摘 要 研究不同土壤結(jié)皮中水分和溫度對(duì)梭梭種子萌發(fā)的影響，探討適宜梭梭種子萌發(fā)的環(huán)境條件，為指導(dǎo)植被恢復(fù)建設(shè)提供理論依據(jù)。以裸沙為對(duì)照，利用控制試驗(yàn)研究不同土壤結(jié)皮（苔蘚、地衣）中溫度（10℃、25℃ 和 35℃）和水分脅迫（重度、輕度和正常澆水）及其互作對(duì)梭梭種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明：整體來(lái)看，在同一水分條件下，相比低溫（10℃）和室溫（25℃），高溫（35℃）提高梭梭種子在苔蘚結(jié)皮中的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)并縮短萌發(fā)進(jìn)程，相比低溫和高溫，室溫提高其在地衣結(jié)皮中的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)，且隨著培養(yǎng)溫度的升高梭梭幼苗胚根長(zhǎng)均呈上升趨勢(shì)。在同一溫度條件下，裸沙和2種結(jié)皮中，隨水分脅迫程度的增加，梭梭種子出苗進(jìn)程均逐漸緩慢并且其發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)均降低，且梭梭幼苗胚根長(zhǎng)和胚芽長(zhǎng)均呈下降趨勢(shì)。在裸沙和2種土壤結(jié)皮中，相比室溫、高溫和正常澆水，低溫和水分脅迫（重度和輕度）均推遲了梭梭種子的發(fā)芽高峰期并降低最大峰值。在同一水分和溫度條件下，梭梭種子在2種結(jié)皮中的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)均高于裸沙。由此可得，相對(duì)于裸沙，土壤結(jié)皮的存在有益于梭梭種子的萌發(fā)，且在正常澆水條件下，對(duì)于苔蘚結(jié)皮，高溫條件下梭梭種子的萌發(fā)效果好于室溫和低溫，而對(duì)于地衣結(jié)皮，室溫條件下的萌發(fā)效果好于高溫和低溫。

關(guān)鍵詞 梭梭；土壤結(jié)皮；水分；溫度；發(fā)芽率

種子萌發(fā)是植物個(gè)體生長(zhǎng)周期的轉(zhuǎn)折點(diǎn)，是植物自然更新與恢復(fù)的前提^［1］。而種子萌發(fā)受光照、溫度、水分等多種環(huán)境因素的影響^［2］，其中，水分是影響種子萌發(fā)的關(guān)鍵因素。種子成熟后組織處于缺水狀態(tài)，生理活性低或處于休眠狀態(tài)，種子只有經(jīng)過(guò)吸水膨脹后才能激活生理活動(dòng)，繼而開(kāi)始萌發(fā)^［3］。溫度在種子的吸脹過(guò)程中也是關(guān)鍵影響因素，由于個(gè)體及生活習(xí)性等方面存在差異，不同的植物種子萌發(fā)的最適溫度也不同^［4］。甘肅省民勤縣荒漠區(qū)廣泛分布著土壤結(jié)皮，土壤結(jié)皮的出現(xiàn)直接影響了植物種子的萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)，目前，土壤結(jié)皮如何影響植物種子的萌發(fā)仍存在爭(zhēng)議，主要包括對(duì)種子萌發(fā)的促進(jìn)、抑制和因植物種類而異3種觀點(diǎn)^［5］。研究種子萌發(fā)對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)不僅可以了解物種的生態(tài)適應(yīng)性，還可以揭示影響植被自然更新緩慢的因素^［6］。

梭梭（Haloxylon ammodendron）為藜科多年生小喬木，耐旱、耐鹽、抗風(fēng)蝕，根系發(fā)達(dá)，繁殖能力強(qiáng)，是流動(dòng)沙丘的主要防風(fēng)固沙植物^［7］。以往對(duì)梭梭種子萌發(fā)影響因素的研究多集中于水分、溫度和沙埋等^［8-9］ ，但對(duì)土壤結(jié)皮是如何通過(guò)影響表層土壤的水、熱條件影響其種子萌發(fā)的報(bào)道還比較少，找到土壤結(jié)皮中種子萌發(fā)的適宜溫度、水分條件及其組合，對(duì)中國(guó)干旱荒漠區(qū)的生態(tài)建設(shè)具有重要意義^［6］。為驗(yàn)證以上科學(xué)問(wèn)題，本試驗(yàn)以梭梭種子為研究對(duì)象，探討不同土壤結(jié)皮中種子萌發(fā)對(duì)溫度和水分的響應(yīng)，揭示種子在溫度和水分脅迫及其交互作用下的萌發(fā)特性，以期為指導(dǎo)植被恢復(fù)建設(shè)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試植物種子采集 供試梭梭種子于2021年10月在甘肅民勤沙生植物園（38°35′07″ N，102°58′31″ E，海拔1 378 m）采集。

