摘要

為明確溫度對紡梭負蝗Atractomorpha"burri生長發(fā)育及種群參數(shù)的影響，在恒溫16、20、24、28℃和32℃，相對濕度70%，光周期L∥D=16"h∥8"h條件下，測定了紡梭負蝗發(fā)育歷期、存活率、繁殖力和種群趨勢指數(shù)等參數(shù)。結(jié)果表明，紡梭負蝗各蟲態(tài)發(fā)育歷期隨溫度的升高而縮短，發(fā)育速率加快，種群生長發(fā)育最高、最低臨界溫度分別為13.14℃和37.42℃，最適溫度為25.28℃。溫度24℃時，若蟲期存活率最高，為67%，溫度32℃時，無法完成發(fā)育。紡梭負蝗種群單雌平均產(chǎn)卵量和種群趨勢指數(shù)（I）在24℃時最高，分別為65粒/雌和22.99。結(jié)果表明24℃最接近其種群世代最適環(huán)境溫度，低于或高于這個溫度均對紡梭負蝗生長發(fā)育有顯著影響，尤其高溫影響極其顯著。

關(guān)鍵詞

紡梭負蝗;"溫度;"發(fā)育歷期;"生命表

中圖分類號：

S"433.2

文獻標(biāo)識碼："A

DOI："10.16688/j.zwbh.2024241

Effects"of"temperature"on"the"growth"and"population"trends"of"Atractomorpha"burri"（Orthoptera："Pyrgomorphidae）

LI"Wenbo1，3，"TIAN"Xinyue2，"LI"Wei1，"GUO"Xiaoqiong1，"SHI"Shusen3*，"TIAN"Ruilin4*

（1."College"of"Biological"Resource"and"Food"Engineering，"Qujing"Normal"University，"Qujing"655011，"China;"

2."School"of"Grassland"Science，"Beijing"Forestry"University，"Beijing"100091，"China;nbsp;3."College"of"Plant"

Protection，"Jilin"Agricultural"University，"Changchun"130118，"China;"4."College"of"Life"Science"and"

Technology，"Inner"Mongolia"Normal"University，"Hohhot"010022，"China）

Abstract

To"clarify"the"effects"of"temperature"on"the"growth，"development，"and"population"parameters"of"Atractomorpha"burri，"we"measured"the"developmental"duration，"survival"rate，"fecundity，"and"population"trend"index"parameters"of"A.burri"under"constant"temperatures"of"16℃，"20℃，"24℃，"28℃"and"32℃，"with"a"relative"humidity"of"70%"and"a"photoperiod"of"16"h"light∥8"h"dark"（L∥D）."The"results"showed"that"the"developmental"duration"of"each"stage"of"A.burri"was"shortened"and"the"developmental"rate"was"accelerated"with"increasing"temperature."The"critical"temperatures"for"population"growth"and"development"were"13.14℃"（highest）"and"37.42℃"（lowest），"with"an"optimal"temperature"of"25.28℃."The"survival"rate"of"nymphs"was"the"highest"at"24℃，"at"67%，"and"the"development"could"not"be"completed"at"32℃."The"average"number"of"eggs"laid"per"female"and"the"population"trend"index"（I）"were"highest"at"24℃，"with"values"of"65"and"22.99，"respectively."These"results"suggest"that"24℃"is"the"most"suitable"temperature"for"its"population"generation."Both"low"and"high"temperatures"had"significant"effects"on"the"growth"and"development"of"A.burri，"with"high"temperatures"having"a"particularly"pronounced"impact.

