摘要" 為揭示換錦花的花芽分化進(jìn)程中的形態(tài)特征及生理變化規(guī)律，以30株換錦花為試驗(yàn)材料，觀察其物候期和花芽分化的形態(tài)發(fā)育過程，測(cè)定其在不同分化時(shí)期可溶性糖、淀粉、可溶性蛋白含量以及超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）活性。結(jié)果表明，換錦花的花期為7月下旬至8月下旬；其花芽分化經(jīng)歷了花芽分化準(zhǔn)備、分生組織膨大、花原基形成、花被片分化、雄蕊分化和雌蕊分化6個(gè)時(shí)期。2月中下旬至3月初是其初葉期，養(yǎng)分的積累為花芽分化作準(zhǔn)備，4月中旬花原基出現(xiàn)，4月下旬花被片原基形成，5月初雄蕊形成，5月中下旬完成雌蕊分化，整個(gè)花芽分化基本完成。在整個(gè)花芽分化期，可溶性糖、可溶性蛋白含量總體呈先上升后下降趨勢(shì)，淀粉含量則表現(xiàn)為持續(xù)下降趨勢(shì)，SOD和POD活性在花芽分化前期有明顯的上升趨勢(shì)，說明高含量的可溶性糖、可溶性蛋白以及高活性的SOD和POD可促進(jìn)換錦花花芽分化。

關(guān)鍵詞" 換錦花；花芽分化；形態(tài)變化；營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)；抗氧化酶

中圖分類號(hào)" S628.1+1"""""" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼" A"""""" 文章編號(hào)" 1007-7731（2025）05-0013-05

DOI號(hào)" 10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2025.05.004

Morphological and physiological changes of Lycoris sprengeri flower bud differentiation in Shanghai area

LI Qingzhunbsp;"" XU Junxu""" CAI Youming""" ZHANG Yongchun""" YANG Liuyan

（Forest amp; Fruit Tree Institute， Shanghai Academy of Agricultural Sciences， Shanghai Key Laboratory of Protected

Horticultural Technology， Shanghai 201106， China）

Abstract" In order to reveal morphological characteristics and physiological changes in the flower bud differentiation process of Lycoris sprengeri， 30 Lycoris sprengeri flowers were used as experimental materials， the phenological stage and flower bud differentiation morphological development process were observed， and the contents of soluble sugar， starch， soluble protein， and the activities of" superoxide dismutase （SOD） and peroxidase （POD） in different differentiation stages were determined. The results showed that， the flowering period of Lycoris sprengeri was from late July to late August， its flower bud differentiation went through 6 stages： bud preparation， meristem enlargement， flower primordium formation， perianth segment differentiation， stamen differentiation and pistil differentiation. From mid to late February to early March of each year was the leaf period， the accumulation of nutrients to prepare for flower bud differentiation. The flower primordium appeared in mid-April， the perianth primordium formed in late April， the stamen formed in early May， the pistil differentiation was completed in mid-late May， and the differentiation of the whole flower bud was basically completed. In the whole flower bud differentiation stage， the contents of soluble sugar and soluble protein increased first and then decreased， while the contents of starch showed a continuous decreasing trend， and the activities of SOD and POD increased significantly in the early stage of flower bud differentiation， indicating that high content of soluble sugar and soluble protein and high activity of SOD and POD could promote Lycoris sprengeri flower bud differentiation.

Keywords" Lycoris sprengeri; flower bud differentiation; morphological changes; nutrients; antioxidant oxidase

石蒜屬（Lycoris）植物種類較豐富，觀賞價(jià)值與藥用價(jià)值較高。該屬植物耐陰性、適應(yīng)性強(qiáng)，無需嚴(yán)苛的土壤條件，不易產(chǎn)生病蟲害，養(yǎng)護(hù)費(fèi)用少，具有較高的園林應(yīng)用價(jià)值。石蒜的鱗莖中富含多種生物堿類物質(zhì)，具有較強(qiáng)的抗菌、抗病毒與抗瘧等功效，是一種產(chǎn)業(yè)化開發(fā)潛力較高的植物[1]。石蒜屬植物的生命周期可分為地上和地下兩個(gè)階段，地上階段包括開花和葉片生長(zhǎng)，而地下階段則以鱗莖生長(zhǎng)和休眠為主。該屬植物根據(jù)出葉時(shí)間不同，可分為秋出葉（10月中下旬）或春出葉（2月中旬）2種類型。一般認(rèn)為石蒜、忽地笑和湖北石蒜等是秋出葉類型，海濱石蒜、換錦花（Lycoris sprengeri）和長(zhǎng)筒石蒜等是春出葉類型。該屬植物的花芽分化在地下鱗莖中進(jìn)行，其間幾乎沒有葉子[2]。在該屬植物年周期活動(dòng)中，花芽分化階段占據(jù)著重要地位，高品質(zhì)切花及其良好景觀效果依賴于一定數(shù)量的優(yōu)質(zhì)花芽。了解花芽分化的特點(diǎn)，并熟悉其所需的各種條件，對(duì)石蒜屬植物的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培極其重要。