1.1.2 土壤結(jié)皮采集 土壤結(jié)皮于2022年3月在民勤沙生植物園周邊的土壤結(jié)皮覆蓋區(qū)采集，以流動(dòng)沙地表層未結(jié)皮的裸沙作為對(duì)照，生物結(jié)皮包括天然形成的苔蘚結(jié)皮和地衣結(jié)皮。取樣采用高20 cm、直徑15 cm的自制PVC管。采集土樣前，在結(jié)皮表面噴灑適量的蒸餾水，使其保持潤(rùn)濕，然后將兩端開(kāi)口的PVC 管垂直壓入土壤內(nèi)，分別采集裸沙及其沒(méi)有擾動(dòng)且覆蓋完整的地衣和苔蘚結(jié)皮原狀土柱，將PVC 管封底后，運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室作為培養(yǎng)基質(zhì)。每天補(bǔ)充適量水分，待結(jié)皮和裸沙中的種子萌發(fā)，連續(xù)7 d無(wú)新幼苗出現(xiàn)后，剪除幼苗進(jìn)行人工控制萌發(fā)試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2022年4月13日在恒溫培養(yǎng)箱中開(kāi)始種子萌發(fā)試驗(yàn)，光照16 h/黑暗8 h，光照度 3 000～3 300 lx。以裸沙為對(duì)照，設(shè)苔蘚和地衣2種土壤結(jié)皮。水分脅迫模擬民勤荒漠自然生境，以正常澆水（H3，75%田間持水量）為對(duì)照，設(shè)重度（H1，30%田間持水量）和輕度（H2，60%田間持水量）水分脅迫2個(gè)處理，每天補(bǔ)充一次相應(yīng)的水分。根據(jù)4月中旬當(dāng)?shù)氐钠骄罡摺⒆畹蜏卦O(shè)定低溫（T1，10℃）和高溫（T3，35℃），處理室溫（T2，25℃）做對(duì)照。采用3因素3水平隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共27個(gè)處理，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。每個(gè)處理中播50粒種子，每天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率。發(fā)芽結(jié)束后從各PVC 管隨機(jī)取出10粒種子測(cè)定胚根長(zhǎng)和胚芽長(zhǎng)。

發(fā)芽率=發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%

發(fā)芽勢(shì)=種子發(fā)芽達(dá)到最高峰時(shí)種子發(fā)芽粒數(shù)/供試種子數(shù)×100%

日相對(duì)發(fā)芽率=萌發(fā)相應(yīng)各日的正常發(fā)芽粒數(shù)/供試種子總數(shù)×100%

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，采用Prism 5.0軟件進(jìn)行單因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同土壤結(jié)皮中水分和溫度對(duì)梭梭種子萌發(fā)趨勢(shì)的影響