Key"words

Atractomorpha"burri;"temperature;"developmental"duration;"life"table

紡梭負蝗Atractomorpha"burri"Bolivar為直翅目Orthoptera，負蝗屬Atractomorpha昆蟲，起源于印支半島，主要分布在中國南方、印度、越南、緬甸、泰國和老撾等國家的農(nóng)耕區(qū)［13］，國內(nèi)主要分布于西南各省（區(qū)）。紡梭負蝗以若蟲、成蟲取食大豆、水稻、白菜、甘薯、花生等幾十種雙子葉類農(nóng)作物葉片，嚴重影響農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)［2，4］。在云南省，紡梭負蝗長期被列為次要害蟲，各地農(nóng)林植保部門對其發(fā)生為害關(guān)注與研究一直是空白。近兩年，在保山地區(qū)大豆田、玉米雜草地和設(shè)施農(nóng)業(yè)果蔬生產(chǎn)基地觀察到的蟲口發(fā)生量比往年呈上升趨勢，并伴隨其他負蝗種類混合發(fā)生。近年對負蝗屬短額負蝗Atractomorpha"sinensis和長額負蝗A.lata不同地理種群發(fā)育起點溫度、有效積溫、繁殖力和環(huán)境溫度適應(yīng)性等方面已有少量研究［57］。

溫度直接影響昆蟲生活史、地理分布、習(xí)性、繁殖力等生物學(xué)參數(shù)，昆蟲依此來調(diào)控其整個世代的生長發(fā)育過程［5］。種群生命表是解析不同生態(tài)因子干擾下的目標(biāo)害蟲發(fā)育與種群繁殖的關(guān)鍵工具［79］。目前，有關(guān)紡梭負蝗研究僅見于種群染色體C帶核型以及與其他負蝗種類的核型似近系數(shù)的聚類（親緣）分析［1012］。紡梭負蝗環(huán)境溫度適應(yīng)性的研究未見報道，而這恰恰是建立害蟲種群預(yù)測預(yù)報的基礎(chǔ)［13］。鑒于此，本研究根據(jù)紡梭負蝗主要發(fā)生地環(huán)境溫差，設(shè)置恒溫梯度，系統(tǒng)觀測了紡梭負蝗各蟲態(tài)（蟲齡）的發(fā)育歷期、發(fā)育最適溫度、存活率和繁殖力等，構(gòu)建分析種群特定年齡生命表，為田間種群動態(tài)的預(yù)測預(yù)報提供生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)依據(jù)。

1"材料與方法

1.1"供試蟲源

試蟲2022年9月底采自云南省保山市隆陽區(qū)潞江鎮(zhèn)大豆田（25°7′N，99°14′E，海拔1"086"m）。將采集的蟲源置于室溫條件的昆蟲飼養(yǎng)籠內(nèi)（高50"cm，直徑50"cm）飼養(yǎng)，蟲口平均密度為200頭/籠。用盆栽大豆（品種‘齊黃34’）飼喂2代后的蟲源用于試驗。

1.2"試驗設(shè)計

參考李文博等［14］的觀測方法，試驗設(shè)置16、20、24、28℃和32℃共5個恒溫處理，采用RXZ型人工智能氣候箱（寧波江南儀器廠，溫度波動范圍±1℃）相對濕度（70±5）%，光周期L∥D=16"h∥8"h。從養(yǎng)蟲籠內(nèi)挑選初羽化親代雌雄成蟲自然配對，分組移至預(yù)先放有豆葉的養(yǎng)蟲罐內(nèi)，再分別放置于5個溫度的氣候箱中，定時（8：00和19：00）觀察記錄養(yǎng)蟲罐內(nèi)的雌成蟲產(chǎn)卵時間和卵塊孵化情況，直至未有若蟲孵出時用弧形細竹片輕輕挖出產(chǎn)卵基質(zhì)邊緣卵囊，最后記錄未孵化卵粒數(shù)量，每個溫度處理3次重復(fù)，每個重復(fù)處理至少40粒卵。

