摘要： 【目的】研究輕木（Ochroma lagopus） 人工林生長及各器官碳（C）、氮（N）、磷（P） 化學計量特征對氮添加的響應，為輕木人工林的栽培提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳詢赡晟p木為材料，在云南省勐臘縣勐醒農(nóng)場輕木人工林地進行田間試驗，采用隨機區(qū)組設計，設置不施氮對照（CK） 和施尿素、緩釋肥300 g/株（N1、H1）、450g/株（N2、H2）、600 g/株（N3、H3） 7 個處理，施肥時間為2023 年6 月，2023 年10 月取樣，測定輕木樹高、胸徑，分析葉、枝、根中的C、Ｎ、Ｐ含量，并計算各器官化學計量特征值。【結(jié)果】與CK 相比，低施氮量（N1、H1） 處理的輕木胸徑增加不顯著，N1 處理的樹高增加也不顯著，中、高施氮量處理（N2、N3、H2、H3） 的胸徑、樹高均顯著高于CK，但這4 個處理間差異不顯著。施氮對輕木枝和根中C 含量無顯著影響，但N3 和H3 降低了葉片中C 含量；施氮顯著提高枝、葉和根中N 含量，且增幅隨施氮量的增加而顯著提高。施氮顯著降低了葉片中P 含量，降幅隨施氮量的增加而顯著升高，但H1 處理的葉片P 含量顯著低于N1，而H2 與N2，以及H3 與N3 處理之間無顯著差異；N3、H3 處理降低了樹枝中P 含量；施氮增加了根中P 含量，且增幅隨施氮量的增加而提高，N3 處理的根中P 含量顯著高于N1 處理，而3 個硫包衣緩釋肥處理間的根中P 含量無顯著差異。CK 處理葉片N ： Plt;14，輕木生長受N 元素的限制，在中、高氮添加處理下葉N ： Pgt;16，輕木生長由受N 元素限制轉(zhuǎn)變?yōu)槭躊 元素限制，且H2、H3 處理的葉片N ： P 顯著高于N2、N3 處理，即施用硫包衣緩釋肥帶來的磷限制大于尿素。相關(guān)性分析表明，輕木生長與各器官的養(yǎng)分含量及化學計量特征顯著相關(guān)，且輕木生長受各器官的氮含量影響顯著。表型可塑性與主成分分析結(jié)果顯示，氮添加下輕木生長、各器官C、N、P 含量及化學計量比特征的表型可塑性指數(shù)為0.05～0.52，主成分1 和主成分2 的累計方差貢獻率為 63.2%；輕木在氮添加處理下，主要通過調(diào)節(jié)各器官的N、P 含量來適應外界變化，進而促進輕木的生長。【結(jié)論】氮添加對輕木人工林生長及各器官C、N、P 化學計量特征有顯著的影響，施用中、高量氮肥對提高輕木生長的效果優(yōu)于低量氮肥，而且緩解了氮元素對輕木生長的限制，但影響了C、N、P 在各器官中的分布，還引起了磷元素的限制，施用硫包衣緩釋肥引起的磷元素限制更加嚴重。因此，在輕木人工林生產(chǎn)管理中，應注意氮肥的施用量，在施用硫包衣緩釋肥時，尤其要注意補充磷肥。