裸沙中，在正常澆水-室溫（H3-T2）、輕度-室溫（H2-T2）、正常澆水-高溫（H3-T3）和輕度-高溫（H2-T3）處理下，梭梭種子均在第2天開(kāi)始萌發(fā)，到第7天趨于穩(wěn)定；在重度-室溫（H1-T2）處理下，梭梭種子在第2天開(kāi)始萌發(fā)，第4天已經(jīng)停止萌發(fā)；在重度-高溫（H1-T3）、正常澆水-低溫（H3-T1）、輕度-低溫（H2-T1）、重度-低溫（H1-T1）處理下，梭梭種子均沒(méi)有萌發(fā)（圖1-A）。苔蘚結(jié)皮中，高溫和室溫條件下，在正常澆水（H3-T3和H3-T2）、輕度（H2-T3和H2-T2）和重度（H1-T3和H1-T2）處理下，梭梭種子均在第2天開(kāi)始迅速萌發(fā)，持續(xù)萌發(fā)時(shí)間分別為2 d、3 d、4 d和3 d、4 d、4 d；在低溫條件下，正常澆水（H3-T1）和輕度（H2-T1）處理下，梭梭種子均在第3天開(kāi)始萌發(fā)，持續(xù)萌發(fā)時(shí)間均為4 d，而在重度（H1-T1）處理下，梭梭種子第6天才開(kāi)始萌發(fā)，第8天尚未結(jié)束（圖1-B）。地衣結(jié)皮中，高溫條件下，正常澆水（H3-T3）、輕度（H2-T3）和重度（H1-T3）處理中，梭梭種子均在第2天開(kāi)始萌發(fā)，持續(xù)萌發(fā)時(shí)間為 2 d、2 d和3 d；室溫條件下，正常澆水（H3-T2）和輕度（H2-T2）處理下，梭梭種子均從第2天開(kāi)始萌發(fā)，持續(xù)萌發(fā)時(shí)間分別為3 d和4 d，重度（H1-T2）處理下種子在第2天開(kāi)始萌發(fā)，第8天還未結(jié)束；低溫條件下，正常澆水（H3-T1）、輕度（H2-T1）和重度（H1-T1）處理中，梭梭種子均在第3天開(kāi)始萌發(fā)，均在第8天還未結(jié)束（圖1-C）。

由此可得，在同一水分條件下，相比低溫和室溫，高溫縮短梭梭種子在苔蘚和地衣結(jié)皮中的萌發(fā)進(jìn)程，同一溫度條件下，隨水分脅迫程度的增加，梭梭種子出苗進(jìn)程逐漸緩慢并且出苗率逐漸降低。

2.2 不同土壤結(jié)皮中水分和溫度對(duì)梭梭種子日相對(duì)發(fā)芽率的影響

裸沙中，在正常澆水-高溫（H3-T3）、輕度-高溫（H2-T3）處理下，梭梭種子發(fā)芽高峰期分別出現(xiàn)在第4天和第5天，最大峰值分別為16.57%和10.32%，重度-高溫（H1-T3）處理下，梭梭種子沒(méi)有發(fā)芽；在正常澆水-室溫（H3-T2）、輕度-室溫（H2-T2）處理下，梭梭種子發(fā)芽高峰期均推遲到第7天，最大峰值分別為 42.67%和22.27%，重度-室溫（H1-T2）處理下，其最大峰值僅為2.61%，高峰期出現(xiàn)在第2天；低溫條件下，各水分脅迫處理中梭梭種子發(fā)芽均沒(méi)有峰值出現(xiàn)（圖2-A）。相比裸沙，2種結(jié)皮中梭梭種子的發(fā)芽高峰期均有所提前。苔蘚結(jié)皮中，在高溫條件下，正常澆水（H3-T3）、輕度（H2-T3）和重度（H1-T3）處理中，梭梭種子發(fā)芽高峰期分別出現(xiàn)在第2 天、第2天和第3 天，最大峰值分別為54.15%、40.82%和4.81%；室溫條件下，正常澆水（H3-T2）、輕度（H2-T2）和重度（H1-T2）處理中，梭梭種子發(fā)芽高峰期分別出現(xiàn)在第2天、第6天和第2天，最大峰值分別為34.37%、12.33%和6.21%；低溫條件下，正常澆水（H3-T1）、輕度（H2-T1）和重度（H1-T1）處理中，梭梭種子發(fā)芽高峰期分別出現(xiàn)在第4天、第4天和第6天，最大峰值分別為15.67%、10.04%和4.44%（圖2-B）。地衣結(jié)皮中，高溫條件下，在正常澆水（H3-T3）、輕度（H2-T3）和重度（H1-T3）處理中，梭梭種子發(fā)芽高峰期均出現(xiàn)在第2天，但最大峰值隨水分脅迫的增加而降低，最大峰值分別為36.45%、22.17%和 6.43%；室溫條件下，在正常澆水（H3-T2）、輕度（H2-T2）和重度（H1-T2）處理中，梭梭種子的發(fā)芽高峰期分別出現(xiàn)在第3天、第6天和第6天，最大峰值分別為28.11%、24.30%和2.49%；低溫條件下，正常澆水（H3-T1）、輕度（H2-T1）和重度（H1-T1）處理中，高峰期分別出現(xiàn)在第6 天、第7天和第8天，最大峰值分別為 16.25%、10.35%和8.04%（圖2-C）。整體來(lái)看，在不同土壤結(jié)皮中，相比高溫、室溫和正常澆水，低溫和水分脅迫（重度和輕度）均推遲梭梭種子的萌發(fā)高峰期并降低最大峰值。