將紡梭負蝗初孵若蟲分別置于上述設(shè)置的各溫濕度和光照條件下，放置于50"mL扎過小孔的離心管中單頭飼養(yǎng)，隔天更換豆葉，記錄各蟲態(tài)（蟲齡）的蛻皮情況與存活率。每個溫度處理下的初孵若蟲分成3次重復(fù)，每個重復(fù)處理至少30頭。當(dāng)成蟲全部羽化后，每個溫度處理組內(nèi)取同一天羽化的雌雄成蟲配對并轉(zhuǎn)移到新的養(yǎng)蟲罐，定時觀察成蟲壽命、產(chǎn)卵（前）期、單頭雌成蟲產(chǎn)卵數(shù)量等。

1.3"方法

1.3.1"各發(fā)育階段的發(fā)育歷期計算

發(fā)育歷期計算公式如下：

D=（n1d1+n2d2+…+nidi）/（n1+n2+…+ni）。

式中：D為某溫度處理下從卵期到世代的發(fā)育歷期;ni為第i次觀察到的某個蟲態(tài)的數(shù)量;di為第i次觀察時某個蟲態(tài)的發(fā)育歷期［15］。

1.3.2"發(fā)育速率與溫度關(guān)系擬合

運用線性與邏輯斯蒂（Logistic）方程表示溫度（T）與發(fā)育速率（V）間的關(guān)系。方程模型中a、b為參數(shù)，K為發(fā)育速率的上限估計值［16］。

線性方程：V=a+bT;

邏輯斯蒂方程：V=K1+ea+bT。

1.3.3"發(fā)育最適溫度計算

昆蟲種群最適發(fā)育溫度是邏輯斯蒂方程模型上斜率最大點的橫坐標(biāo)，拐點C（a/b，0.5k）斜率最大，則Tmid=a/b為發(fā)育最適溫度。根據(jù)拉格朗日中值定理（Lagrange’s"mean"value"theorem）計算最適溫區(qū)中的最高溫度（Tmax）和最低溫度（Tmin）理論值［1718］。

Tmax=a-ln（S-S2-1）b;

Tmin=a-ln（S+S2-1）b;

S=（a+1）+ea（a-1）ea-1。

式中a、b為Logistic方程模型中a、b值［18］。因為Logistic曲線方程是一條關(guān)于拐點呈中心對稱的曲線，兩切點Tmax、Tmin也關(guān)于C點對稱，所以方程如下：

Tmid=Tmax+Tmin2=ab。

其中a和b同上述Logistic模型。

1.3.4"實驗種群特定年齡生命表

存活率=進入下一蟲態(tài)的蟲數(shù)/當(dāng)下蟲態(tài)的蟲數(shù)×100%;

雌成蟲比例=羽化后的雌成蟲數(shù)量/羽化后的雌雄成蟲總數(shù)量×100%;

平均產(chǎn)卵量=F1代卵?？倲?shù)/雌成蟲總數(shù);

種群趨勢指數(shù)

I=Nn+1Nn=SE×SL1×SL2×…×SA×P♀×F。

式中，Nn+1為下一代產(chǎn)蟲數(shù)，Nn為當(dāng)代起始蟲數(shù);SE、SL1……SA分別表示卵、各齡若蟲、成蟲的存活率;P♀指雌性成蟲比例;F指平均單雌產(chǎn)卵量。當(dāng)I＞1時，表明下一代種群數(shù)量將會增加，種群趨于興盛;當(dāng)I＜1時，表明下一代種群數(shù)量將會減少，種群趨于消亡;當(dāng)I=1時，表明下一代種群數(shù)量不變，種群維持現(xiàn)狀［14，19］。

1.4"數(shù)據(jù)分析

采用DPS"V9.01軟件處理原始數(shù)據(jù)，單因素方差分析法（Oneway"ANOVA）結(jié)合Tukey’s"HSD檢驗分析比較各溫度處理下的紡梭負蝗各發(fā)育階段的歷期以及存活率、雌成蟲的產(chǎn)卵（前）期和繁殖力等差異顯著性，并且擬合試驗溫度與發(fā)育速率的最佳回歸函數(shù)模型。