關(guān)鍵詞： 輕木；人工林；氮添加；化學計量特征；相關(guān)性；表型可塑性；主要成分

施肥是促進樹木生長發(fā)育的主要措施，通過施肥可以改善土壤養(yǎng)分狀況，為樹木生長發(fā)育提供各種營養(yǎng)元素，進而調(diào)整樹木與林地的營養(yǎng)均衡狀態(tài)，科學的施肥方式和施肥量能有效促進植物的生長發(fā)育[1]。氮素對林木生長具有顯著的促進作用，尤其是對于像桉樹（Eucalyptus robusta Smith） 這樣的速生樹種促生長作用更為顯著[2]；有研究發(fā)現(xiàn)，氮肥不僅可以提高長白落葉松（Larix olgensis） 人工林樹高和胸徑[3]，施氮肥還會影響植物對土壤中營養(yǎng)元素的吸收和利用，施用氮肥后植株中氮含量顯著提高[4]。氮對植物的光合作用及新陳代謝也起著重要作用，是植物體內(nèi)蛋白質(zhì)與核酸等的主要成分，也被稱作“生命元素”[5]。目前，無論在農(nóng)業(yè)還是林業(yè)上，尿素的使用率約占所有氮肥的73.4%，是使用最廣泛的一種氮肥[6]。生產(chǎn)中為降低勞動力的投入，多采取一次性施入的施肥方式，然而，試驗證明一次性施用尿素的利用率普遍偏低、且易揮發(fā)，僅能滿足植物生長的短期需求[7]；尿素過量施用會導致土壤酸化和硬化，同時硝化過程中產(chǎn)生的硝酸鹽容易從根區(qū)淋失到地下水中，不僅會導致水體富營養(yǎng)化，還會發(fā)生反硝化作用，產(chǎn)生一氧化二氮（N2O），引起全球氣候變暖[8]。近幾年，科研人員通過大量試驗研究發(fā)現(xiàn)，緩釋肥作為一種新型肥料，對環(huán)境的污染較小，且肥效也較為持久，可以彌補尿素的很多不足，在植物的整個生長階段能發(fā)揮較好的作用；緩釋肥一次性施入土壤后，養(yǎng)分能夠緩慢釋放，其釋放規(guī)律與植物各生長階段對養(yǎng)分的需求基本吻合[9]。通過施緩釋肥可以提高植物對氮肥的利用率，不僅能降低生產(chǎn)成本，同時也能減少對環(huán)境的污染。

碳（C）、氮（N）、磷（P） 是參與植物各項生命活動的重要化學元素[10]，C、N 含量的變化會影響植物光合作用，影響光合產(chǎn)物的生成，改變光合產(chǎn)物在植物組織間的分配，進而影響植物的生長和發(fā)育，P 元素作為植物體內(nèi)組成酶的重要元素，在植物生長和代謝過程中發(fā)揮著重要作用[11]。生態(tài)化學計量學是一門研究生態(tài)系統(tǒng)中多種化學元素和能量平衡的科學，通過了解C、N、P 元素之間的關(guān)系，為解決生態(tài)系統(tǒng)中的養(yǎng)分供求與循環(huán)問題提供了新途徑[ 1 2 ]。對C、N、P 含量及其化學計量比進行研究，將有助于深入探討植物器官的元素分配規(guī)律，從而了解植物各種器官間的養(yǎng)分關(guān)系[13]。自然條件下，一般認為C 是不會限制植物生長發(fā)育的，因為植物的碳同化和營養(yǎng)元素吸收是通過不同的途徑進行的，因此對植物C：N 和C：P 的影響主要來自N 和P。有研究表明，氮添加后，植物C、N、P 含量在不同密度林分中的變化有所不同，此外，植物C、N、P 含量及其化學計量比在不同器官間也存在差異[14]。研究發(fā)現(xiàn)，施氮肥短期內(nèi)在一定程度上會促進林地土壤有機碳、全氮和全磷的增加，而各器官C、N、P 化學計量比受短期內(nèi)氮肥施加的影響較小[15]；N 添加在增加土壤氮可利用性的同時，也增強了土壤磷酸酶活性，并進一步改變土壤養(yǎng)分及其化學計量比，從而提高植物對養(yǎng)分的吸收與利用[16]。因此，分析氮添加處理下植物體各種器官C、N、P 化學計量的特征變化，可以更深入地揭示植株營養(yǎng)變化規(guī)律和適應機制。