2.3 不同土壤結(jié)皮中水分和溫度對(duì)梭梭種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)的影響

在裸沙和2種土壤結(jié)皮中，同一溫度下，隨著水分脅迫程度的增加，梭梭種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)均呈下降的趨勢(shì)（表1）。低溫條件下，在裸沙中，各水分處理的梭梭種子均沒(méi)有發(fā)芽；苔蘚和地衣結(jié)皮中，重度水分脅迫處理的梭梭種子發(fā)芽率均顯著小于正常澆水條件下的發(fā)芽率（Plt; 0.05）。室溫條件下，在裸沙、苔蘚和地衣結(jié)皮中，與正常澆水相比，輕度水分脅迫下的梭梭種子發(fā)芽率分別下降13.70%、30.12%和32.22%，在重度水分脅迫下分別下降45.99%、56.29%和 77.92%；在苔蘚和地衣結(jié)皮中，各水分處理下的梭梭種子發(fā)芽勢(shì)之間差異顯著（Plt;0.05），而在裸沙中差異不顯著（Pgt;0.05）。高溫條件下，在重度水分脅迫下，梭梭種子在裸沙中沒(méi)有發(fā)芽；苔蘚和地衣結(jié)皮中，與正常澆水相比，輕度水分脅迫下梭梭種子發(fā)芽率分別下降20.34%和32.34%，發(fā)芽勢(shì)分別下降12.30%和36.14%，重度水分脅迫下發(fā)芽率分別下降64.28%和62.53%，發(fā)芽勢(shì)分別下降58.42%和56.42%。

重度水分脅迫下，在苔蘚結(jié)皮中，高溫條件下的梭梭種子發(fā)芽率顯著大于低溫（Plt;0.05）；地衣結(jié)皮中，不同溫度條件下的梭梭種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)之間均無(wú)顯著性差異（Pgt;0.05）。輕度水分脅迫和正常澆水條件下，裸沙中，低溫處理下的梭梭種子均沒(méi)有發(fā)芽；苔蘚結(jié)皮中，發(fā)芽率均表現(xiàn)為高溫gt;室溫gt;低溫，輕度水分脅迫下，高溫條件下的梭梭種子發(fā)芽率比室溫和低溫分別增加 22.02%和44.96%，正常澆水條件下種子發(fā)芽率分別增加12.24%和54.31%，高溫條件下的梭梭種子發(fā)芽勢(shì)比室溫和低溫分別顯著增加38.46%和30.90%；地衣結(jié)皮中，發(fā)芽率均表現(xiàn)為室溫gt;高溫gt;低溫，輕度水分脅迫下，室溫條件下的梭梭種子發(fā)芽率比高溫和低溫分別顯著增加15.67%和31.80%，正常澆水條件下分別增加15.55%和51.68%，室溫和高溫條件下的梭梭種子發(fā)芽勢(shì)均顯著大于低溫（Plt;0.05）。

同一水分-溫度條件下，不同土壤結(jié)皮中梭梭種子萌發(fā)存在顯著差異（表1）。在低溫條件下，裸沙中梭梭種子未萌發(fā)，地衣中梭梭種子發(fā)芽率均顯著大于苔蘚（Plt;0.05）。室溫條件下，地衣結(jié)皮中梭梭種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)均大于裸沙和苔蘚結(jié)皮，而在高溫條件下，苔蘚結(jié)皮大于裸沙和地衣結(jié)皮。

