摘 要 旨在明確番茄潛葉蛾（Tuta absoluta）不同發(fā)育階段的抗寒能力，為番茄潛葉蛾的越冬條件確定和準(zhǔn)確預(yù)測預(yù)報(bào)提供依據(jù)。利用昆蟲過冷卻點(diǎn)測定儀分別測定番茄潛葉蛾不同發(fā)育階段的過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)。結(jié)果表明，番茄潛葉蛾1齡幼蟲的平均過冷卻點(diǎn)最低，為-21.63℃，而3齡幼蟲的平均過冷卻點(diǎn)最高，為 -15.97℃，其余蟲態(tài)平均過冷卻點(diǎn)依次為-21.40℃（成蟲）＜-19.98℃（4齡幼蟲）＜-19.37℃（蛹）＜-17.96℃（2齡幼蟲）；成蟲的平均結(jié)冰點(diǎn)最低，為-19.37℃，3齡幼蟲的平均結(jié)冰點(diǎn)最高，為 -12.60℃，其余發(fā)育階段平均結(jié)冰點(diǎn)依次為-18.93℃（1齡幼蟲）＜-16.32℃（4齡幼蟲）＜-16.16℃（蛹）＜-14.24℃（2齡幼蟲）?？梢姡悍褲撊~蛾1齡幼蟲和成蟲的抗寒能力相對(duì)較強(qiáng)，3齡幼蟲的抗寒能力較弱。該蟲在寧夏冬季露地上難以越冬，溫室可以為其在不利的氣候條件下提供庇護(hù)環(huán)境，限制 1齡幼蟲及成蟲的蟲口密度是維護(hù)早春茬作物產(chǎn)量與品質(zhì)的關(guān)鍵。

關(guān)鍵詞 番茄潛葉蛾；過冷卻點(diǎn)；結(jié)冰點(diǎn)；耐寒性；越冬

昆蟲是變溫動(dòng)物，其處于不同發(fā)育階段時(shí)均會(huì)受到溫度的影響，低溫是它們?cè)诟鞣N棲息環(huán)境中越冬的直接障礙，其抗寒能力的高低與種群的生存及發(fā)展息息相關(guān)^［1-2］。因此，研究昆蟲的抗寒能力對(duì)于明確其在低溫環(huán)境下保護(hù)身體免受傷害的生態(tài)機(jī)制及進(jìn)化至關(guān)重要^［3-4］。在北方寒冷地區(qū)，昆蟲可利用自身體液過冷卻的機(jī)制，避免在冬季氣溫低于冰點(diǎn)時(shí)因結(jié)冰而受到傷害。盡管很多昆蟲在高于其過冷卻點(diǎn)的亞致死溫度下死亡，這意味著不能將昆蟲的過冷卻點(diǎn)直接視為其生存的溫度下限^［5］，但大多數(shù)昆蟲在低于其體液溶點(diǎn)下的過冷卻狀態(tài)下死亡，這使得過冷卻點(diǎn)成為界定其抗寒性的一個(gè)關(guān)鍵原因^［6-8］。

番茄潛葉蛾［Tuta absoluta （Meyrick）］屬鱗翅目麥蛾科（Gelechiidae），是一種起源于南美洲秘魯?shù)氖澜鐧z疫性入侵害蟲^［9］。番茄潛葉蛾具較強(qiáng)的擴(kuò)散能力，截至2017年5月已入侵全球80多個(gè)國家^［10］。該蟲主要以幼蟲危害，對(duì)包含番茄、茄子、馬鈴薯、西瓜、辣椒等11科50多種植物的生產(chǎn)安全造成了巨大威脅，并且已在許多國家造成了重大的經(jīng)濟(jì)損失^［11］。果實(shí)的外觀特征是消費(fèi)者最為關(guān)注的指標(biāo)之一^［12］，該蟲不但會(huì)潛食葉肉造成植株光合作用效率下降，還會(huì)鉆蛀到果內(nèi)繼續(xù)危害，使得經(jīng)濟(jì)作物產(chǎn)量、品質(zhì)下跌^［13］。同時(shí)，其在葉片和果實(shí)上造成的物理損害是導(dǎo)致植株感染病毒、細(xì)菌和真菌病害的間接促進(jìn)因素^［14］。2017年中國新疆地區(qū)首次發(fā)現(xiàn)番茄潛葉蛾危害，目前已在中國西北、西南多個(gè)地區(qū)爆發(fā)成災(zāi)^［15］。研究資料表明番茄潛葉蛾作為侵入中國的遷飛性害蟲，越冬邊界大致沿30°N一帶分布^［16］。