輕木（Ochroma lagopus） 又稱巴沙木，隸屬木棉科常綠大喬木，原產(chǎn)于美洲熱帶一些低海拔無臺風地區(qū)，是世界上最輕的商品用材樹種。輕木生長速度快，生產(chǎn)周期短，一般4～5 年即可采伐利用，其木材質(zhì)輕、強度較好，可用于航空、航海、工業(yè)及民用等領(lǐng)域，是結(jié)合塑料或鋼材制船、飛機模型、造紙的優(yōu)良材料[17]。輕木的應用前景廣闊，具有較高的經(jīng)濟價值，近年來，由于輕木木材的大量推廣應用，我國各行業(yè)領(lǐng)域?qū)p木需求量持續(xù)攀升，同時，隨著中外貿(mào)易的不確定性以及輕木木材性能的不可替代性，輕木國產(chǎn)化刻不容緩。然而，輕木是國外引進樹種，相應的栽培管理技術(shù)尚不成熟，在用材林培育過程中，施肥大多秉持著“多有多施”的原則，缺乏相應的科學依據(jù)。目前，關(guān)于輕木的研究多集中在其木材性能[18]、輕木市場分析[19]、輕木組培快繁[20]、輕木可持續(xù)栽培模式和育苗栽培技術(shù)[21]以及輕木的林學特性、播種條件[22]等方面，而關(guān)于施肥對輕木生長的影響研究極少。在輕木用材林培育過程中，氮肥是主要的施用肥料之一。因此，本研究以兩年生輕木為研究對象，探討施氮對輕木人工林養(yǎng)分吸收利用情況及其生長的影響，旨在為輕木人工林的栽培管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于云南省西雙版納傣族自治州勐臘縣勐醒農(nóng)場輕木人工林地（東經(jīng)101°10′～101°30′，北緯21°54′～21°55′），海拔約550 m。該地屬于典型的西南熱帶季風氣候，有較為明顯的干、濕季，年平均氣溫為21.9℃，月均溫最低的月份為1 月（16.6℃），最高的月份為6 月（25.5℃），年降雨量1520 mm，降水主要集中在5—10 月，占全年降水量的85%，土壤為紅壤，0—30 cm 土層土壤基本化學性質(zhì)：pH4.28，有機質(zhì)23.6 g/kg，全氮1.59 g/kg，全磷0.32 g/kg，全鉀12.0 g/kg。

1.2 試驗材料與處理方法

以兩年生輕木為研究對象，輕木種植密度為3 m×5 m，約666 株/hm2，供試輕木平均樹高為7.5 m，平均胸徑為9.8 cm。供試氮肥為尿素和硫包衣緩釋肥（N≥46%）。于2023 年6 月底開展氮添加試驗，施肥量參照當?shù)厣a(chǎn)實踐以及一些熱帶樹種的施肥試驗結(jié)果[23]，低、中、高施氮量設定為N 92、136、184kg/hm2，通過計算，對應的尿素或者硫包衣緩釋肥用量為300、450、600 g/株，尿素用量處理記為N1、N2、N3，硫包衣緩釋肥用量處理記為H1、H2、H3，設一個不施肥對照處理CK，共7 個處理，每個處理30 株輕木，每個處理3 個重復，共計630 株輕木，隨機區(qū)組排列。相鄰樣地間設置4～6 m 的緩沖帶以避免不同施肥處理之間的影響。肥料采用根外環(huán)施法施入，即在距離樹干基部50～60 cm 處挖寬度5～10 cm 施肥溝，施肥后用土壤覆蓋，以減少肥料揮發(fā)。為防止尿素一次性施入量過多，造成“燒根”現(xiàn)象，將尿素分兩次施入，于2023 年6 月底進行第1 次施肥，施肥量為總施肥量的1/2，于7 月底施入剩余的尿素；緩釋肥于2023 年6 月底一次性施入。試驗期間對林地進行正常管理，定期除草，于2023 年10 月底結(jié)束試驗，并進行樣品采集。