石蒜屬植物花芽分化的起始時(shí)間與溫度等環(huán)境因素密切相關(guān)，同一物種在不同地區(qū)或氣候條件下的花芽分化進(jìn)程也有所不同[3-5]。在植物結(jié)束營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)開始生殖生長(zhǎng)階段，花芽分化起著核心作用，其通常具有程序性，碳水化合物和蛋白質(zhì)是植物物質(zhì)轉(zhuǎn)換和能量代謝的基礎(chǔ)[6-7]。汪曉謙等[8]研究表明，郁金香花芽分化期間，可溶性總糖與可溶性蛋白含量呈先上升后下降的趨勢(shì)，鱗片所含可溶性糖量的提高表示郁金香開始進(jìn)行花芽形態(tài)分化。在鱗莖花芽分化過程中，抗氧化保護(hù)酶類的作用顯著，可能有利于鱗莖低溫破眠、花芽分化。李靜等[9]研究表明，芍藥花芽分化各階段的過氧化物酶（POD）活性均是單峰型變化，過氧化氫酶（CAT）與超氧化物歧化酶（SOD）活性則呈上升趨勢(shì)。換錦花具有淡紫紅和藍(lán)色的復(fù)色，在園林綠化中應(yīng)用廣泛，其在上海地區(qū)的應(yīng)用效果較佳，廣受市民歡迎，但在該地區(qū)其開花相關(guān)形態(tài)和生理研究有待進(jìn)一步深入。

本文對(duì)上海地區(qū)換錦花開展物候期和花芽分化過程的形態(tài)學(xué)觀察，并測(cè)定花芽分化階段的可溶性糖、淀粉、可溶性蛋白含量和SOD、POD活性，以了解該植物在上海地區(qū)的生長(zhǎng)發(fā)育習(xí)性以及花芽分化期生理與形態(tài)解剖學(xué)特征，為研究區(qū)高效優(yōu)質(zhì)種植換錦花及調(diào)控其花期提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料換錦花種植于上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院石蒜資源圃（31.23° N，121.10° E），選擇莖圍在12 cm以上、生長(zhǎng)健壯且未發(fā)生病蟲害的鱗莖，2023年2月起隨機(jī)選取30株換錦花進(jìn)行周年物候期觀察；于2023年3月上旬至6月下旬進(jìn)行花芽分化進(jìn)程研究，每5 d采樣1次，單次采集5個(gè)鱗莖，先解剖鱗莖，將花芽取出，再將剩余鱗片存放于超低溫冰箱內(nèi)，用于測(cè)定生理指標(biāo)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 物候期觀察 隨機(jī)選取30株生長(zhǎng)良好的換錦花植株于2023年2月至2024年3月進(jìn)行觀測(cè)，觀察并記錄其在1個(gè)生長(zhǎng)周期內(nèi)的生長(zhǎng)發(fā)育過程。

1.2.2 花芽分化形態(tài)學(xué)觀測(cè) 采用石蠟切片方法觀測(cè)花芽分化不同時(shí)期的變化[5]，花芽用純凈水清洗干凈，干燥后利用FAA（福爾馬林-乙酸-乙醇）固定液將其固定7 d，制備常規(guī)石蠟切片（10 μm 厚度）進(jìn)行花芽形態(tài)觀測(cè)，切片用蘇木素進(jìn)行染色，用顯微鏡（DM2500，德國(guó)徠卡）進(jìn)行拍照。

1.2.3 生理指標(biāo)測(cè)定 分別于花芽分化的6個(gè)時(shí)期及花發(fā)育時(shí)期，檢測(cè)鱗片內(nèi)可溶性糖、淀粉和可溶性蛋白含量，以及POD、SOD活性等。樣品切碎后，充分混合，借助相應(yīng)試劑盒對(duì)各生理指標(biāo)展開測(cè)定，淀粉（YX-W-C400）、可溶性糖（YX-W-B602）、可溶性蛋白（YX-W-C202）、SOD（YX-W-A500）與POD（YX-W-A502），試劑盒皆購自義翹神州（蘇州）生物技術(shù)有限公司。試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)生物學(xué)重復(fù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 物候期

