摘要：為了篩選出在高寒地區(qū)較優(yōu)的混播方案，本文研究了在四種不同施肥處理下［小黑麥（Triticale）+飼用豌豆（Pisum sativa）、燕麥（Avena sativa）+飼用豌豆（Pisum sativa）及單播對(duì)照處理組］的生產(chǎn)性能和葉片形態(tài)特征之間的差異。結(jié)果表明：?jiǎn)问┝追曙暡蒗r草和干草產(chǎn)量最高，為27.80 t·hm-2，8.60 t·hm-2；禾本科葉片周長(zhǎng)比不施肥、單施氮肥、氮磷混施處理提高了15.59%，13.93%，13.35%，差異顯著（P＜0.05），葉片長(zhǎng)度提高16.41%，8.68%，11.65%，差異顯著（P＜0.05）；燕麥+飼用豌豆處理鮮草和干草產(chǎn)量較優(yōu)，為27.02 t·hm-2，8.30 t·hm-2，比單播飼用豌豆提高87.37%，219.77%，差異均顯著（P＜0.05）；單施磷肥下燕麥+飼用豌豆組合中葉片形態(tài)特征均表現(xiàn)出較優(yōu)趨勢(shì)。綜上，三江源地區(qū)禾豆混播草地單施磷肥處理的燕麥+飼用豌豆有更好的建植優(yōu)勢(shì)，適宜在三江源地區(qū)建植。

關(guān)鍵詞：三江源地區(qū)；養(yǎng)分添加；一年生禾豆混播；生產(chǎn)性能；葉片形態(tài)特征

中圖分類(lèi)號(hào)：S54""" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A""""" 文章編號(hào)：1007-0435（2024）12-3951-11

收稿日期：2024-03-04；修回日期：2024-04-23

基金項(xiàng)目：青海省科技廳重點(diǎn)研發(fā)與轉(zhuǎn)化計(jì)劃項(xiàng)目（2024-NK-137）；青海省科技特派員專(zhuān)項(xiàng)（2024-NK-P28）；青海大學(xué)三江源草地生態(tài)系統(tǒng)教育部野外科學(xué)觀測(cè)研究站資助

作者簡(jiǎn)介：

馮廷旭（1994-），男，漢族，甘肅武威人，博士研究生，主要從事草種質(zhì)資源與利用研究，E-mail：fengtingxu141377@163.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：1162157948@qq.com

Response of Leaf Morphology and Yield of Annual Grass-Bean Mixed Forage to

Fertiliser Application in the Sanjiangyuan Area

FENG Ting-xu1， LI Fei2， LIN Wei-shan2， XIANG Xue-mei2， ZHANG Lin2， WEI Xi-jie2， DE Ke-jia1*

（1. Qinghai University， Xining， Qinghai Province 810016， China; 2. Qinghai Academy of Animal Husbandry and Veterinary

Science， Xining， Qinghai Province 810016， China）

Abstract：To identify an optimal mixed sowing scheme for high-altitude regions，this study compared the performance and leaf morphology of different forage mixtures ［Triticale+forage pea （Pisum sativa），oat （Avena sativa） +forage pea，and a control with single crop］ under four fertilization treatments. The results indicated that the highest yields of fresh and dry forage were achieved with single phosphorus fertilization，at 27.80 t·hm-2 and 8.60 t·hm-2，respectively. For the grasses，leaf perimeter increased by 15.59%，13.93%，and 13.35% under phosphorus-only，nitrogen-only，and combined nitrogen-phosphorus treatments，respectively，with significant differences （Plt;0.05）. Leaf length increased by 16.41%，8.68%，and 11.65%，with significant differences （Plt;0.05）. The oat +forage pea treatment yielded better results for both fresh and dry forage，at 27.02 t·hm-2 and 8.30 t·hm-2，respectively，showing significant increases of 87.37% and 219.77% compared to the single forage pea sowing （Plt;0.05）. Under phosphorus-only fertilization，the oat +forage pea combination showed superior leaf morphology characteristics. In conclusion，for grasslands in the Sanjiangyuan region，the oat +forage pea mixture with single phosphorus fertilization demonstrates a better establishment advantage and is recommended for planting in this area.