1.3 樣品采集與測定方法

施肥前到研究區(qū)樣地內(nèi)進行木檢尺，包括單木定位、編號、用測高器測量樹高（精確到0.1 cm），用胸徑圍尺測量胸徑（精確到0.1 mm），施肥試驗結(jié)束后進行樣品采集。在每個小區(qū)樣地內(nèi)隨機選取9 株具有代表性的標準木，用高枝剪采集樹冠中上部向陽面的枝條，并摘取該枝條從頂部往下數(shù)的第3～5片葉片進行混合作為該株輕木的葉片樣品，根系樣品的采集則分別從每株輕木的東南西北4 個方位挖掘粗細大致一致的根樣（直徑≤2 mm） 進行混合。樣品做好標記帶回實驗室后，清洗干凈，立即放入烘箱105℃ 殺青30 min，然后再將烘箱溫度調(diào)至80℃烘干至質(zhì)量恒定，用粉碎機粉碎并過篩后裝袋密閉儲存，供后期葉、枝、根中C、N、P 含量的測定。全碳含量用K2Cr2O7?濃H2SO4 氧化，分光光度計測定，全氮含量用濃H2SO4 ?H2O2 消煮，奈氏比色法測定，全磷含量用濃 H2SO4?濃HClO4 消煮，鉬銻抗比色法測定[24]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用 Microsoft Excel 2016 整理數(shù)據(jù)，數(shù)據(jù)用“平均值±標準差”表示。采用 SPSS 26.0 統(tǒng)計分析軟件進行方差分析（one-way ANOVA）、相關(guān)分析以及主成分分析。表型可塑性指數(shù)（PPI）=（各指標最大值?各指標最小值）/各指標最大值，其中最大值和最小值針對各指標的平均值而言[25]。用Origin 8.0 和GraphPadPrism8.0 繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮添加對輕木生長的影響

樹高和胸徑是衡量樹木生長發(fā)育是否良好的重要標準，它們直觀地反映樹木的生長情況，是表征人工林數(shù)量和體積的重要指標。由圖1 可知，與CK處理相比，N1 和H1 處理下胸徑（DBH） 無顯著差異（Pgt;0.05），而N2、N3、H2 和H3 處理下DBH 分別顯著提高了12.52%、9.35%、16.92% 和12.15% （Plt;0.05）。與CK 處理相比，N1 處理下樹高無顯著差異（Pgt;0.05），而N2、N3、H1、H2 和H3 處理下樹高分別顯著提高了12.00%、9.36%、5.88%、14.06 和12.00% （Plt;0.05）。尿素和緩釋肥處理下的輕木胸徑、樹高均在中等施氮量下（H2） 達到最大，分別為12.51 cm 和9.50 m。

2.2 氮添加對輕木各器官C、N、P 含量及其化學計量特征的影響和差異來源分析

施肥與部位（葉、枝、根） 對輕木C、N、P 化學計量值有交互作用（表1）。其中，施肥處理對N 含量及C：N 和N：P 有極顯著影響（Plt;0.01），對C、P 含量和C：P 無顯著影響（Pgt;0.05）；器官對C、N、P 含量及C：N、C：P、N：P 有極顯著影響（Plt;0.01）；施肥處理與器官的交互作用對N、P 含量及C：P、N：P 均有極顯著影響（Plt;0.01），對C 含量、C：N 無顯著影響（Pgt;0.05）。