2"結(jié)果與分析

2.1"紡梭負蝗各蟲態(tài)（蟲齡）發(fā)育歷期

在16～32℃條件下，紡梭負蝗各發(fā)育階段（蟲齡）的發(fā)育歷期間均差異顯著（卵期：F4，495=10"998.079，Plt;0.05;若蟲期：F3，202=992.134，Plt;0.05;成蟲期：F3，202=761.520，Plt;0.05）。其中，32℃下紡梭負蝗子代若蟲只能發(fā)育到3齡，表明溫度過高明顯抑制紡梭負蝗種群的生長發(fā)育（表1）。

2.2"各蟲態(tài)的發(fā)育速率

根據(jù)表2中的方程決定系數(shù)可知，線性模型與邏輯斯蒂曲線模型均能很好表達溫度與紡梭負蝗各蟲態(tài)發(fā)育速率間關(guān)系。從卵期起始到世代結(jié)束為止的各蟲態(tài)邏輯斯蒂曲線模型R2值均略高于線性模型。

2.3"發(fā)育最適溫度

如表3所示，根據(jù)邏輯斯蒂曲線模型中的a、b參數(shù)估算出紡梭負蝗各發(fā)育階段的發(fā)育最適溫度，其中卵與成蟲的最適溫度和發(fā)育最高（或最低）溫度值相近，卵期、若蟲期和成蟲期的發(fā)育最適溫度分別為24.76、21.05℃和24.58℃。而種群世代的最適宜理論溫度為25.28℃。

2.4"親代卵的孵化率、各蟲齡和若蟲期的存活率

如表4所示，24℃下卵的存活率最高（96.47%）。1～5齡若蟲分別于24、28、20、16℃和16℃下的存活率最高，其中1齡在24℃下、5齡在16℃下

顯著高于其他溫度（1齡，F(xiàn)4，10=122.691，Plt;0.05;2齡，F(xiàn)4，10=134.678，Plt;0.05;3齡，F(xiàn)4，10=79.329，Plt;0.05;4齡，F(xiàn)3，8=6.766，Plt;0.05;5齡，F(xiàn)3，8=41.478，Plt;0.05）。24℃時若蟲期存活率最高，顯著高于其他溫度下的存活率（F3，8=97.637，Plt;0.05）。

2.5"雌成蟲的繁殖力

2.5.1"雌蟲產(chǎn)卵（前）期、單雌最高（低）產(chǎn)卵量以及平均產(chǎn)卵量

雌成蟲產(chǎn)卵（前）期在16～28℃間差異顯著（F3，36=39.221，Plt;0.05;F3，36=83.327，Plt;0.05）。紡梭負蝗在24℃條件下的單雌平均產(chǎn)卵量最高，為65.00粒，20℃次之，為54.16粒，28℃條件下最低，為41.25粒（表5）。

2.5.2"特定年齡生命表

初始卵數(shù)按100粒計算（表6）。16～28℃范圍內(nèi)的紡梭負蝗均能完成個體發(fā)育。其中，24℃時成蟲的羽化率、單雌平均產(chǎn)卵量和種群趨勢指數(shù)最高，分別為71.82%、65.00粒和22.99。20℃下種群I值與24℃相比較接近（20.29），試驗結(jié)果表明24℃最適宜紡梭負蝗試驗種群的增長。

