摘要

施肥對(duì)改善土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)和防治根結(jié)線蟲病具有重要作用。本文從已發(fā)表的文獻(xiàn)中篩選出72篇符合設(shè)定標(biāo)準(zhǔn)的文獻(xiàn)，從中提取有效數(shù)據(jù)245組進(jìn)行Meta分析，探討國(guó)內(nèi)不同施肥措施、作物類型和氣候條件對(duì)土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)及根結(jié)線蟲病的影響。結(jié)果表明，不同施肥措施顯著影響植物寄生線蟲和雜食/捕食性線蟲豐度、辛普森優(yōu)勢(shì)度指數(shù)及線蟲通道比。

綜合比較在不同作物類型、年平均降雨量和氣溫下施肥對(duì)線蟲豐度的影響發(fā)現(xiàn)，施肥顯著影響禾本科和十字花科作物土壤線蟲豐度，在年平均降雨量lt;400"mm和gt;800"mm、年平均氣溫gt;15℃時(shí)施肥對(duì)土壤線蟲豐度影響最為明顯。施用有機(jī)物料、生物肥料可顯著降低土壤根結(jié)線蟲J2數(shù)量和病情指數(shù)。因此，通過施肥措施調(diào)控土壤線蟲群落應(yīng)綜合考慮不同的作物類型和氣候條件。該研究可為優(yōu)化農(nóng)田管理措施改善土壤環(huán)境、防治根結(jié)線蟲病提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞

施肥;"線蟲;"根結(jié)線蟲;"Meta分析

中圖分類號(hào)：

S"4322

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼："A

DOI："10.16688/j.zwbh.2024159

Effects"of"fertilization"on"soil"nematode"community"characteristics"and"rootknot"nematode"disease

BAO"Lingfeng，"SU"Yinling，"LI"Xiaomei，"ZHANG"Da，"MU"Wanfu，"YANG"Zixiang*

（Yuanmou"DryHot"Valley"Botanical"Gardennbsp;of"Institute"of"Tropical"EcoAgricultural"Sciences，"

Yunnan"Academy"of"Agricultural"Sciences，"Yuanmou"651300，"China）

Abstract

Fertilization"plays"an"important"role"in"improving"soil"nematode"community"structure"and"controlling"rootknot"nematode"（RKN）"disease."To"explore"the"effects"of"different"fertilization"measures，"crop"types"and"climatic"conditions"on"soil"nematode"community"structure"and"RKN"disease"in"China，"a"total"of"72"articles"were"screened"out"and"245"groups"of"valid"data"were"extracted"for"Mataanalysis."Abundance"of"plantparasite"nematodes"and"omnivorespredator"nematodes，"Simpsondominance"index"and"nematode"channel"ratio"were"significantly"affected"by"different"fertilization"practices."Fertilization"significantly"affected"soil"nematode"abundance"of"gramineae"and"cruciferae"crops"under"conditions"of"different"crop"type，"mean"annual"precipitation"and"temperature，"when"the"mean"annual"precipitation"was"lower"than"400"mm"or"more"than"800"mm"and"the"mean"annual"temperatures"was"higher"than"15℃，"the"effect"of"fertilization"on"soil"nematode"abundance"was"the"most"obvious."Reducing"the"quantity"of"RKN"J2"in"soil"and"disease"index"can"be"achieved"by"applying"organic"materials"and"biofertilizers."Different"crop"types"and"climatic"conditions"should"be"taken"into"account"in"the"process"of"controlling"soil"nematode"community"by"fertilization."The"above"results"provide"scientific"basis"for"improving"soil"environment"and"controlling"RKN"disease"by"optimizing"farmland"management"measures.