Key words：Sanjiangyuan region;Nutrient addition;Annual grass-bean mixture;Production performance;Leaf morphological characteristics

植物利用葉片進(jìn)行光合作用，將二氧化碳和水合成有機(jī)物，為植物提供能量并釋放氧氣［1］。葉片是植物對(duì)外界環(huán)境較為敏感的器官，其數(shù)量、大小、厚度等影響對(duì)光的截取能力與碳素的獲取能力，也可以反映出葉片形態(tài)與生理特征在不同環(huán)境條件下的變化［2］。在作物栽培與育種中葉片形態(tài)特征是進(jìn)行栽培與管理的重要研究指標(biāo)。三江源地區(qū)位于青海省南部，青藏高原腹地，海拔高度在3500～4800 m之間，是長(zhǎng)江、黃河、瀾滄江的源頭匯水區(qū)［3］。近年過(guò)度放牧、氣候變化，以及人類(lèi)對(duì)草地的過(guò)度開(kāi)發(fā)，造成三江源地區(qū)大面積出現(xiàn)“黑土灘”、草畜矛盾突出、草地退化和生態(tài)環(huán)境破壞等問(wèn)題。因此，如何協(xié)助恢復(fù)退化嚴(yán)重的天然草地是目前亟待解決的主要問(wèn)題［4］。

土壤是植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要基底，養(yǎng)分的缺失限制了飼草生長(zhǎng)發(fā)育，林偉山等［5］研究表明土壤養(yǎng)分中碳、氮、磷等元素分布與含量影響著整個(gè)草地生態(tài)系統(tǒng)的構(gòu)建與功能。氮素是草地植被生長(zhǎng)發(fā)育重要元素［6］，是調(diào)節(jié)植被生產(chǎn)力、多樣性等方面的關(guān)鍵性元素［7］，在草地生態(tài)系統(tǒng)中氮循環(huán)也扮演著重要角色［8-10］。磷是影響植被生長(zhǎng)及產(chǎn)量的重要營(yíng)養(yǎng)元素，與植物葉片發(fā)育、光合作用有關(guān)。而光合作用是植物生長(zhǎng)提供物質(zhì)與能量基礎(chǔ)，植物的生長(zhǎng)發(fā)育離不開(kāi)葉片的光合作用。前人的研究表明，養(yǎng)分添加主要是影響土壤中碳、氮、磷含量，促進(jìn)養(yǎng)分分配與物質(zhì)循環(huán)的流動(dòng)［11-13］。因此，研究氮、磷施肥對(duì)葉片形態(tài)特征的影響有重要價(jià)值［14］。

目前，我國(guó)解決天然草地退化的方式是輔助建植人工草地，可以緩解天然草地放牧壓力、提高草地生產(chǎn)力，對(duì)恢復(fù)草地生態(tài)功能有巨大提升［15］。人工草地中禾本科與豆科混播建植可以提高草地群落穩(wěn)定性、養(yǎng)分涵養(yǎng)、保持水土能力、實(shí)現(xiàn)優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)［16］。但高寒地區(qū)建植人工草地生長(zhǎng)周期短、品種少、生長(zhǎng)環(huán)境相對(duì)惡劣，而且在高寒地區(qū)土壤養(yǎng)分積累量少，在建植時(shí)也需要添加部分外源養(yǎng)分來(lái)提高飼草生存率［17］。關(guān)于施肥對(duì)葉片的影響研究主要在小麥、玉米、土豆等農(nóng)作物上，過(guò)量的肥料會(huì)對(duì)生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生負(fù)面影響［18］。高寒地區(qū)外源養(yǎng)分對(duì)人工草地影響的研究進(jìn)展較少，而且由于豆科飼草具有固氮作用，氮肥的添加對(duì)禾豆混播草地是否具有正相關(guān)效應(yīng)也鮮有報(bào)道。綜上，本文通過(guò)在三江源地區(qū)人工草地禾豆混播建植中進(jìn)行養(yǎng)分添加試驗(yàn)，研究施肥對(duì)混播組合產(chǎn)量和葉片形態(tài)的影響，以期為三江源地區(qū)禾豆混播推廣建植提供有效的數(shù)據(jù)支撐。

1" 材料與方法

1.1" 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于青海大學(xué)三江源生態(tài)系統(tǒng)教育部野外科學(xué)觀測(cè)站（33°24′30″ N，97°18′00″ E），海拔4270 m。該地區(qū)屬典型高原大陸性氣候，冬季漫長(zhǎng)，氣候寒冷，該地區(qū)年平均氣溫為—5.6℃～3.8℃，極端最高氣溫在25℃左右，極端最低氣溫約為—30℃，四季不分明，只有0℃上下分為冷熱兩季，無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期，全年霜日數(shù)約為260 d，日照時(shí)數(shù)2650.5 h，年均降水量為500 mm，降水主要分布在6-9月份，約占全年降水的75%。試驗(yàn)小區(qū)土壤為高山草甸土，雖腐殖質(zhì)含量豐富，但因分解不良而土壤肥力不高。有機(jī)質(zhì)含量為2.36%，全氮含量為9.50 g·kg-1，速效氮含量為14.0 mg·kg-1，全磷含量為8.20 g·kg-1，速效磷含量為7.0 mg·kg-1，全鉀含量為13.50 g·kg-1，速效鉀含量為76.5 mg·kg-1。試驗(yàn)地?zé)o灌溉條件，前茬作物均為小黑麥+飼用豌豆混播。