2.3 氮添加對輕木葉C、N、P 含量及其化學計量特征的影響

如圖2 所示，隨施肥量的增加，尿素和緩釋肥處理下葉片C 含量均呈下降的趨勢，N1 處理下葉C 含量達到最大，為509.8 mg/g。葉N 含量在不同氮添加下，均隨施肥量的增加而增加；在H3 處理下葉N 含量最大，為22.5mg/g，較CK 處理顯著提高了80.51% （Plt;0.05），同等施肥量下，葉N 含量在緩釋肥處理下顯著高于尿素處理（Plt;0.05）。與CK 處理相比，N1、N2、N3、H1、H2 和H3 處理下葉P 含量分別顯著下降了8.57%、10.71%、14.28%、12.18%、13.74% 和14.26% （Plt;0.05）；N3 和H3 處理下葉P 含量下降最顯著（Plt;0.05），分別為1.20 和1.21 mg/g。與CK 處理相比，尿素和緩釋肥處理下葉片C：N 隨施肥量的增加均呈顯著的下降趨勢（Plt;0.05）。尿素和緩釋肥在同等施肥量處理間存在顯著差異（Plt;0.05），N1、N2、N3 處理葉片C：N 分別顯著高于H1、H2、H3 （Plt;0.05）。與CK 處理相比，不同施肥處理下葉片C：P 均呈顯著的上升趨勢（Plt;0.05）。與CK 處理相比，隨著施肥量的增加，葉片N：P 在尿素和緩釋肥處理下均呈顯著的上升趨勢（Plt;0.05），在同等施肥量下，緩釋肥處理下葉片N：P 均顯著高于尿素處理（Plt;0.05），且在N3、H2、H3 處理下葉N：P 均大于16，分別為16.25、17.12、18.63。

2.4 氮添加對輕木枝C、N、P 含量及其化學計量特征的影響

如圖3 所示，與CK 處理相比，枝C 含量在各施肥處理下并無顯著差異（Pgt;0.05）。枝N 含量在尿素和緩釋肥處理下均隨施肥量的增加而增加，各施肥處理較CK 處理均有顯著差異（Plt;0.05）；枝N 含量在H3 處理下達到最大，為12.80 mg/g，較CK 處理顯著提高了75.30% （Plt;0.05），同等施肥量下，N3 和H3 處理間差異顯著（Plt;0.05）。隨著施肥量的增加，枝P 含量在尿素和緩釋肥處理下均呈下降的趨勢；與CK 處理相比，枝P 含量在N3 和H3 處理下分別顯著下降了12.33% 和13.69% （Plt;0.05）。與CK 處理相比，枝C：N 在各施肥處理下均呈顯著下降趨勢（Plt;0.05）；同種肥料處理下，N2 和N3 處理與N1 處理枝C：N 存在顯著差異（Plt;0.05），H2 和H3 處理較H1 處理也存在顯著差異（Plt;0.05）。枝C：P 隨施肥量的增加均呈上升趨勢；枝C：P 在H3 處理下達到最大，較CK 處理顯著提高了18.24% （Plt;0.05）。枝N：P 在尿素和緩釋肥處理中均隨施肥量的增加而增加，H3 處理下枝N：P 顯著高于N3 處理（Plt;0.05）。

2.5 氮添加對輕木根C、N、P 含量及其化學計量特征的影響

如圖4 所示，與CK 處理相比，隨施肥量的增加，根C 含量在尿素和緩釋肥處理下均呈先上升后下降再上升的趨勢，根C 含量在各施肥處理下并無顯著差異（Pgt;0.05）。根N 含量在尿素和緩釋肥處理下隨施肥量的增加而增加，與CK 處理相比，各施肥處理下根N 含量存在顯著差異（Plt;0.05），同等施肥量下，H2、H3 處理下根N 含量分別較N2 和N3處理顯著提高了12.07%、20.50% （Plt;0.05），在H3 處理下達到最大，為15.91 mg/g，較CK 處理顯著提高了76.58% （Plt;0.05）。與CK 處理相比，隨施肥量的增加，根P 含量呈顯著的上升趨勢（Plt;0.05）；同等施肥量下，根P 含量在尿素與緩釋肥處理間無顯著差異（Pgt;0.05）。與CK 處理相比，隨施肥量的增加，根C：N 在各施肥處理下均呈下降趨勢，N2、N3、H2 和H3 處理下根C：N 分別顯著下降了24.87%、27.66%、30.64% 和38.18%。隨施肥量增加，尿素和緩釋肥處理下根C：P 均呈先下降后上升的趨勢，同等施肥量下，根C：P 在尿素與緩釋肥處理間無顯著差異（Pgt;0.05）。與CK 處理相比，根N：P 在H3 處理下顯著提高了29.22% （Plt;0.05），同等施肥量下，根N：P 在尿素與緩釋肥處理間無顯著差異（Pgt;0.05）。