目前，關(guān)于番茄潛葉蛾過冷卻點(diǎn)的研究主要集中于尋找該蟲對(duì)低溫適應(yīng)的生理機(jī)制。研究發(fā)現(xiàn)，番茄潛葉蛾的抗寒能力受到多種因素影響，包括環(huán)境溫度、營養(yǎng)狀況、光周期、種群密度和發(fā)育階段等。LT₅₀試驗(yàn)結(jié)果表明，成蟲比幼蟲更耐寒^［17］，如Tarusikirwa等^［18］的試驗(yàn)結(jié)果表明幼蟲的低致死溫度（lower lethal tempreture，LLT）為-1～-17℃，持續(xù)時(shí)間為0.5～4 h，成蟲顯示出比幼蟲更低的溫度活動(dòng)極限。過冷卻點(diǎn)與番茄潛葉蛾的抗寒能力密切相關(guān)，Li等^［19］對(duì)于3齡幼蟲、蛹和成蟲的過冷卻點(diǎn)測定結(jié)果表明，番茄潛葉蛾的過冷卻點(diǎn)在不同蟲態(tài)間有顯著差異，成蟲的過冷卻點(diǎn)最低（-19.47℃），蛹的過冷卻點(diǎn)最高（-18.11℃），雌雄性蛹之間、雌雄性成蟲之間的過冷卻點(diǎn)沒有差異。Van Damme等^［17］調(diào)查了西歐種群的3齡幼蟲、蛹和成蟲在0和5℃的過冷卻點(diǎn)和致死時(shí)間（lethal time，LT），結(jié)果顯示，蛹的過冷卻點(diǎn)明顯高于成蟲和3齡幼蟲，3齡幼蟲和成蟲之間沒有明顯的差異。上述兩項(xiàng)研究均測定的是番茄潛葉蛾3齡幼蟲的過冷卻點(diǎn)，缺乏幼蟲各齡期的相關(guān)數(shù)據(jù)。在中國北方，因地域及環(huán)境差異及不同茬口栽培條件下，低溫時(shí)番茄潛葉蛾幼蟲可能處于不同的齡期，所以需要了解幼蟲不同齡期的過冷卻點(diǎn)，以便于評(píng)估其抗寒性。國內(nèi)對(duì)于番茄潛葉蛾的研究報(bào)道多集中于遺傳多樣性、綜合防控等方面，但抗寒能力研究較少。綜上，為進(jìn)一步探究番茄潛葉蛾的耐寒性，在實(shí)驗(yàn)室條件下測定了番茄潛葉蛾不同發(fā)育階段的過冷卻點(diǎn)及結(jié)冰點(diǎn)，以期為研究番茄潛葉蛾在中國的越冬分布和相關(guān)預(yù)測預(yù)報(bào)提供基礎(chǔ)生物學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

番茄潛葉蛾幼蟲采自寧夏回族自治區(qū)石嘴山市平羅縣小興墩村日光溫室（38°51′12″N，106°31′52″E），在寧夏大學(xué)實(shí)驗(yàn)室人工氣候箱內(nèi)飼養(yǎng)，備用。飼養(yǎng)溫度為（27±1）℃，相對(duì)濕度為60%±5%，光周期為L/D=16 h/8 h。幼蟲用新鮮番茄葉片飼養(yǎng)至化蛹，成蟲羽化后用5%的糖水蘸濕棉球飼喂。