1.2" 試驗(yàn)材料

供試燕麥（Avena sativa）品種為‘青甜1號(hào)’，小黑麥（Triticale）品種為‘甘農(nóng)2號(hào)’，飼用豌豆（Pisum sativa）品種為‘青建1號(hào)’。氮肥為尿素（含N 46%），施用量為74.96 kg·hm-2，磷肥為過(guò)磷酸鈣（含P2O5 12%），施用量為299.85 kg·hm-2。試驗(yàn)材料均由青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院草原所提供。

1.3" 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)開(kāi)始于2023年6月15日，采用裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，主區(qū)為施肥處理，記為A1（不施肥）、A2（單施氮肥）、A3（單施磷肥）、A4（氮、磷混施）;副區(qū)為混播組合，記為B1（小黑麥+飼用豌豆）、B2（燕麥+飼用豌豆）、單播對(duì)照處理B3（單播燕麥）、B4（單播小黑麥）、B5（單播飼用豌豆）。各處理設(shè)3次重復(fù)，整個(gè)生育期間不進(jìn)行人工灌溉。小區(qū)面積為15 m2（3 m×5 m）。播種前對(duì)試驗(yàn)地進(jìn)行了翻耕耙耱，次日進(jìn)行播種，播種方法為同行條播，播深3～4 cm，各小區(qū)均人工開(kāi)溝10行，行距為30 cm，肥料采用撒播方式，稱(chēng)取15 m2的肥料用量，將其均勻撒播至試驗(yàn)區(qū)內(nèi)。每行內(nèi)禾本科與豆科播量按計(jì)算的各單播處理播量分別播入［19］（表1），例如燕麥+飼用豌豆混播時(shí)，禾本科（燕麥）播量為單播燕麥的70%，即225.014 kg·hm-2×70%=157.54 kg·hm-2；豆科（飼用豌豆）播量為單播飼用豌豆的30%，即75.34 kg·hm-2×30%=22.60 kg·hm-2。

1.4" 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.4.1" 產(chǎn)量測(cè)定" 2023年9月25日在各處理隨機(jī)選取3個(gè)遠(yuǎn)離邊行的1 m樣段，與地面齊平進(jìn)行刈割，稱(chēng)取飼草鮮重，將鮮草置于烘干箱進(jìn)行烘干，稱(chēng)取干重。

1.4.2" 株高" 在收割飼草前，利用卷尺測(cè)量每塊試驗(yàn)地禾本科與豆科自然生長(zhǎng)高度。

1.4.3" 飼草鮮干比" 飼草收獲稱(chēng)取干重后，計(jì)算各處理飼草鮮干比。

1.4.4" 葉片形態(tài)特征分析" 9月20日對(duì)每塊試驗(yàn)地禾本科與豆科飼草進(jìn)行葉片形態(tài)指標(biāo)采集工作，利用Yaxin-1241葉面積儀將采集的葉片進(jìn)行掃描分析，分別采集葉片面積、周長(zhǎng)、長(zhǎng)度、寬度四項(xiàng)指標(biāo)，并記錄試驗(yàn)數(shù)據(jù)。

1.5" 數(shù)據(jù)處理

使用Microsoft Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)的匯總，并使用IBM SPSS 23.0對(duì)收集的數(shù)據(jù)并進(jìn)行一般線性模型（General linear model，GLM）雙因素方差分析，以探究主效應(yīng)及雙因素交互作用，處理間差異采用Duncan多重比較檢驗(yàn)。利用Oriange 2021軟件進(jìn)行繪圖。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 不同施肥量和混播組合對(duì)飼草生產(chǎn)性能與葉片特征的影響及方差分析

2.1.1" 不同施肥量和混播組合對(duì)飼草生產(chǎn)性能的影響及方差分析" 表2分析結(jié)果表明，施肥處理、混播組合、施肥×混播組合交互作用均對(duì)飼草生產(chǎn)性能產(chǎn)生顯著性影響（P＜0.05）。其中A1B2處理鮮重為43.55 t·hm-2，比單播燕麥（A1B3，A2B3，A4B3）提高了339.46%，206.91%，108.17%（P＜0.05）；比單播飼用豌豆（A1B5，A2B5，A3B5，A4B5）提高了855.04%，239.70%，116.88%，113.37%（P＜0.05）。A3B3的飼草干重為16.81 t·hm-2，比A1B3，A2B3，A4B3提高285.55%，221.41%，119.97%（P＜0.05）。A3B3的燕麥株高為77.33 cm，比A1B3，A2B3，A4B3提高了96.41%，57.72%，35.12%（P＜0.05）。不同施肥處理下飼草鮮、干重表現(xiàn)為A3＞A4＞A2＞A1。

