就抗寒性而言相對較弱的巴克艾枝條，其可溶性糖含量在整個研究進程中均低于阿森泰克。在遭受低溫脅迫時，巴克艾積累的可溶性糖較少，這或許是致使其抗寒性較弱的因素之一。游離脯氨酸作為一種優(yōu)良的有機溶劑，當(dāng)植物處于低溫脅迫條件下，它能夠有效增強蛋白質(zhì)的水合效能，于水溶液中構(gòu)建親水膠體，并促使疏水骨架蛋白與之相互作用，進而為細胞提供相應(yīng)的保護機制[27]。本試驗結(jié)果表明，游離脯氨酸含量同蘋果枝條的抗寒性呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，即枝條內(nèi)游離脯氨酸含量愈高，則其抗寒能力愈強。這與李鵬程等[28]對自然越冬過程中山葡萄枝條組織抗寒性的研究結(jié)果一致。

本研究中僅對伊犁地區(qū)2個蘋果品種的抗寒性進行了測定，試驗材料有限，后續(xù)研究中將增加更多品種，以期能更全面反映伊犁地區(qū)不同品種的抗寒性，篩選出適宜引進種植在該地區(qū)的具有強抗寒特性的蘋果品種。

4 結(jié) 論

測定不同低溫脅迫下的2個蘋果品種枝條的相對電導(dǎo)率、抗氧化酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，通過隸屬函數(shù)法計算得出低溫脅迫條件下2個蘋果品種（巴克艾和阿森泰克）各抗寒性相關(guān)指標(biāo)的綜合指數(shù)，就其排序所得的抗寒性結(jié)果與半致死溫度的驗證結(jié)果一致。在伊犁地區(qū)的2個品種枝條綜合抗寒性表現(xiàn)為：阿森泰克抗寒性強于巴艾克，半致死溫度分別為-27.67 ℃和-23 ℃。

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