2.4 不同土壤結(jié)皮中水分和溫度對(duì)梭梭幼苗生長(zhǎng)的影響

由表2可以看出，在裸沙和2種土壤結(jié)皮中，在同一水分脅迫條件下，梭梭幼苗胚根長(zhǎng)均隨著培養(yǎng)溫度升高呈上升趨勢(shì)。除苔蘚結(jié)皮中重度-低溫（H1-T1）處理下的梭梭幼苗胚根長(zhǎng)顯著小于重度-室溫（H1-T2）和重度-高溫（H1-T3）處理，地衣結(jié)皮中正常澆水-高溫（H3-T3）顯著大于正常澆水-室溫（H3-T2）和正常澆水-低溫（H3-T1）處理外（Plt;0.05），其他處理下的胚根長(zhǎng)之間均無(wú)顯著性差異（Pgt;0.05）。低溫也抑制胚芽的生長(zhǎng)，培養(yǎng)溫度升高后胚芽生長(zhǎng)顯著加快，但在裸沙中，溫度升高對(duì)胚芽生長(zhǎng)無(wú)顯著影響；在苔蘚和地衣結(jié)皮中，室溫與高溫之間的胚芽長(zhǎng)均無(wú)顯著性差異（Pgt;0.05），但均顯著大于低溫（Plt;0.05）。室溫下幼苗含水量較其他溫度均明顯增大。

另外，總體上看，在同一溫度條件下，隨水分脅迫程度的增加梭梭幼苗胚根長(zhǎng)和胚芽長(zhǎng)均呈下降趨勢(shì)，除地衣中正常澆水-低溫（H3-T1）處理下的幼苗胚根長(zhǎng)顯著大于重度-低溫（H1-T1）、正常澆水-高溫（H3-T3）和重度-高溫（H1-T3）處理外（Plt;0.05），其他各處理間均無(wú)顯著性差異（Pgt;0.05）。在裸沙和2種土壤結(jié)皮中，不同水分脅迫下的梭梭幼苗胚芽長(zhǎng)之間均無(wú)顯著性差異（Pgt;0.05）。幼苗含水量隨水分脅迫程度的增加呈下降趨勢(shì)，說(shuō)明水分脅迫對(duì)幼苗的水分吸收有明顯抑制作用。

從表2還可以看出，同一水分-溫度條件下，與裸沙相比，苔蘚、地衣結(jié)皮中的梭梭幼苗胚根長(zhǎng)和胚芽長(zhǎng)均明顯增加，且各處理下的胚根長(zhǎng)和胚芽長(zhǎng)在2種結(jié)皮之間均無(wú)顯著性差異（Pgt;0.05）。

3 討 論

3.1 溫度和水分對(duì)梭梭種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響

由于不同植物的種子有不同的屬性，因此其萌發(fā)的最適溫度也不同^［10-11］。本研究發(fā)現(xiàn)，梭梭種子在 25℃～35℃的溫度范圍內(nèi)均可較好地萌發(fā)，在該溫度范圍內(nèi)，各項(xiàng)指標(biāo)均表現(xiàn)出較大的優(yōu)勢(shì)，而當(dāng)溫度為10℃時(shí)，其各項(xiàng)指標(biāo)開(kāi)始下降。梭梭種子的適宜萌發(fā)溫度是對(duì)其生境適應(yīng)的結(jié)果，因?yàn)槊袂诨哪貐^(qū)干旱少雨、蒸發(fā)量大，很容易造成了土壤表面的高溫。張樹(shù)新等^［12］發(fā)現(xiàn)，梭梭種子萌發(fā)的適宜溫度為25℃，當(dāng)溫度為60℃時(shí)，仍有64%的萌發(fā)率；彭夢(mèng)文等^［13］的研究表明，低溫條件下，梭梭種子的萌發(fā)率降低，萌發(fā)時(shí)間延遲；王習(xí)勇等^［14］的研究結(jié)果表明，梭梭種子在溫周期為5℃/ 25℃下萌發(fā)率和發(fā)芽指數(shù)均最高；陳瑤瑤等^［15］發(fā)現(xiàn)低溫脅迫下黃秋葵幼苗的生長(zhǎng)受到抑制，生物量積累下降。上述研究結(jié)果均與本研究結(jié)果一致。