2.1.2" 不同施肥量和混播組合對(duì)飼草葉片特征的影響及方差分析" 方差分析結(jié)果表明（表3），混播組合對(duì)禾本科葉片形態(tài)（面積、周長(zhǎng)、長(zhǎng)度、寬度）以及豆科周長(zhǎng)均存在顯著性影響（P＜0.05）；施肥處理對(duì)禾本科周長(zhǎng)、長(zhǎng)度以及豆科周長(zhǎng)存在顯著性影響（P＜0.05）；施肥×混播組合交互作用對(duì)豆科周長(zhǎng)影響顯著（P＜0.05）。其中A3B2處理的禾本科葉片面積、周長(zhǎng)、長(zhǎng)度均為最高，分別為4663.00 mm2，655.76 mm，326.67 mm，葉片長(zhǎng)度比A1B1，A4B1增加33.88%，38.61%（P＜0.05）。A3B2處理下豆科飼草葉片面積、長(zhǎng)度、寬度均為最高，分別為2213.93 mm2，83.33 mm，39.26 mm。

2.2" 禾豆混播對(duì)飼草生產(chǎn)性能的影響

2.2.1" 不同施肥處理對(duì)飼草生產(chǎn)性能的影響" 外源肥料的添加提高了飼草的鮮、干重（圖1），其中A3處理下飼草鮮重和干重最高，分別為27.80 t·hm-2和8.60 t·hm-2。A3處理下飼草禾本科株高最高，為64.07 cm，比A1處理提高了14.06%（P＜0.05）。A4處理下飼草豆科株高最高，為53.29 cm，比A2處理提高了17.72%（P＜0.05）。飼草鮮干比A4處理最高，為4.15，比A1處理提高了34.74%（P＜0.05）。

2.2.2" 不同組合處理對(duì)飼草生產(chǎn)性能的影響" 由圖2可知，不同組合處理下B4飼草鮮重和干重最高，分別為28.67 t·hm-2和8.77 t·hm-2，比B5處理提高了98.18%和237.66%（P＜0.05）；鮮重B1，B2處理分別比B5提高了87.21%和87.37%（P＜0.05）。B1，B2，B3處理干重分別比B5處理提高了160.35%，219.77%，227.95%（P＜0.05）。B2處理的株高最高，禾本科株高為62.21 cm，比B3提高了14.00%，（P＜0.05）；豆科株高為51.08 cm，比B5處理提高了26.75%（P＜0.05）。飼草鮮干比B5處理比B1，B2，B3，B4分別提高了37.91%，64.74%，117.67%，49.72%（P＜0.05）；B1處理比B2，B3分別顯著提高了19.45%和57.83%（P＜0.05）；B2，B4處理分別比B3處理提高32.13%和45.38%（P＜0.05）。

2.3" 禾豆混播對(duì)飼草葉片形態(tài)的影響

2.3.1" 不同施肥處理對(duì)禾本科飼草葉片形態(tài)的影響" 由圖3可知，不同施肥處理下A3處理禾本科葉片形態(tài)均為最優(yōu)，飼草葉面積為3847.52 mm2。飼草葉片周長(zhǎng)為630.67 mm，分別比A1，A2，A4處理顯著提高了15.59%，13.93%，13.35%（P＜0.05）；飼草葉片長(zhǎng)度306.75 mm，比A1，A2，A4處理顯著提高了16.41%，8.68%，11.65%（P＜0.05）；飼草葉片寬度23.29 mm，比A1，A2，A4處理提高了34.70%，34.08%，8.17%，但無(wú)顯著差異。

2.3.2" 不同施肥處理對(duì)豆科飼草葉片形態(tài)的影響" 由圖4可知，不同施肥處理下，A4豆科飼草葉片面積、長(zhǎng)度、寬度均表現(xiàn)出最佳狀態(tài)，其中葉面積為2216.07 mm2，比A1處理提高27.70%（P＜0.05）；葉片長(zhǎng)度與寬度為79.67 mm和38.49 mm。豆科飼草葉片周長(zhǎng)A1處理最優(yōu)，為471.84 mm，比A3和A4處理提高了124.37%和84.07%（P＜0.05）；A2處理比A3和A4提高了107.56%和70.28%（P＜0.05）。

2.3.3" 不同組合處理對(duì)禾本科飼草葉片形態(tài)的影響" 圖5結(jié)果表明，不同混播組合處理下B2處理的禾本科飼草葉片形態(tài)最優(yōu)，其中葉片面積為4488.62 mm2，比B3，B4處理提高了45.12%，33.40%（P＜0.05），B1比B3處理提高29.12%（P＜0.05）。飼草葉片周長(zhǎng)為624.97 mm，比B1，B3，B4處理提高了17.52%，13.56%，11.59%（P＜0.05）。飼草葉片長(zhǎng)度為304.33 mm，比B1處理提高了15.53%（P＜0.05）。飼草葉片寬度為18.64 mm，比B3，B4處理提高了21.28%，11.75%（P＜0.05），B1處理葉片寬度比B3處理提高了13.73%（P＜0.05）。