換錦花為多年生草本植物，具地下鱗莖，花葉不同期。2—3月，換錦花葉片露出地面以后，開始快速生長(zhǎng)；3月上旬至4月下旬，葉片基本生長(zhǎng)完全，長(zhǎng)度可達(dá)30 cm，寬度約1 cm；5月上旬，葉片開始變黃枯萎，到5月底基本全部枯萎；6月上旬至7月中旬，地下鱗莖進(jìn)入花前休眠期；直到7月下旬，花葶從鱗莖伸出?；ㄆ跒?月下旬至8月下旬，花色淡紫紅色，花被裂片頂端帶藍(lán)色；果期為9月上旬至10月下旬，蒴果具3棱，種子黑色近球形；結(jié)實(shí)后進(jìn)入花后休眠期，葉片在第二年2—3月進(jìn)入新一輪生長(zhǎng)周期（表1）。

2.2 花芽分化過程的形態(tài)學(xué)

通過石蠟切片解剖發(fā)現(xiàn)，換錦花在上海地區(qū)的花芽分化基本由6個(gè)階段構(gòu)成：Ⅰ階段是每年3月中旬至4月早期的花芽分化準(zhǔn)備期，芽頂端處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段，生長(zhǎng)錐為高圓丘狀，細(xì)胞排列整齊，生長(zhǎng)錐頂端的細(xì)胞個(gè)體小，顏色略深，位于下方的細(xì)胞體積略大；Ⅱ階段是4月上旬至中旬的分生組織膨大期，在芽發(fā)育的同時(shí)，細(xì)胞分裂的活躍程度逐漸提高，頂端的生長(zhǎng)點(diǎn)不斷膨大，開始變得廣平；Ⅲ階段是4月中旬的花原基形成期，在花序分化的同時(shí)，局部花芽頂端分生組織開始細(xì)胞分裂，同時(shí)向外突出，產(chǎn)生若干突起，即小花原基；Ⅳ階段是4月下旬的花被片分化期，待小花原基分化期結(jié)束，生長(zhǎng)點(diǎn)持續(xù)增高，中下部周緣逐漸隆起，小突起交替見于兩側(cè)，此首層突起即花瓣原基，這層突起逐漸向上直立伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，并向內(nèi)卷曲；Ⅴ階段是5月上旬的雄蕊分化期，待已形成花被片原基，花原基核心處朝內(nèi)部凹陷，形成凹字型，即雄蕊原基，其初始階段呈球狀突起，頂端細(xì)胞分裂活動(dòng)旺盛；Ⅵ階段是5月中旬至下旬的雌蕊分化期，花原基中央分化產(chǎn)生雌蕊原基，同時(shí)雌蕊原基突起產(chǎn)生3個(gè)心皮，心皮頂端隨后逐漸靠攏，共同分化形成花柱。進(jìn)入6月上旬花開始發(fā)育，直至7月下旬花葶開始抽出地面（圖1）。

2.3 花芽分化過程的生理變化

2.3.1 碳水化合物 換錦花花芽分化約從3月中旬開始，到5月下旬基本結(jié)束，6月進(jìn)入花發(fā)育階段，于7月下旬進(jìn)入抽薹和開花期?？扇苄蕴呛吭诨ㄑ糠只诔氏仍黾雍蠼档偷内厔?shì)，其在花被片分化期達(dá)到最大值；而淀粉含量在整個(gè)花芽分化期呈降低趨勢(shì)（圖2）。

2.3.2 可溶性蛋白 由圖3可知，在花芽分化過程中，可溶性蛋白含量呈先上升再下降趨勢(shì)。自花芽分化準(zhǔn)備期起，可溶性蛋白含量逐步升高，在花被片分化期達(dá)到最大值，而后迅速降低，可能是因?yàn)榛ㄆ鞴傩纬善谛柘拇罅靠扇苄缘鞍住?/p>