2.6 氮添加下輕木生長指標與各器官C、N、P 含量及其化學計量的相關(guān)性分析

如圖5 所示，樹高與葉N 含量、葉N：P、枝N 含量、枝C：P、枝N：P、根N 含量、根P 含量呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01）；與葉C 含量、葉P 含量、葉C：N、枝P 含量、枝C：N、根C：N 和根C：P 呈極顯著負相關(guān)（Plt;0.01）。胸徑與樹高、葉N 含量、葉N：P、枝N 含量、枝N：P、根N 含量、根P 含量呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01）；與葉P 含量、葉C：N、枝C：N、根C：N 和根C：P 呈極顯著負相關(guān)（Plt;0.01）；與葉C 含量、枝P 含量呈顯著負相關(guān)（Plt;0.05）。葉C 含量與葉P 含量、葉C：N、葉C：P、枝P 含量和枝C：N 呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01）；與葉N 含量、葉N：P、枝N 含量、枝N：P 和根N 含量呈極顯著負相關(guān)（Plt;0.01）。葉N 含量與葉N：P、枝N 含量、枝N：P、根N 含量和根P 含量呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01）；與葉P 含量、葉C：N、枝C：N 和根C：N 呈極顯著負相關(guān)（Plt;0.01）。葉P 含量與葉、枝、根C：N 均呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01）；與葉N：P、枝N 含量、枝N：P、根N 含量和根P 含量呈極顯著負相關(guān)（Plt;0.01）。

2.7 氮添加下輕木各器官C、N、P 含量及其化學計量的表型可塑性分析

如圖6 所示，氮添加下輕木生長和C、N、P 含量及化學計量比特征的表型可塑性指數(shù)為0.05～0.52。其中枝N：P、葉N：P、葉C：N、葉N、根N、枝N 和枝C：N 的表型可塑性指數(shù)均較大，分別為0.51、0.52、0.47、0.45、0.44、0.43、0.42；根C、枝C、葉C 和葉C：P 的表型可塑性指數(shù)均較小，分別為0.09、0.05、0.06、0.11。綜合比較各指標可塑性指數(shù)可知，氮添加顯著影響了葉N 含量及其分配，以及調(diào)整資源器官對養(yǎng)分的吸收與利用來促進輕木的生長。

2.8 氮添加下輕木各器官C、N、P 含量及其化學計量的主成分分析

對不同氮添加下輕木生長指標及C、N、P 化學計量特征進行主成分分析（PCA），結(jié)果（圖7） 表明，主成分1 （PC1 ） 的貢獻率為48.5%，主成分2 （PC2）的貢獻率為1 4 . 7 %， 二者的累計方差貢獻率為63.2%。計算結(jié)果表明，在PC1 中，葉N、葉P、葉C：N、葉N：P、根N、枝N、枝C：N 和枝N：P 的權(quán)重系數(shù)均較大，分別為28.77%、26.43%、28.73%、29.64%、29.58%、29.61%、29.27% 和28.51%。在PC2 中，葉C：P、根P、根C：P、根N：P、枝P 和枝C：P 的權(quán)重系數(shù)均較大，分別為22.16%、41.06%、46.14%、37.36%、34.39% 和33.47%。