1.2 儀器設(shè)備

智能人工氣候箱（RQX-250型），上海躍進(jìn)醫(yī)療器械有限公司；40通道智能昆蟲過冷卻點(diǎn)測定儀（SUN-V型），北京鵬程電子科技中心；超低溫冰箱（902-ULTS型，-70℃），賽默飛世爾科技（中國）有限公司。

1.3 過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)的測定

隨機(jī)抽取發(fā)育程度相對(duì)一致的番茄潛葉蛾 1～4齡幼蟲、蛹和成蟲，測定其過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)。先將待測蟲體置于0.2 mL 離心管底部，然后用脫脂棉包裹住熱敏電阻感溫探頭的上端，以探頭伸到離心管內(nèi)不易脫落為宜，并調(diào)整探頭使其與蟲體充分接觸。將連接、固定好的離心管插入泡沫板內(nèi)，避免蟲體溫度下降過快導(dǎo)致死亡。最后將離心管置于低溫冰箱中進(jìn)行測定，以無試蟲的離心管作空白對(duì)照。蟲體溫度的變化趨勢通過測定儀連接計(jì)算機(jī)及配套軟件自動(dòng)記錄與測算，并繪出溫度變化曲線圖，確定過冷卻點(diǎn)和結(jié) 冰點(diǎn)。

1.4 氣象資料的獲取

氣象資料來自寧夏回族自治區(qū)統(tǒng)計(jì)年鑒（https：//www.nx.gov.cn/zwgk/zfxxgk/fdzdgknr /tjxx_40901/tjnj/）。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用IBM SPSS Statistics 22.0軟件計(jì)算試驗(yàn)數(shù)據(jù)的平均值及標(biāo)準(zhǔn)誤，并作正態(tài)性檢驗(yàn)與方差齊性檢驗(yàn)。通過對(duì)其方差分析確定是否存在顯著性差異后，采用Duncan氏新復(fù)極差法對(duì)試蟲各個(gè)發(fā)育階段過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)的差異進(jìn)行對(duì)比分析，采用單一樣本Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn)法對(duì)試蟲各階段過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)進(jìn)行頻次分布特征分析，并采用Origin 2021繪制頻次分布圖，對(duì)結(jié)果進(jìn)行可視化表達(dá)。

2 結(jié)果與分析

2.1 番茄潛葉蛾不同發(fā)育階段過冷卻點(diǎn)的比較

不同發(fā)育階段的番茄潛葉蛾的過冷卻點(diǎn)之間存在顯著差異（表1），1齡幼蟲（-21.63± 1.91）℃＜成蟲（-21.40±2.94）℃＜4齡幼蟲（-19.98±4.64）℃＜蛹（-19.37± 4.64）℃＜2齡幼蟲（-17.96±3.83）℃＜3齡幼蟲（-15.97±3.54）℃。1齡幼蟲的過冷卻點(diǎn)顯著低于2、3齡幼蟲和蛹，與成蟲之間無顯著差異；蛹期和4齡幼蟲之間無顯著差異；成蟲和1齡幼蟲之間沒有差異，但和其他蟲齡（態(tài)）均有顯著差異。結(jié)果表明，番茄潛葉蛾1齡幼蟲的過冷卻點(diǎn)最低，3齡幼蟲的過冷卻點(diǎn)高于其他蟲齡（態(tài)）。