Key"words

fertilization;"nematode;"rootknot"nematode;"Metaanalysis

線蟲是土壤生物中主要功能類群之一，數(shù)量龐大、種類豐富，在土壤中分布廣泛，參與土壤有機(jī)物分解、營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)化和能量循環(huán)等生態(tài)過程，對(duì)維持土壤生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定起關(guān)鍵作用［1］。線蟲占領(lǐng)土壤食物網(wǎng)多個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)［2］，根據(jù)食性線蟲被劃分為食細(xì)菌線蟲、食真菌線蟲、植物寄生線蟲、雜食/捕食性線蟲［3］，常被用作評(píng)估土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的生態(tài)指標(biāo)之一［4］。農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，線蟲易受耕作、施肥、水分等因子影響，線蟲群落的豐度、多樣性等特征因環(huán)境變化而發(fā)生的變化與土壤環(huán)境健康密切相關(guān)，土壤線蟲生態(tài)指數(shù)反映出線蟲群落結(jié)構(gòu)多樣性和功能屬性，為評(píng)價(jià)土壤生態(tài)健康提供了有用信息［56］。施肥可以改變土壤線蟲的群落特征，不同的施肥方式可以改變線蟲數(shù)量，優(yōu)化土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)［7］。相比于單施化肥，單施有機(jī)物料或配施有機(jī)物料能顯著增加土壤線蟲數(shù)量，改變線蟲群落結(jié)構(gòu)，從而改善土壤環(huán)境［78］。研究表明，增施有機(jī)肥能夠增加土壤食細(xì)菌性線蟲數(shù)量，降低植物寄生線蟲數(shù)量［9］。也有研究表明，施用有機(jī)肥后土壤植食性線蟲占比增加。輸入有機(jī)物料在促進(jìn)作物生長(zhǎng)的同時(shí)，直接或間接為植物寄生線蟲提供了豐富的食物［10］。添加生物有機(jī)肥在一定程度上可促進(jìn)線蟲數(shù)量的增加，有利于土壤線蟲的繁殖，提升線蟲種類多樣性，使土壤食物網(wǎng)朝復(fù)雜穩(wěn)定的方向發(fā)展［11］。"

根結(jié)線蟲Meloidogyne"spp.是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中危害最嚴(yán)重的植物病原線蟲，廣泛分布于世界各地。根結(jié)線蟲侵染植株后嚴(yán)重阻礙根系吸收養(yǎng)分和水分，根部形成瘤狀根結(jié)，地上部分發(fā)育遲緩，危害嚴(yán)重時(shí)造成嚴(yán)重減產(chǎn)［12］。為獲得最大經(jīng)濟(jì)效益，生產(chǎn)中常采用多種類型肥料來改良土壤［13］。有研究表明，有機(jī)物料輸入是防治根結(jié)線蟲的重要手段［1415］，江春等［16］的研究表明，高劑量茵陳蒿秸稈還田即可降低根結(jié)線蟲發(fā)病率。生物肥料中的生防菌及其代謝產(chǎn)物具有殺死線蟲［17］或激發(fā)植物自身免疫系統(tǒng)獲得系統(tǒng)抗性的作用［18］，向土壤中添加動(dòng)物糞肥、小麥秸稈、大蒜秸稈、生物菌肥等對(duì)根結(jié)線蟲有較好的防治效果。

因此，本文通過Meta分析探究施肥措施/肥料類型對(duì)土壤線蟲群落和根結(jié)線蟲病的影響，并進(jìn)一步分析作物類型、氣候條件作為限制因子時(shí)施肥對(duì)土壤線蟲群落和根結(jié)線蟲病的影響，為指導(dǎo)農(nóng)田合理施肥提供參考依據(jù)。

1"材料與方法

1.1"數(shù)據(jù)來源

基于Web"of"Science、中國(guó)知網(wǎng)、萬方等數(shù)據(jù)庫，分別針對(duì)施肥措施對(duì)土壤線蟲群落特征的影響（分組1），肥料類型對(duì)土壤根結(jié)線蟲病的影響（分組2）收集文獻(xiàn)。此外，根據(jù)收集文獻(xiàn)中土壤pH值和有機(jī)質(zhì)含量數(shù)據(jù)，將土壤pH值、有機(jī)質(zhì)含量與土壤線蟲豐度進(jìn)行關(guān)聯(lián)性分析。以“施肥（fertilizer"application）”“氮肥（nitrogen"fertilizer）”“磷肥（phosphate"fertilizer）”“有機(jī)肥（organic"fertilizer）”“農(nóng)家肥（farmyard"manure）”“秸稈（straw）”“菌肥（biofertilizer/biofertilizer）”“線蟲（nematodes）”“根結(jié)線蟲（Meloidogyne）”為關(guān)鍵詞，檢索2023年12月及以前的相關(guān)文獻(xiàn)。篩選符合以下標(biāo)準(zhǔn)的文章：1）試驗(yàn)在中國(guó)進(jìn)行，試驗(yàn)方式為田間試驗(yàn);2）同一試驗(yàn)需包含相應(yīng)的處理組和對(duì)照組，除施肥措施外其他參數(shù)保持一致;3）相同的試驗(yàn)數(shù)據(jù)發(fā)表在不同期刊時(shí)，選擇最新發(fā)表或信息描述較為全面的文獻(xiàn);4）試驗(yàn)參數(shù)至少包含一個(gè)相關(guān)變量，例如線蟲豐度、線蟲生態(tài)指數(shù)、土壤pH值、土壤有機(jī)質(zhì)等其他相關(guān)信息;5）試驗(yàn)數(shù)據(jù)需包含平均值，重復(fù)數(shù)≥3;6）如果一篇文章中包含不同作物、不同處理、不同試驗(yàn)地點(diǎn)或不同時(shí)間的重復(fù)試驗(yàn)，則結(jié)果被認(rèn)為是獨(dú)立的。