2.3.4" 不同組合處理對(duì)豆科葉片形態(tài)的影響" 由圖6結(jié)果可知，不同組合處理下B2豆科飼草葉面積與寬度最高，為2178.37 mm2，37.98 mm。B1豆科飼草周長(zhǎng)最高，為329.11 mm。B5豆科飼草長(zhǎng)度最高，為79.42 mm，但各指標(biāo)均無(wú)顯著性差異。

3" 討論

3.1" 施肥處理與混播組合對(duì)飼草生產(chǎn)性能的影響

植物吸收的大部分養(yǎng)分來(lái)自于根系吸收作用，在土壤貧瘠的地區(qū)，添加外源養(yǎng)分也是促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要手段之一［20］。養(yǎng)分的添加能提高高寒地區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)的土壤養(yǎng)分含量，草地土壤中碳、氮、磷等元素受到不同施肥處理下養(yǎng)分添加強(qiáng)度的調(diào)控［21］。本研究結(jié)果表明：?jiǎn)问┝追侍幚淼娘暡蒗r干重均高于不施肥、單施氮肥、氮磷混施處理。向雪梅等［22］研究結(jié)果也表明在青藏高原地區(qū)，受到氣候條件與環(huán)境條件的影響，草地生態(tài)的限制元素由氮逐漸變?yōu)榱祝@與本研究結(jié)果相似。施肥與混播組合交互作用下飼草鮮、干重整體表現(xiàn)為A3＞A4＞A2＞A1，單施磷肥處理飼草鮮重相比于不施肥、單施氮肥分別增加了38.45%，35.11%；干重比不施肥、單施氮肥、氮磷混施分別增加16.88%，56.73%，31.46%。在相同的混播組合下，施肥的飼草生產(chǎn)性能整體高于不施肥處理。鮮、干重的結(jié)果表明，高寒地區(qū)植物需要磷元素的需求量高于氮元素，鮑根生等［23］研究指出禾豆混播中禾本科飼草生長(zhǎng)過(guò)程中會(huì)消耗氮素，能消耗豆科飼草固定的氮元素，但本研究中不施肥處理與單施氮肥處理間并無(wú)顯著差異，說(shuō)明高寒地區(qū)禾豆混播草地豆科飼草的固氮作用能夠?yàn)橹参锷L(zhǎng)提供足量的所需氮元素，可以減少外源氮素的添加量。結(jié)果中單施磷肥處理的禾本科株高最高，顯著高于不施肥處理，這也進(jìn)一步說(shuō)明了磷元素是影響植物生長(zhǎng)與產(chǎn)量的重要營(yíng)養(yǎng)元素［24-26］。氮磷混施條件下飼草豆科株高與鮮干比顯著高于單施氮肥處理，表明外源養(yǎng)分的添加對(duì)高寒地區(qū)的飼草生長(zhǎng)利大于弊，氮元素的增加能提高禾本科植物在競(jìng)爭(zhēng)作用中的優(yōu)勢(shì)地位，使禾本科植物能獲取到更多養(yǎng)分［27］，從而提高了對(duì)光、水、熱等自然資源的利用率，豆科飼草則可以利用自身依附生長(zhǎng)的特點(diǎn)，獲取到更多自然資源，從而提高飼草產(chǎn)量。

禾豆混播是利用禾本科與豆科間相互作用，提高資源與空間利用效率的一種農(nóng)業(yè)建植模式，通過(guò)禾本科與豆科對(duì)資源生態(tài)位的空間差異性達(dá)到互惠互利的關(guān)系［28-31］。與單播草地相比，混播草地能顯著提高飼草產(chǎn)量，減少溫室氣體的排放和加強(qiáng)土壤養(yǎng)分的循環(huán)［32］。本文中不同組合間飼草生產(chǎn)性能結(jié)果表明單播小黑麥處理鮮、干重顯著高于單播飼用豌豆，小黑麥+飼用豌豆與燕麥+飼用豌豆處理也相較于單播飼用豌豆處理有顯著提高。本文中混播處理與單播小黑麥間無(wú)顯著性差異，這可能與試驗(yàn)地的地理位置及海拔有關(guān)，本試驗(yàn)在高寒地區(qū)建植，海拔高度為4270 m，氣候條件相對(duì)較差，飼草生長(zhǎng)緩慢。一方面可能因?yàn)楦吆貐^(qū)土壤層較淺，養(yǎng)分積累量相對(duì)較少，植物從土壤中能夠獲得的養(yǎng)分也相對(duì)較少，對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育也有一定的影響［33］，使混播草地的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系大于協(xié)同關(guān)系；另一方面由于試驗(yàn)處理高海拔地區(qū)，溫度較低，土壤中微生物生物活性與數(shù)量也相對(duì)較少，使得混播草地對(duì)土壤養(yǎng)分的利用率較低［34］。在本文中，燕麥+飼用豌豆混播處理中燕麥與飼用豌豆株高均為最高，且與單播處理間差異顯著。但就飼草產(chǎn)量而言，單播小黑麥表現(xiàn)最為優(yōu)異。這可能是因?yàn)榛觳ブ屑尤肓硕箍骑暡荩瑥亩岣吡嘶觳ゲ莸貙?duì)養(yǎng)分的利用效率，進(jìn)而提高飼草株高。但也因?yàn)槎箍骑暡萁档土孙暡莓a(chǎn)量，導(dǎo)致混播處理低于單播小黑麥。此外，豆科飼草在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中鮮重占比較大，經(jīng)過(guò)烘干處理后，植物大量失水，干重則會(huì)相對(duì)較低。這也可能與播種量有關(guān)，小黑麥的較高的播種量可能提高了其產(chǎn)量，這也與周萍等［35］的研究結(jié)果有一定的相似性。