2.2 番茄潛葉蛾不同發(fā)育階段結(jié)冰點(diǎn)的比較

番茄潛葉蛾不同發(fā)育階段的結(jié)冰點(diǎn)存在顯著差異（表2），成蟲（-19.37± 2.88）℃＜1齡幼蟲（-18.93±2.71）℃＜4齡幼蟲（-16.32± 4.51）℃＜蛹（-16.16± 4.90）℃＜2齡幼蟲（-14.24±3.43）℃＜3齡幼蟲（-12.60± 3.47）℃。各齡期幼蟲的結(jié)冰點(diǎn)之間都存在顯著差異；成蟲和1齡幼蟲之間沒有顯著差異，和其他發(fā)育階段均有顯著差異；4齡幼蟲和蛹之間沒有顯著差異，和其他發(fā)育階段都有顯著性差異。結(jié)果表明：番茄潛葉蛾成蟲的結(jié)冰點(diǎn)最低，3齡幼蟲的結(jié)冰點(diǎn)高于其他發(fā)育階段。

2.3 番茄潛葉蛾不同發(fā)育階段過冷卻點(diǎn)的頻次分布

在番茄潛葉蛾的各個(gè)發(fā)育階段，過冷卻點(diǎn)分布范圍及頻次均存在一定程度的差異，已測得的番茄潛葉蛾各發(fā)育階段過冷卻點(diǎn)均服從正態(tài)分布（P＞0.05）（圖1）。過冷卻點(diǎn)的下限溫度出現(xiàn)在成蟲階段的個(gè)體中，為-29.30℃；在4齡階段幼蟲的個(gè)體中出現(xiàn)最高值，為-8.47℃。4齡幼蟲分布范圍最寬，最高值與最低值相差19.55℃； 1齡幼蟲的分布范圍最窄，最高值與最低值相差10.01℃。過冷卻點(diǎn)分布寬度范圍大小為4齡幼蟲＞成蟲＞2齡幼蟲＞蛹＞3齡幼蟲＞1齡幼蟲。4齡幼蟲對(duì)低溫的上下浮動(dòng)適應(yīng)能力最強(qiáng)，頻次分布多集中于-23～-21℃； 1齡幼蟲對(duì)低溫上下浮動(dòng)的適應(yīng)能力最弱，頻次分布多集中在 -22～-21℃。

2.4 番茄潛葉蛾不同發(fā)育階段結(jié)冰點(diǎn)的頻次 分布

在番茄潛葉蛾的各個(gè)發(fā)育階段，結(jié)冰點(diǎn)分布范圍及頻次均存在不同程度的差異，已測得除成蟲的結(jié)冰點(diǎn)頻次不符合正態(tài)分布以外（P＜0.05），其余各蟲態(tài)均服從正態(tài)分布（P＞0.05）（圖2）。結(jié)冰點(diǎn)的下限溫度出現(xiàn)在4齡階段幼蟲的個(gè)體中，為-26.77℃；在蛹的個(gè)體中出現(xiàn)最高值，為-4.48℃。4齡幼蟲的分布范圍最寬，最高值與最低值相差19.45℃；1齡幼蟲的分布范圍最窄，最高值與最低值相差13.38℃。結(jié)冰點(diǎn)分布寬度范圍大小為4齡幼蟲＞蛹＞3齡幼蟲＞2齡幼蟲＞成蟲＞1齡幼蟲。

2.5 寧夏冬季室外低溫特征

寧夏回族自治區(qū)地處北回歸線以北、北極圈以南的北溫帶地區(qū)，1月份的平均氣溫較全年最低，故1月份的氣溫高低對(duì)番茄潛葉蛾是否能在寧夏區(qū)內(nèi)越冬尤為重要。氣象資料數(shù)據(jù)顯示，2011-2022年寧夏回族自治區(qū)1月份單日最低氣溫見表3，其中2011年1月份平均氣溫最低為-12.7℃，2021年1月份單日最低氣溫為 -27.1℃。