水分也是影響種子萌發(fā)的關(guān)鍵生態(tài)因子，只有在土壤水分良好的條件下，植物種子才會(huì)開(kāi)始萌發(fā)，水分短缺其萌發(fā)會(huì)被抑制^［16］。李其勇等^［17］在測(cè)定水稻芽期抗旱性的研究中得出，干旱脅迫降低了絕大部分品種的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、根芽長(zhǎng)等；胡紅等^［18］的研究結(jié)果表明，隨著水分脅迫的增加，狗牙根種子的萌發(fā)率降低；伊風(fēng)艷等^［11］的研究結(jié)果也發(fā)現(xiàn)，隨著PEG處理濃度的增加，烏拉特肋脈野豌豆種子的各項(xiàng)指標(biāo)均呈遞減趨勢(shì)，且隨著脅迫濃度的增強(qiáng)萌發(fā)進(jìn)程減慢。在本研中，在同一溫度條件下，隨水分脅迫程度的增加，梭梭種子出苗進(jìn)程逐漸緩慢，出苗率逐漸降低，胚根長(zhǎng)、胚芽長(zhǎng)及種子含水量也均降低，這與上述研究結(jié)果一致。

3.2 土壤結(jié)皮類型對(duì)梭梭種子萌發(fā)的影響

生物土壤結(jié)皮通過(guò)改變土壤表面的粗糙度、土壤水分、養(yǎng)分、物理性質(zhì)等，影響植物的萌發(fā)^［5］。生物土壤結(jié)皮可能由于表面持水力及水分入滲量和有效性不同而對(duì)種子萌發(fā)的影響不同^［19-20］。王寧等^［21］的研究結(jié)果表明，生物結(jié)皮的存在增加了表層土壤的含水量，苔蘚結(jié)皮土壤含水量顯著高于地衣結(jié)皮；Serpe等^［22］發(fā)現(xiàn)，土壤結(jié)皮的發(fā)育能夠提高水分有效性而促進(jìn)幼苗的存活與生長(zhǎng)；Song等^［23］的研究結(jié)果表明，與沙土相比，生物結(jié)皮的發(fā)育增加了表層土壤含水量和養(yǎng)分含量。另外，在水分匱乏時(shí)，生物結(jié)皮能夠減少蒸騰，保持土壤水分，岳艷鵬等^［24］的研究發(fā)現(xiàn)，40 cm以下土壤滲漏量表現(xiàn)為裸沙＞藻類結(jié)皮＞苔蘚結(jié)皮，表明生物土壤結(jié)皮抑制了降水入滲。本研究發(fā)現(xiàn)，在同一水分和溫度條件下，苔蘚結(jié)皮和地衣結(jié)皮中梭梭種子萌發(fā)率高于裸沙，這是因?yàn)樘μ\結(jié)皮和地衣結(jié)皮阻礙了土壤入滲。

蘇延桂等^［25］的研究表明，較高的溫度有利于荒漠植物在苔蘚結(jié)皮上萌發(fā)，而抑制了其在藻類結(jié)皮上萌發(fā)。生物結(jié)皮的生長(zhǎng)改變地表的顏色和粗糙度，改變土壤濕度，綜合影響表層土壤的溫度^［21］。因此，在一些高溫限制情況下，土壤結(jié)皮通過(guò)降溫改善種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)微生境。在本研究中，高溫提高梭梭種子在苔蘚結(jié)皮中的萌發(fā)，室溫提高其在地衣中的萌發(fā)，這與上述結(jié)果相近。

4 結(jié) 論

在同一溫度條件下，不同土壤結(jié)皮中，隨水分脅迫程度的增加，梭梭種子出苗進(jìn)程逐漸緩慢，出苗率逐漸降低，胚根長(zhǎng)、胚芽長(zhǎng)及種子含水量也均降低。溫度對(duì)梭梭種子萌發(fā)的影響因土壤結(jié)皮種類而不同 ，在同一水分條件下，在苔蘚結(jié)皮中，較高的溫度（35℃）有利于其萌發(fā)，而對(duì)于地衣結(jié)皮，室溫（25℃）有利于其萌發(fā)，且低溫（10℃）均降低其萌發(fā)率并推遲萌發(fā)起始時(shí)間，且梭梭幼苗胚根長(zhǎng)均隨培養(yǎng)溫度的升高呈上升趨勢(shì)。在同一水分和溫度條件下，2種結(jié)皮中梭梭種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)均高于裸沙。本研究?jī)H僅是通過(guò)室內(nèi)試驗(yàn)分析了不同土壤結(jié)皮類型中水分和溫度對(duì)梭梭種子萌發(fā)的影響，而要更好地揭示其機(jī)理，還需要結(jié)合野外調(diào)查做進(jìn)一步的研究。