3.2" 施肥處理與混播組合對(duì)飼草葉片形態(tài)的影響

施肥能夠影響植物葉片的長(zhǎng)勢(shì)，氮、磷肥對(duì)葉片的作用不同，從生態(tài)角度分析，葉片的大小能反映植物對(duì)資源的獲取能力，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的產(chǎn)量預(yù)測(cè)、生態(tài)功能評(píng)價(jià)有重要意義［36］。本文中單施磷肥處理禾本科飼草葉面積、葉片周長(zhǎng)、葉片長(zhǎng)度、葉片寬度均為最優(yōu)，說(shuō)明了磷肥對(duì)禾本科植物葉片生長(zhǎng)發(fā)育有重要作用。氮磷混施處理下，豆科飼草葉面積、葉片長(zhǎng)度、葉片寬度均達(dá)到了最優(yōu)，說(shuō)明適量氮肥的添加能夠優(yōu)化豆科飼草的葉片形態(tài)。Bi等［37］結(jié)果則表明，適量施氮肥以及在落葉前噴施氮肥促進(jìn)了植物生長(zhǎng)，而汪雪影等人［38］研究繡球這種園林綠化的觀賞性植物結(jié)果表明：磷肥與植物葉片形態(tài)無(wú)顯著相關(guān)性。這與本試驗(yàn)結(jié)果相反，可能是因?yàn)楸驹囼?yàn)中選擇燕麥與小黑麥飼草為研究對(duì)象，不同種類(lèi)的植物可能對(duì)氮、磷肥的吸收側(cè)重點(diǎn)不同。氮磷混施對(duì)豆科飼草葉片形態(tài)的效果優(yōu)于其他施肥處理，一方面磷肥能促進(jìn)葉片生長(zhǎng)發(fā)育，提高對(duì)資源的利用；另一方面施氮可能會(huì)促進(jìn)豆科飼草對(duì)大氣及土壤中氮元素的固定作用。

葉片是植物對(duì)環(huán)境變化最為敏感的器官，形態(tài)特征能影響植物生物量的積累和利用自然資源的能力［39］。本研究結(jié)果表明：燕麥+飼用豌豆組合中燕麥與飼用豌豆的葉片形態(tài)相對(duì)較優(yōu)，葉片面積與寬度比單播燕麥處理顯著提高45.12%，21.28%。說(shuō)明混播草地對(duì)植物葉片的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，也從葉片形態(tài)特征方面解釋了混播草地對(duì)飼草株高與品質(zhì)有較大提升。Li等人［40］研究表明同行混播草地中禾本科株高高于豆科飼草，會(huì)對(duì)豆科植物形成光攔截作用，同行混播條件下禾本科對(duì)光資源的競(jìng)爭(zhēng)力較強(qiáng)，豆科則處于遮陰逆境，這也解釋了本文中飼草產(chǎn)量單播小黑麥處理高于混播處理。葉片形態(tài)的差異也可能與本試驗(yàn)的海拔高度有關(guān)，張茜等［41］結(jié)果就表明了隨著海拔高度的提升，植物的葉片逐漸減小，高海拔的環(huán)境脅迫會(huì)導(dǎo)致葉片減小。Reich等［42］也表明當(dāng)葉片較小時(shí)，飼草葉片壽命隨之變短，但是光合作用則會(huì)加強(qiáng)，根據(jù)這一結(jié)論，作者認(rèn)為在混播草地中飼草葉片大小會(huì)隨海拔高度的升高而減低，光合作用則會(huì)加強(qiáng)，說(shuō)明葉片形態(tài)特征對(duì)飼草產(chǎn)量也會(huì)造成一定的影響，也進(jìn)一步解釋了單播小黑麥處理飼草鮮、干重優(yōu)于混播處理這一結(jié)果。