3"結(jié)論與討論

蝗蟲是分布最廣、為害最重、世代周期較長的害蟲類群之一，種類超過10"000余種，廣布于亞洲、非洲、北美洲、南美洲和歐洲國家［2021］。溫度變化直接影響蝗蟲種群發(fā)育、繁殖和區(qū)域分布，在其生長發(fā)育的過程中，完成某一發(fā)育階段所需的有效積溫是固定的，故其發(fā)育歷期會隨溫度變化而變化［14，22］。前人闡明了諸如短額負蝗、長額負蝗、異翅負蝗Atractomorpha"heteroptera、沙漠蝗Schistocerca"gregaria、意大利蝗Calliptamus"italicus等土蝗的生物學(xué)（生態(tài)學(xué)）特性［67，2325］。畢銳等［23］研究異翅負蝗對16～32℃恒溫條件的適應(yīng)性時發(fā)現(xiàn)，20℃條件下從卵到成蟲發(fā)育歷期分別是32℃條件下的3.03～3.06倍。本試驗結(jié)果與上述蝗蟲研究結(jié)果相似，紡梭負蝗在16～28℃范圍內(nèi)均能完成世代發(fā)育，各發(fā)育階段的歷期與試驗溫度符合負相關(guān)的一般性規(guī)律。邏輯斯蒂曲線模型和線性模型都能很好地擬合負蝗各發(fā)育階段發(fā)育速率與試驗溫度間的關(guān)系，前者擬合發(fā)育速率與試驗溫度間的正相關(guān)特征效果更好［14］。根據(jù)試驗溫度與紡梭負蝗的發(fā)育速率間關(guān)系結(jié)果推算卵期、若蟲期和成蟲期的發(fā)育最適溫度分別為24.76、21.05℃和24.58℃，世代發(fā)育的最適溫度為25.28℃。然而試驗溫度只設(shè)置5個溫度梯度，最適溫度點和實際觀測溫度的契合度較好，預(yù)實驗未能充分考慮發(fā)育最高（最低）臨界溫度范圍，導(dǎo)致擬合估算出的溫度值和試驗溫度差距略大。

蝗蟲各發(fā)育階段的存活率結(jié)果也能體現(xiàn)其對溫度的耐受性［14］。根據(jù)表4所示，24℃條件下若蟲期存活率最高，32℃高溫條件下紡梭負蝗無法完成世代發(fā)育。卵是昆蟲世代發(fā)育的起點，成蟲羽化后能夠交配產(chǎn)下后代（子代）視為昆蟲世代的終點，這期間雌成蟲繁殖力的強弱是決定種群延續(xù)或增長的關(guān)鍵因素［2526］。本研究結(jié)果表明，24℃下單雌平均產(chǎn)卵量最高，為（65.00±1.12）粒，28℃時最低，為（41.25±1.04）粒。云南保山地區(qū)夏季平均月氣溫一般在21～24℃（中國氣象網(wǎng)），筆者通過田間觀察紡梭負蝗生活習(xí)性時發(fā)現(xiàn)如遇午后高溫成蟲常避于寄主植物的葉背或下方，推斷只有在適宜溫度條件下，紡梭負蝗更喜食寄主植物，活動性更強，產(chǎn)卵量更高。種群特定年齡生命表又稱動態(tài)生命表，常用來闡述生態(tài)因子與害蟲種群數(shù)量之間的變化關(guān)系，而動態(tài)生命表中經(jīng)計算得出的種群趨勢指數(shù)（I）是描述評價種群發(fā)生動態(tài)情況（如存活、發(fā)育、性比和繁殖率）的重要參數(shù)［19，2728］。紡梭負蝗種群趨勢指數(shù)（I）在24℃條件下最高，

即在24℃條件下，經(jīng)過一個世代，種群理論數(shù)量是上一代的22.99倍，其次為20℃，I值為20.29。表明20～24℃溫度范圍為保山種群生長發(fā)育較適宜溫度條件，上述

研究結(jié)果可為大田預(yù)測預(yù)報提供參考。除了恒溫或者變溫，諸如寄主植物、光照光強、濕度和農(nóng)藥［2932］等生態(tài)因子也會影響昆蟲種群的生長發(fā)育與繁殖情況。因此，今后有必要結(jié)合這些生態(tài)因素做進一步研究。

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（責(zé)任編輯：田"喆）