3 結(jié)論與討論

在極端的氣候條件下，昆蟲的內(nèi)部器官及新陳代謝水平都會(huì)隨氣溫產(chǎn)生變化，當(dāng)昆蟲暴露在低溫環(huán)境時(shí)，其體液會(huì)結(jié)冰，造成器官的物理損傷，最終導(dǎo)致死亡^［20］?？箖瞿秃芰κ巧矬w對(duì)惡劣的低溫棲息環(huán)境適應(yīng)過程中體內(nèi)生理、生化等多方面相互協(xié)調(diào)的結(jié)果，過冷卻點(diǎn)是用于界定昆蟲抗凍耐寒能力的一個(gè)關(guān)鍵因素，其高低可以反映出昆蟲對(duì)低溫環(huán)境的適應(yīng)程度。抗凍耐寒能力相對(duì)較強(qiáng)的昆蟲，其過冷卻點(diǎn)也相對(duì)較低。本研究對(duì)番茄潛葉蛾不同齡期幼蟲、蛹和成蟲的過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)的檢測結(jié)果顯示，平均過冷卻點(diǎn)最低值出現(xiàn)在1齡幼蟲，其次為成蟲，3齡幼蟲最高；平均結(jié)冰點(diǎn)最低值為成蟲，其次為1齡幼蟲，3齡幼蟲最高。過冷卻點(diǎn)的頻次分布顯示，分布范圍最寬的是4齡幼蟲，其對(duì)低溫上下浮動(dòng)適應(yīng)能力最強(qiáng)。

本試驗(yàn)中1齡幼蟲、2齡幼蟲、4齡幼蟲的過冷卻點(diǎn)常處于-20℃以下，而Li等^［19］的研究認(rèn)為，幼蟲的過冷卻點(diǎn)在-18.42℃左右，因其在對(duì)幼蟲進(jìn)行過冷卻點(diǎn)的測定過程中，僅以3齡幼蟲為試驗(yàn)對(duì)象，而番茄潛葉蛾幼蟲體長分布范圍為0.80～7.32 mm^［21］，不同齡期幼蟲體型差異相對(duì)較大，且體內(nèi)脂肪、蛋白質(zhì)和水等物質(zhì)含量不同，對(duì)極端低溫的抵抗能力也不同，單一齡期幼蟲的過冷卻點(diǎn)無法代表整個(gè)幼蟲階段。本研究中，處于1齡階段的幼蟲過冷卻點(diǎn)為-21.63℃，這意味著1齡幼蟲相較于3齡幼蟲更能適應(yīng)極端低溫。4齡幼蟲與蛹的過冷卻點(diǎn)差異不大，推測處于4齡階段的幼蟲即將面臨蛹期分化，與蛹體內(nèi)的物質(zhì)組成與含量存在相似性。在蛹期和成蟲期，本試驗(yàn)的測量結(jié)果略低于Li等^［19］的測量結(jié)果，蛹期的過冷卻點(diǎn)分別為-19.37℃和 -18.11℃，成蟲期的過冷卻點(diǎn)分別為 -21.40℃和-19.47℃。在于很多因素會(huì)對(duì)昆蟲自身過冷卻點(diǎn)和體液結(jié)冰點(diǎn)產(chǎn)生影響，如氣溫的季節(jié)性變化、蟲源地區(qū)的緯度與海拔、昆蟲的滯育性等^［22］。本研究結(jié)果顯示，番茄潛葉蛾蛹期的過冷卻點(diǎn)顯著高于幼蟲期與成蟲期，這與Van Damme等^［17］的研究結(jié)果一致。而草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda、小菜蛾P(guān)lutella xylostella以及南美斑潛蠅Liriomyza huidobrensis等的蛹期的過冷卻點(diǎn)低于其他發(fā)育階段^［23-25］。昆蟲過冷卻點(diǎn)之間的差異與昆蟲本身對(duì)低溫環(huán)境的適應(yīng)性及其機(jī)體內(nèi)生化物質(zhì)含量和相關(guān)保護(hù)酶的活性有著密切聯(lián)系^［26］，需待進(jìn)一步探索。