4" 結(jié)論

在高寒地區(qū)施肥對(duì)禾豆混播飼草生產(chǎn)性能與葉片形態(tài)特征的結(jié)果表明：施肥處理能顯著提高飼草生產(chǎn)性能和改善葉片的形態(tài)特征。不同施肥處理下單施磷肥飼草鮮、干草產(chǎn)量均達(dá)到最高，為27.80 t·hm-2，8.59 t·hm-2，對(duì)禾本科飼草株高、葉片形態(tài)均有較大的提升作用。燕麥+飼用豌豆處理鮮、干草產(chǎn)量分別達(dá)到27.02 t·hm-2，8.30 t·hm-2，表現(xiàn)相對(duì)較優(yōu)，該處理下葉片形態(tài)特征也得到顯著提升。綜合以上結(jié)果，單施磷肥下燕麥+飼用豌豆更適宜在高寒地區(qū)推廣。氮肥對(duì)高寒地區(qū)禾豆混播草地的產(chǎn)量無(wú)顯著影響，因此在添加外源肥料中可以適當(dāng)減少氮肥的使用量。

參考文獻(xiàn)

［1］" 嚴(yán)昌榮，韓興國(guó)，陳靈芝. 北京山區(qū)落葉闊葉林優(yōu)勢(shì)種葉片特點(diǎn)及其生理生態(tài)特性［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，20（1）：53-60

［2］" CHOWN S L，GASTON K J，ROBINSON D. Macrophysiology：large-scale patterns in physiological traits and their ecological implications［J］. Functional Ecology，2004，18（2）：159-167

［3］" 馮廷旭. 三江源區(qū)一年生禾豆混播草地配比生產(chǎn)性能與營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響研究［D］. 西寧：青海大學(xué)，2022：1-55

［4］" 馬玉壽. 三江源區(qū)“黑土型”退化草地形成機(jī)理與恢復(fù)模式研究［D］. 蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2006：4-6

［5］" 林偉山，德科加，張琳，等. 氮、磷添加對(duì)青藏高寒草甸土壤碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征影響的Meta分析［J］. 草地學(xué)報(bào)，2022，30（12）：3345-3354

［6］" KASPERCZYK M，SZKUTNIK J，KACRZYK P. Influence of fertilization on leaf blade area and yield of two grass species［J］. Modern Phytomorphology，2013，15（4）：47-50

［7］" 李佶愷，孫濤，旺扎，等. 西藏地區(qū)燕麥與箭筈豌豆不同混播比例對(duì)牧草產(chǎn)量和質(zhì)量的影響［J］. 草地學(xué)報(bào)，2011，19（5）：830-833

［8］" WANG G X，WANG Y B，LI Y S，et al. Influences of alpine ecosystem responses to climatic change on soil properties on the Qinghai-Tibet Plateau，China［J］. Catena，2007，70（3）：506-514

［9］" 德科加，徐成體，王偉，等. 青藏高原飼草增產(chǎn)增效關(guān)鍵技術(shù)探索與實(shí)踐［J］. 青海畜牧獸醫(yī)雜志，2019，49（6）：48-52

［10］蘆奕曉，牟樂(lè)，楊惠敏. 豆科與禾本科牧草混播改良土壤的研究進(jìn)展［J］. 中國(guó)草地學(xué)報(bào)，2019，41（1）：94-100

［11］布仁巴音，徐廣平，段吉闖，等. 青藏高原高寒草甸初級(jí)生產(chǎn)力及其主要影響因素［J］. 廣西植物，2010，30（6）：760-769

［12］羅俊強(qiáng)，張瑞琪，董世魁，等. 我國(guó)草原信息化建設(shè)現(xiàn)狀及建設(shè)模式研究［J］. 草地學(xué)報(bào)，2023，31（11）：3227-3232

［13］向雪梅，德科加，張琳，等. 不同形態(tài)氮素添加下三江源區(qū)高寒草甸草場(chǎng)氮素分配與利用［J］. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2023，29（3）：511-520

［14］張新潔. 氮磷施肥對(duì)水曲柳生長(zhǎng)和生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響［D］. 哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)，2019：1-55

［15］崔國(guó)文，李冰，王明君，等. 西藏人工草地的發(fā)展現(xiàn)狀、存在問(wèn)題及解決途徑［J］.黑龍江畜牧獸醫(yī)，2015（21）：137-138，142

［16］馮廷旭，德科加，向雪梅，等. 一年生禾豆混播人工草地產(chǎn)量及品質(zhì)影響因素的研究進(jìn)展［J］. 青海畜牧獸醫(yī)雜志，2021，51（4）：49-54

［17］仁增旺姆，姜麗麗，汪詩(shī)平，等. 氮磷添加對(duì)垂穗披堿草人工草地生產(chǎn)生態(tài)功能的影響分析［J］. 高原科學(xué)研究，2020，4（3）：55-61

［18］YU Y，STOMPH T J，MAKOWSKI D，et al. A meta-analysis of relative crop yields in cereal/legume mixtures suggests options for management［J］. Field Crops Research，2016，198：269-279