3 討論

3.1 不同氮添加對輕木人工林生長的影響

樹高和胸徑在一定程度上可以直觀地反映輕木的生長及營養(yǎng)吸收狀況，是生物量積累的重要基礎[26]。氮素作為植物生長發(fā)育過程中主要的養(yǎng)分元素之一，添加氮肥對植物生長有著重要影響。有研究發(fā)現(xiàn)，一定量的氮添加可以促進植物的生長，增強植物的光合作用，同時提高根的比重[27]。本研究發(fā)現(xiàn)，各施肥處理下輕木的樹高、胸徑較CK 處理均有顯著提高，這與張銀榮等[ 2 8 ]對龍腦香樟（Cinnamomumlongepaniculatum‘ Longnao Xiangzhang’） 幼林及周磊[29]對細葉楨楠（Phoebe hui） 苗木的研究結(jié)果基本一致，說明施氮肥可以促進林木的生長。但隨著施肥量的增加，輕木的樹高、胸徑在各施肥處理下整體呈先上升后下降的趨勢，且都在H2 處理下達到最大值。這與前人在植物生長對氮添加響應的研究發(fā)現(xiàn)一致，在氮素缺乏的生態(tài)系統(tǒng)中，適宜的氮肥施用會提高土壤速效氮含量，對植株生長發(fā)育有促進作用，但是過量的氮肥反而會削弱植株的早期生產(chǎn)力，不利植物的生長發(fā)育[30]。因此在對兩年生輕木人工林進行施肥管理的過程中，尿素和緩釋肥的施肥量應控制在450～600 g/株，若繼續(xù)施加氮肥反而會導致輕木的生長受到抑制，進而降低輕木生產(chǎn)力，不僅達不到理想的施肥效果，還會導致肥料的浪費。

3.2 不同氮添加對輕木各器官C、N、P 含量及其化學計量特征的影響

植物各器官的養(yǎng)分含量可在一定程度上反映植物對養(yǎng)分的吸收以及對環(huán)境的適應能力[31]。C、N、P 是植物組成最基本的化學元素，其中C 是構(gòu)成植物體干物質(zhì)的最主要元素，N 和 P 是生物蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)的基本組成元素，C 和N、P 之間相互作用，共同調(diào)節(jié)植物的生長[32]。本研究發(fā)現(xiàn)，與CK 處理相比，各施氮處理下輕木葉、枝、根C 含量總體無顯著變化，葉N 含量均顯著升高，葉P 含量顯著下降。這與王益明等[33]和李茂等[34]的研究結(jié)果一致。這可能是C 作為植物體內(nèi)有機物骨架的基礎組成元素，在植物體內(nèi)具有高度穩(wěn)定性，同時也可能是由于其在植物體內(nèi)含量較高，受外界環(huán)境影響引起的變化不大；此外，由于本試驗不施用有機肥，土壤C 含量保持不變，而植物主要通過光合作用合成糖，與試驗施肥無關(guān)，因此C 含量無顯著變化。施用氮肥增加了土壤中速效氮含量，促進了植物對N 元素的攝入，從而提高了葉N 含量[13]。而輕木作為速生樹種，生長速度快，土壤中P 元素供應不足，且植物光合作用需要消耗大量P 元素[35]，從而導致葉P含量降低。

植物C：N 和C：P 不僅能反映植物對N、P 養(yǎng)分的利用效率，還能反映植物自身的碳同化能力[36]；植物N：P 則可以用來判斷植物生長受N、P 元素限制的狀況[37]。本研究發(fā)現(xiàn)，與CK 處理相比，各施肥處理下輕木葉C：N 顯著下降，葉C：P 和葉N：P 顯著升高；說明施氮提高了輕木葉N 含量，增加了輕木的光合活動能力，同時也提高了對P 元素的同化能力。研究表明，當葉片N：Plt;14 時，植物生長受到N 限制，當1416 時，植物生長受到P 限制[38]。本研究中，N3、H2 和H3 處理下葉N：P 均大于16，說明隨著施氮量的增加，氮添加下輕木快速生長需要大量的營養(yǎng)物質(zhì)，植物P 元素供應不足，輕木生長過程中受N 元素限制的狀況得到了改善，但此時也加劇了輕木生長受P 元素的限制，中、高氮添加下植物生長由受N 限制轉(zhuǎn)變?yōu)槭躊 限制。因此，在輕木人工林的經(jīng)營管理過程中，在中、高施氮肥的同時，應適當?shù)氖┘恿追?，從而緩解輕木生長過程中受磷元素的限制。本研究發(fā)現(xiàn)，與CK 處理相比，各施肥處理下枝N 含量顯著升高，枝P 含量在低氮施肥下呈升高趨勢，在中、高施氮下呈下降趨勢；枝C：N顯著下降，枝C：P 則有升有降，枝N：P 顯著升高。說明低濃度的氮添加可以一定程度上促進枝P 含量上升，這可能是由于養(yǎng)分在各器官之間存在相互協(xié)調(diào)，施氮肥量增加促進光合作用的同時葉片需要更多的P 參與合成相應的光合酶，因此根系不斷從土壤中吸收大量的P，經(jīng)枝條運輸至葉片，從土壤中吸收的P 被優(yōu)先分配給了生長活躍的器官。本研究發(fā)現(xiàn)，與CK 處理相比，各施肥處理下，根N、P 含量均顯著升高，根C：N 顯著下降，根C：P 總體呈下降趨勢，根N：P 總體呈升高趨勢。根N、P 含量逐漸增加，這可能是由于外源氮添加提高了土壤中磷酸酶活性，增強輕木根系對N、P 元素的吸收利用；也可能是氮添加使土壤P 的可利用性有所提高，而P 又是細胞分裂和根系生長過程中的關(guān)鍵元素，輕木需要通過擴展根系以維持自身活力，促進自身生長，因此從土壤中吸收大量N、P 元素，輕木根系中N、P 含量顯著升高，導致根C：N、根C：P 總體呈下降趨勢。