參考文獻(xiàn) Reference：

［1］ 劉志民，蔣德明，高紅瑛，等.植物生活史繁殖對(duì)策與干擾關(guān)系的關(guān)系［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，14（3）：418-422.

［2］王小慶，李 昆，劉方炎，等.水分條件對(duì)滇欖仁種子萌發(fā)及幼苗早期生長(zhǎng)的影響［J］.西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2017，32（6）：125-130.

［3］張 勇，薛林貴，高天鵬，等.荒漠植物種子萌發(fā)研究進(jìn)展［J］.中國(guó)沙漠，2005，25（1）：106-112.

［4］魚小軍，師尚禮，龍瑞軍，等.生態(tài)條件對(duì)種子萌發(fā)影響研宄進(jìn)展［J］.草業(yè)科學(xué)，2006，23（10）：44-49.

［5］王 蕊，朱清科，趙磊磊，等.黃土高原土壤生物結(jié)皮對(duì)植物種子出苗和生長(zhǎng)的影響［J］.干旱區(qū)研究，2011，28（5）：800-807.

［6］何欣月.黃土丘陵區(qū)典型鄉(xiāng)土植物種子萌發(fā)對(duì)溫度和水分的響應(yīng)［D］.西安：陜西師范大學(xué)，2021.

［7］王國(guó)華，趙文智.埋藏深度對(duì)梭梭（Haloxylon ammodendron）種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響［J］.中國(guó)沙漠，2015， 35（2）：338-344.

［8］朱淑娟，王方琳，劉有軍，等.土壤水分和種子大小對(duì)梭梭種子萌發(fā)、出苗和幼苗生長(zhǎng)的影響［J］.西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2021，36（6）：16-21.

［9］楊景寧，王彥榮.NaCl脅迫對(duì)四種荒漠植物種子萌發(fā)的影響［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2012，21（5）：32-38.

［10］ 劉自剛，沈 冰，張 雁.桔梗種子萌發(fā)對(duì)低溫、干旱及互作脅迫的響應(yīng)［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，33（8）：2615-2622.

［11］伊風(fēng)艷，孫海蓮，曄薷罕，等.溫度和干旱脅迫對(duì)烏拉特肋脈野豌豆種子萌發(fā)的影響［J］.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2019，40（5）：43-49.

［12］張樹(shù)新，鄒受益，楊美霞.梭梭種子發(fā)芽特性試驗(yàn)研究［J］.內(nèi)蒙古林學(xué)院學(xué)報(bào)，1995，17（2）：56-63.

［13］彭夢(mèng)文，劉曉龍，郭 帥，等.不同環(huán)境因子對(duì)梭梭種子萌發(fā)的影響［J］.安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)，2017，23（7）：33-36.

［14］王習(xí)勇，魏 巖，嚴(yán) 成.溫周期及果翅對(duì)梭梭種子萌發(fā)行為的調(diào)控［J］.干旱區(qū)研究，2006，23（4）：558-561.

［15］陳瑤瑤，嚴(yán)良文，劉智成，等.低溫脅迫下外源NO對(duì)黃秋葵幼苗生長(zhǎng)及生理特性的影響［J］.西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2022，31（11）：1462-1469.

［16］周娟娟，尹國(guó)麗，魏 巍，等.兩種鵝觀草種子萌發(fā)對(duì)溫度和水分的響應(yīng)［J］.中國(guó)草地學(xué)報(bào)，2014，36（2）：98-103.

［17］李其勇，朱從樺，李星月，等.水稻芽期抗旱性綜合評(píng)價(jià)及鑒定指標(biāo)鑒選［J］.西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2023，32（1）：18-32.

［18］胡 紅，曹 昀，王 穎.水分脅迫對(duì)狗牙根種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響［J］.草業(yè)科學(xué)，2013，30（1）：63-68.