［19］劉曉英，陳琴. 牧草混播技術(shù)簡(jiǎn)介［J］. 草業(yè)與畜牧，2010（11）：61-62

［20］張璐璐，李艷，王孝安，等. 刈割與施肥對(duì)高寒草甸土壤和植物N、P化學(xué)計(jì)量特征的影響［J］. 西北植物學(xué)報(bào)，2017，37（11）：2256-2264

［21］候彥會(huì). 溫性荒漠化草原不同放牧強(qiáng)度下氮素示蹤研究［D］. 蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009：1-61

［22］向雪梅，德科加，馮廷旭，等. 三江源區(qū)高寒草甸草場(chǎng)植被和土壤對(duì)外源氮素輸入的響應(yīng)［J］. 草地學(xué)報(bào)，2021，29（9）：2010-2016

［23］鮑根生，張鵬，馬祥，等. 高寒區(qū)氮添加對(duì)禾豆間作系統(tǒng)牧草和種子產(chǎn)量的影響［J］. 草地學(xué)報(bào)，2023，31（7）：2210-2219

［24］李瑋，鄭子成，李廷軒. 不同植茶年限土壤團(tuán)聚體碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，26（1）：9-16

［25］韓永偉，韓建國(guó)，王堃，等. 農(nóng)牧交錯(cuò)帶退耕還草對(duì)耕作層土壤磷、鉀含量的影響［J］. 草地學(xué)報(bào)，2003，11（3）：228-233

［26］盛海君，夏小燕，楊麗琴，等. 施磷對(duì)土壤速效磷含量及徑流磷組成的影響［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，24（12）：2837-2840

［27］馬雪琴，趙桂琴，龔建軍. 高寒牧區(qū)播期和施氮對(duì)不同燕麥品種氮素利用的作用［J］. 草業(yè)科學(xué)，2008，25（5）：36-41

［28］CHEN J G，ENGBERSEN N，STEFAN L，et al. Diversity in-creases yield but reduces harvest index in crop mixtures［J］. Nature Plants，2021，7（7）：893-898

［29］TANG X Y，ZHANG C C，YU Y，et al. Intercropping legumes and cereals increases phosphorus use efficiency;a meta-analysis［J］. Plant and Soil，2021，460（1）：89-104

［30］LI X F，WANG Z G，BAO X G，et al. Long-term increased grain yield and soil fertility from intercropping［J］. Nature Sustainability，2021，4：943-950

［31］BROOKER R W，BENNETT A E，CONG W F，et al. Improving intercropping：A synthesis of research in agronomy，plant physiology and ecology［J］. New Phytologist，2015，206（1）：107-117

［32］WANG Z K，ZHANG X M，MA Q H，et al. Seed mixture of oats and common vetch on fertilizer and water-use reduction in a semi-arid alpine region［J］. Soil and Tillage Research，2022，219：105329

［33］張慧文，馬劍英，孫偉，等. 不同海拔天山云杉葉功能性狀及其與土壤因子的關(guān)系［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30（21）：5747-5758

［34］王長(zhǎng)庭，龍瑞軍，王啟基，等. 高寒草甸不同海拔梯度土壤有機(jī)質(zhì)氮磷的分布和生產(chǎn)力變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系［J］. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2005，14（4）：15-20

［35］周萍，崔嶺，王海燕，等. 大豆玉米帶狀復(fù)種模式下種植密度對(duì)玉米植株生長(zhǎng)和產(chǎn)量的影響［J］. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2023，39（14）：1-5

［36］任四妹，張文琪，歐鑒基，等. 兩種紫薇屬植物葉片形態(tài)及面積估算模型［J］. 北方園藝，2022（21）：74-81

［37］BI G H，SCAGEL C F，HARKESS R. Rate of nitrogen fertigation during vegetative growth and spray applications of urea in the fall alters growth and flowering of florists hydrangeas［J］. HortScience，2008，43（2）：472-477

［38］汪雪影，秦俊，張憲權(quán)，等. 氮磷鉀肥對(duì)盆栽繡球葉片性狀的影響［J］. 浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2022，63（7）：1502-1507

［39］陸秀明，黃慶，孫雪晨，等. 圖像處理技術(shù)估測(cè)水稻葉面積指數(shù)的研究［J］. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2011，27（3）：65-68

［40］LI R，ZHANG Z X，TANG W，et al. Effect of row configuration on yield and radiation use of common vetch-oat strip inter-cropping on the Qinghai-Tibetan Plateau［J］. European Journal of Agronomy，2021，128：126290

［41］張茜，趙成章，董小剛，等. 高寒退化草地不同海拔狼毒種群花大小與葉大小、葉數(shù)量的關(guān)系［J］. 生態(tài)學(xué)雜志，2015，34（1）：40-46

［42］REICH P B，WALTERS M B，ELLSWORTH D S. Relationships of leaf dark respiration to leaf nitrogen，specific leaf area and leaf life-span：a test across biomes and functional groups［J］. Oecologia，1998，114（4）：471-482

（責(zé)任編輯" 閔芝智）