劉孝賢等^［16］基于連續(xù)低溫天數(shù)統(tǒng)計(jì)、CLIMEX和MaxEnt模型的預(yù)測結(jié)果顯示，秦嶺-淮河一線為番茄潛葉蛾在中國的主要越冬北界，該蟲在中國北方大部份地區(qū)有著較高的生長指數(shù)。番茄潛葉蛾在5℃時(shí)已無法完成正常的發(fā)育周期，并出現(xiàn)大量死亡的現(xiàn)象^［27］。以地處西北的寧夏為例，1月平均最低氣溫均低于5℃，番茄潛葉蛾在露地自然條件下無法正常越冬。寧夏各地存在大量溫室大棚，且番茄為秋冬茬口常見種植作物，因此當(dāng)?shù)販厥掖笈餅榉褲撊~蛾提供了良好的越冬場所和食物源。另外，通過分析番茄潛葉蛾不同發(fā)育階段的過冷卻點(diǎn)和體液結(jié)冰點(diǎn)，相較于幼蟲和蛹，成蟲在低溫的條件下可以存活得更久，即便沒有嗜食寄主的情況下，成蟲可以在溫室安全越冬，成為下一茬口的重要蟲源。因此，在溫室大棚番茄生長季節(jié)結(jié)束時(shí)有效地控制害蟲種群，對(duì)于防止下一季節(jié)的早期種群數(shù)量基數(shù)上升至關(guān)重要。同時(shí)，還應(yīng)在番茄潛葉蛾危害期進(jìn)行蟲情調(diào)查，并結(jié)合當(dāng)?shù)貧夂驐l件對(duì)其發(fā)生規(guī)律作進(jìn)一步分析，以期為今后番茄潛葉蛾的預(yù)測預(yù)報(bào)提供數(shù)據(jù)支撐。

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Determination of Supercooling and Freezing Points of Tuta absoluta at Different Development Stages

DING Jiaxin¹ ， LIU Yuan² and WANG Xinpu¹

（1.School of Agriculture， Ningxia University， Yinchuan 750021， China; 2.Ningxia Agricultural Technology Extension Station， Yinchuan 750001， China）

Abstract This study aimed to investigate the cold tolerance of Tuta absoluta at different developmental stages， providing a basis for establishing overwintering conditions and forecasting the pest’s survival in differing climates.The supercooling and freezing points of larvae， pupae and adults of T.absoluta were measureed using an insect supercooling point tester. The results showed that the average supercooling point was lowest in first-instar larvae （-21.63℃） and highest in third-instar larvae （-15.97℃）， while values for other stages followed in descending order：adults （-21.40℃） lt; fourth-instar larvae （-19.98℃） lt; pupae （-19.37℃） lt; second-instar larvae （-17.96℃）.The average freezing point was lowest in adults （-19.37℃） and highest in third-instar larvae （-12.60℃）， with other developmental stages ordered as follows：first-instar larvae （-18.93℃） lt; fourth-instar larvae （-16.32℃） lt; pupae （-16.16℃） lt; second-instar larvae （-14.24℃）.These findings indicate that first-instar larvae and adults of T.absoluta exhibit a high cold resistance， whereas the third-instar larvae display relatively lower tolerance.T.absoluta is unlikely to overwinter in open field conditions in Ningxia， although the greenhouse may provide protective environments for survival under adverse climates. Controlling the population density of is critical for preserving the yield and quality of early spring crops.

Key words Tuta absoluta; Supercooling point; Freezing point; Hardiness; Overwintering

Received 2023-05-30

Returned 2023-10-06

Foundation item Key Research and Development Plan of Ningxia Hui Autonomous Region（No.2023BCF01045）.

First author DING Jiaxin， female， master student.Research area：agricultural insects and pest control.E-mail：nxudjx122@163.com

Corresponding author WANG Xinpu， male， professor.Research area：insect systematics and diversity.E-mail：wangxinpu@nxu.edu.cn

（責(zé)任編輯：郭柏壽 Responsible editor：GUO Baishou）