［19］BRIGGS A L，MORGAN J W.Seed characteristics and soil surface patch type interact to affect germination of semi-arid wood land species［J］.Plant Ecology，2011，212（1）：91-103.

［20］ELDRIDGE D J.Cryptogams vascular plants and soil hydrological relations：some preliminary results from the semiarid woodlands of eastern Australia［J］.Great Basin Naturalist，1993，53（1）：48-58.

［21］王 寧，劉俊娥，周正朝.生物土壤結(jié)皮對(duì)種子萌發(fā)和幼苗建植的影響研究進(jìn)展［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2021，41（18）：7464-7474.

［22］SERPE M D，ORM J M，BARKES T，R，et al.Germination and seed water status of four grasses on moss-dominated biological soil crusts from arid lands［J］.Plant Ecology，2006，185（1）：163-178.

［23］SONG G，LI X R，HUI R.Biological soil crusts increase stability and invasion resistance of desert revegetation communities in northern China［J］.Ecosphere，2020， 11（2）：1-13.

［24］岳艷鵬，成 龍，孫迎濤，等.毛烏素沙地生物結(jié)皮覆蓋區(qū)土壤水分收支變化特征［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2022，33（7）：1861-1870.

［25］蘇延桂，李新榮，黃 剛，等.實(shí)驗(yàn)室條件下兩種生物土壤結(jié)皮對(duì)荒漠植物種子萌發(fā)的影響［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2007， 27（5）：1845-1851.

Effects of Moisture and Temperature in Different Soil Crusts on Seed Germination of Haloxylon ammodendron

JIANG Shengxiu， ZHANG Yunian， DUAN Xiaofeng and ZHAO Peng

（Gansu Desert ControlResearch Institute， State Key Laboratory of Desertification and Aeolian Sand Disaster Combating， Lanzhou 733000， China）

Abstract The study investigated effects of moisture and temperature in different soil crusts on seed germination of Haloxylon ammodendron. Theaim was to identify suitable environmental conditions for seed germination of H. ammodendron， and to provide theoretical foundation to guide vegetation restoration construction.Using bare sand as the control， the study explored the effects of temperature （10℃， 25℃， and 35℃） and water stress levels （severe， mild， and normal watering）， along with their interactions in different soil crusts （moss， lichen）， on seed germination and seedling growth of H. ammodendron by control test.The results showed that： On the whole， under the same water condition， compared to low temperature （10℃） and room temperature （25℃），high temperature （35℃） increased the seed germination rate and germination potential of H. ammodendron in moss crust and shortened the germination process.Comparing low temperature to high temperature， the room temperature （25℃） increased the seed germination rate and germination potential of H. ammodendron in lichen crust， and the radicle length of H. ammodendron seedling showed an upward trend with the increase of culture temperature.Under the same temperature conditions， in bare sand and two types of crusts， the seed germination process of H. ammodendron gradually slowed down with an increase of water stress， both seed germination rate and germination potential decreased. Moreover， the radicle length and germ length of H.ammodendron seedling showed a downward trend.In bare sand and two types of crusts，low temperature （10℃） and drought stress （severe and mild） delayed the peak of seed germination of H. ammodendron， and reduced the maximum peak value.Under the same moisture and temperature conditions， the seed germination rates and germination potential of H.ammodendron in the two crusts were higher than those in bare sand. It can be concluded that compared with bare sand， the presence of soil crust is beneficial to seed germination.Under normal watering condition， the seed germination effect of H. ammodendron is more favorable at 35℃ for moss crusts and at 25℃ for lichen crusts.

Key words H. ammodendron; Soil crust; Moisture; Temperature; Germination rate

Received 2023-07-20

Returned 2023-10-27

Foundation item National Natural Science Foundation of China （No.32060246）; Youth Science and Technology Fund Program Gansu Province （No.22JR5RA765）;Science and Technology Project of Education Department of Hubei Province （No.B2017170）.

First author JIANG Shengxiu， female，associate research fellow，.Research area： plant physiology. E-mail：yanyunjiang1987@163.com

（責(zé)任編輯：顧玉蘭 Responsible editor：GU Yulan）