2.3.3 抗氧化酶 SOD和POD是抗氧化酶，可以保護(hù)植物免受活性氧積累的損傷。由圖4A可知，花芽分化準(zhǔn)備期至花原基形成期這一階段，SOD活性不斷上升，之后緩慢下降，可能與該階段外界溫度升高有關(guān)。由圖4B可知，在花芽分化準(zhǔn)備期至花被片分化期，POD活性呈先緩慢下降后明顯上升的趨勢(shì)，在花被片分化期達(dá)到最大值，表明POD活性增強(qiáng)有利于其花原基和花被片的分化。在葉片日益衰老、外界溫度不斷上升的同時(shí)，換錦花逐漸向休眠期發(fā)展，體內(nèi)POD活性長(zhǎng)期呈較低狀態(tài)。

3 結(jié)論與討論

花芽分化代表植物結(jié)束營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)開始轉(zhuǎn)為生殖生長(zhǎng)，此階段在整個(gè)發(fā)育過程中起著核心作用。石蒜屬植物的花芽分化全程在地下鱗莖內(nèi)進(jìn)行，整個(gè)過程基本無葉相伴，同時(shí)與環(huán)境密切相關(guān)。了解該屬植物花芽分化各時(shí)期的特性，可為該屬植物的人工栽培和花期調(diào)控提供參考。

本研究表明，上海地區(qū)換錦花的花芽分化期在3—5月，可分為6個(gè)時(shí)期，并且在葉片枯萎前已經(jīng)出現(xiàn)了花芽分化現(xiàn)象，這與Cai等[10]的研究結(jié)果相似?；ㄑ可矸只^程主要涉及供花芽分化所需的營(yíng)養(yǎng)成分、遺傳物質(zhì)等的聯(lián)合作用，這些是形態(tài)分化的物質(zhì)基礎(chǔ)。通常情況下，糖分的積累在植物花芽分化中起重要作用，可溶性總糖含量的上升有利于促進(jìn)花芽分化。梁芳等[11]研究發(fā)現(xiàn)，在花芽分化的初始階段，菊花芽中可溶性總糖含量快速增多，但在花芽分化時(shí)期不斷減少。任佳佳等[12]研究發(fā)現(xiàn)，江西地區(qū)的換錦花在花芽分化前期，鱗莖可溶性總糖含量呈上升趨勢(shì)，花芽分化后期其含量開始減少，本研究結(jié)果與此基本一致。本研究發(fā)現(xiàn)，在花芽分化期，換錦花淀粉含量呈下降趨勢(shì)，可能是為花芽分化提供物質(zhì)基礎(chǔ)。換錦花春季抽葉后，可溶性總糖等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不斷積累?；ㄑ糠只诜e累的糖分逐漸開始被消耗，淀粉向可溶性糖轉(zhuǎn)化，可能使養(yǎng)分處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)。可溶性蛋白是一種結(jié)構(gòu)物質(zhì)，其含量波動(dòng)一定程度上反映植物組織內(nèi)部營(yíng)養(yǎng)的轉(zhuǎn)移。本試驗(yàn)結(jié)果表明，換錦花從花芽分化準(zhǔn)備期開始，可溶性蛋白含量逐步升高，在花被片分化期達(dá)到最大值，而后迅速降低，與任佳佳等[12]的研究結(jié)果相似。

植物在休眠解除至花芽萌發(fā)生長(zhǎng)的過程中存在諸多物質(zhì)分解與合成代謝活動(dòng)，參與的酶會(huì)發(fā)生一系列復(fù)雜變化[13]。SOD和POD是重要的抗氧化酶，可保護(hù)植物免受氧化脅迫的損傷，與物質(zhì)代謝、生長(zhǎng)發(fā)育密切相關(guān)[14]。劉雪蓮等[15]研究發(fā)現(xiàn)，側(cè)金盞花花芽分化期間，SOD和POD活性在萼片分化期達(dá)到峰值后逐漸下降；胡靜等[16]研究表明，西紅花花芽分化過程中，POD和SOD活性總體呈增強(qiáng)狀態(tài)。本研究中，SOD和POD活性在花芽分化前期均有明顯的上升趨勢(shì)，這與Cai等[10]的研究結(jié)果相似?？梢?，高活性的POD與SOD對(duì)植株體內(nèi)超氧自由基保持動(dòng)態(tài)平衡有著積極作用，可促進(jìn)花芽分化。

本研究對(duì)上海地區(qū)換錦花開展物候期和花芽分化的顯微結(jié)構(gòu)觀察，并測(cè)定花芽分化階段的碳水化合物、可溶性蛋白含量和抗氧化酶活性。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，可溶性糖、可溶性蛋白含量以及SOD和POD活性較高，有利于換錦花花芽的分化。研究結(jié)果為石蒜屬的人工栽培和花期調(diào)控提供參考。

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（責(zé)任編輯：吳思文）