基于以上標(biāo)準(zhǔn)，共篩選出72篇文獻(xiàn)，數(shù)據(jù)來自篩選后文獻(xiàn)中的表格和圖片，表格數(shù)據(jù)直接提取，圖片數(shù)據(jù)利用WebPlotDigitizer軟件提取，共提取數(shù)據(jù)245組，文獻(xiàn)信息見表1。根據(jù)收集到的數(shù)據(jù)進(jìn)行數(shù)據(jù)分組：施肥措施分為化肥、有機(jī)物料、生物肥料、有機(jī)無機(jī)配施，其中，有機(jī)物料包括腐熟糞肥（農(nóng)家肥）、秸稈、菌渣等;生物肥料包括菌肥、EM有機(jī)肥。本文將可能影響施肥措施對(duì)土壤線蟲群落研究結(jié)果的因素進(jìn)行分組，主要包括年平均降雨量、年平均氣溫和作物類型，若文獻(xiàn)中沒有給出詳細(xì)的年平均降雨量、年平均氣溫時(shí)，根據(jù)其提供的位置信息，通過中國(guó)氣象局（https：∥www.cma.gov.cn/）查詢。根據(jù)本文收獲的數(shù)據(jù)，年平均降雨量分為lt;400"mm、400～800"mm、gt;800"mm，年平均氣溫分為lt;5℃、5～15℃、gt;15℃［19］，作物類型分為禾本科、十字花科、葫蘆科、茄科。

1.2"數(shù)據(jù)分析

1.2.1"標(biāo)準(zhǔn)差計(jì)算

在文中未報(bào)告標(biāo)準(zhǔn)差（SD）或無法計(jì)算SD的情況下，我們假設(shè)標(biāo)準(zhǔn)差為平均值的10%［20］;文中若只提供標(biāo)準(zhǔn)誤則根據(jù)公式（1）進(jìn)行轉(zhuǎn)換：

SD=SE×n（1）

式中，SD為標(biāo)準(zhǔn)差，SE為標(biāo)準(zhǔn)誤，n為重復(fù)數(shù)。

1.2.2"效應(yīng)值計(jì)算

采用隨機(jī)效應(yīng)模型（randomeffect"model，"REM）計(jì)算各組的效應(yīng)值，效應(yīng)值表示施肥措施對(duì)土壤線蟲群落特征，以及肥料類型對(duì)土壤根結(jié)線蟲病的影響程度。通過式（2）計(jì)算［21］：

lnR=lnXeXc=ln（Xe）-ln（Xc）（2）

式中，R為響應(yīng)比，lnR為效應(yīng)值，Xe為處理組的平均值，Xc為對(duì)照處理的平均值。95%置信區(qū)間（confidence"interval，"CI）在MetaWin軟件中通過引導(dǎo)（999次迭代）生成。如果95%置信區(qū)間不與0重疊，則認(rèn)為處理組與對(duì)照處理差異顯著（Plt;005）［22］。lnR的方差（v）通過式（3）進(jìn)行計(jì)算：

v=S2cncX2c-S2eneX2e

（3）

式中，Sc為處理組標(biāo)準(zhǔn)差，nc為處理組重復(fù)數(shù)，Se為對(duì)照處理標(biāo)準(zhǔn)差，ne為對(duì)照處理重復(fù)數(shù)。v反映的是每一組數(shù)據(jù)得到的lnR的準(zhǔn)確度或可信度，v越大說明lnR可信度越低，反之則越大。每組數(shù)據(jù)的效應(yīng)值大小的加權(quán)因子（W）是其方差的倒數(shù)，通過式（4）進(jìn)行計(jì)算：

W=1/v（4）

為了更直觀的反映施肥措施對(duì)土壤線蟲群落特征，以及肥料類型對(duì)土壤根結(jié)線蟲病的影響程度，將效應(yīng)值轉(zhuǎn)化為相對(duì)變化率（lnRR），"通過式（5）進(jìn)行計(jì)算［23］：

lnRR=（elnR-1）×100%

（5）

1.2.3"數(shù)據(jù)處理

使用Web"Plot"Digitizer進(jìn)行數(shù)據(jù)收集;Excel"2021建立數(shù)據(jù)集和進(jìn)行常規(guī)的數(shù)據(jù)計(jì)算;利用MetaWin"21進(jìn)行Meta分析，采用GraphPad"Prism"1012作圖。