3.3 氮添加下輕木生長和各器官C、N、P 含量及其化學計量特征的關(guān)系分析

植物是一個有機整體，其生長時各器官之間進行著信息傳遞及物質(zhì)交流，在養(yǎng)分供求上互相依賴、互相制約，共同促進植物的生長發(fā)育[39]。本研究發(fā)現(xiàn)，樹高與葉N 含量、葉N：P、枝N 含量、枝C：P、枝N：P、根N 含量、根P 含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01）；胸徑與樹高、葉N 含量、葉N：P、枝N 含量、枝N：P、根N 含量、根P 含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01）。說明輕木生長與各器官的養(yǎng)分及化學計量特征存在顯著的相關(guān)性，且輕木生長受各器官的氮含量影響顯著，輕木通過調(diào)節(jié)各個器官的營養(yǎng)元素含量來促進樹高和胸徑的生長。

表型可塑性是植物在環(huán)境變化后產(chǎn)生的一種自適應行為，林木會依賴表型可塑性來調(diào)整自身對環(huán)境資源的獲取、利用和消耗。本研究結(jié)果顯示，施用氮肥后，枝N：P、葉N：P、葉C：N、葉N、根N、枝N 和枝C：N 的表型可塑性指數(shù)均較大，且主成分分析結(jié)果顯示，以上指標對輕木的生長影響也較大，而在主成分分析中葉N、葉P、枝N、葉C：P、葉N：P、權(quán)重系數(shù)均較大。表明輕木在不同氮添加處理下，主要通過對葉片生理過程的調(diào)整來適應各器官養(yǎng)分含量的變化，進而促進輕木的生長。結(jié)合表型可塑性和主成分分析結(jié)果，氮添加處理后，葉片各項生理指標以及各器官N 含量可以較好地反映輕木對氮添加的適應，這可能與輕木自身的生物學特性有關(guān)，輕木的葉面積較大，充足的光合面積使其在氮添加后，由于較多N 元素能夠參與到葉綠體和酶的合成當中，葉片會首先對環(huán)境的變化做出響應，從而改變輕木生長中受N 元素的限制。

4 結(jié)論

氮添加對輕木人工林生長及各器官C、N、P 化學計量特征具有顯著影響，施用中、高量氮肥提高輕木生長的效果雖然優(yōu)于低量氮肥，而且緩解氮元素對輕木生長的限制，但影響了C、N、P 在各器官中的分布，還引起磷素限制，施用硫包衣緩釋肥引起的磷限制更加嚴重。因此，在輕木人工林生產(chǎn)管理中，應注意氮肥的施用量，在施用硫包衣緩釋肥時，尤其要注意補充磷肥。