1.2.4"異質(zhì)性檢驗(yàn)和偏倚性檢驗(yàn)

通過Q統(tǒng)計(jì)量檢驗(yàn)法進(jìn)行異質(zhì)性檢驗(yàn)，統(tǒng)計(jì)量Q服從自由度為k-1的卡方分布［24］，當(dāng)異質(zhì)性檢驗(yàn)結(jié)果顯著時(shí)（P＜005），表明研究間存在異質(zhì)性，故選擇隨機(jī)效應(yīng)模型，反之選擇固定效應(yīng)模型。在MetaWin中采用羅森塔爾法（Rosenthal’s"Method）計(jì)算失安全系數(shù)以檢測(cè)文獻(xiàn)是否存在偏倚［25］，當(dāng)失安全系數(shù)（gt;5n10，n=研究/案例數(shù)或樣本量）足夠大時(shí)，即便存在文獻(xiàn)發(fā)表偏倚，其結(jié)果也是可信的［26］（表2）。

1）"NSN：土壤線蟲數(shù)量;RAB：食細(xì)菌線蟲豐度;RAF：食真菌線蟲豐度;RAPP：植物寄生線蟲豐度;RAOP：雜食/捕食性線蟲豐度;WI：瓦斯樂斯卡指數(shù);H′：香農(nóng)維納多樣性指數(shù);J′：均勻度指數(shù);λ：辛普森優(yōu)勢(shì)度指數(shù);NCR：線蟲通道比值;SI：結(jié)構(gòu)指數(shù);EI：富集指數(shù);DI：病情指數(shù);J2：2齡幼蟲數(shù)量。下同。

NSN："Number"of"soil"nematodes;"RAB："Relative"abundance"of"bacterivores;"RAF："Relative"abundance"of"fungivores;"RAPP："Relative"abundance"of"plantparasites;"RAOP："Relative"abundance"of"omnivorespredators;"WI："Wasilewska"index;"H′："ShannonWiener"index;"J′："Pielou"evenness"index;"λ："Simpson"index;"NCR："Nematode"channel"ratio;"SI："Structure"index;"EI："Enrichment"index;"DI："Disease"index;"J2："Numbers"of"J2."The"same"applies"below.

2"結(jié)果與分析

2.1"不同施肥措施對(duì)土壤線蟲豐度的影響

由圖1可知，除施用化肥以外，增施有機(jī)物料、生物肥料或有機(jī)無機(jī)配施對(duì)土壤線蟲數(shù)量均有顯著的促進(jìn)作用。與對(duì)照處理相比，增施有機(jī)物料（95%CI：001～020）、生物肥料（95%CI：015～038）和有機(jī)無機(jī)配施（95%CI：022～077）土壤線蟲數(shù)量分別顯著提升1071%、4773%、6689%。不同施肥措施下，土壤植物寄生線蟲和雜食/捕食性線蟲豐度的變化因施肥措施的不同而表現(xiàn)出顯著差異（圖1）。施用化肥土壤食真菌線蟲（95%CI：017～070）豐度顯著提升5247%，植物寄生線蟲（95%CI：-023～-002）豐度顯著降低1141%;增施有機(jī)物料對(duì)植物寄生線蟲（95%CI：007～045）豐度顯著提升3307%;增施生物肥料食真菌線蟲（95%CI：-115～-031）豐度顯著下降5376%;有機(jī)無機(jī)配施對(duì)食真菌線蟲（95%CI：063～092）和雜食/捕食性線蟲（95%CI：053～096）豐度具有明顯促進(jìn)作用，分別提升12231%、11170%。

2.2"不同施肥措施對(duì)土壤線蟲群落生態(tài)指數(shù)的影響

不同施肥措施下，與對(duì)照處理相比，辛普森優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、線蟲通道比值的變化因施肥措施的不同而

表現(xiàn)出顯著差異（圖2）。施用化肥結(jié)構(gòu)指數(shù)（95%CI：-023～-002）顯著降低1357%;增施有機(jī)物料瓦斯樂斯卡指數(shù)（95%CI：004～030）和香農(nóng)維納多樣性指數(shù)（95%CI：006～025）分別顯著提升

1052%、1537%，線蟲通道比值（95%CI：-016～

-003）顯著降低1054%;增施生物肥料辛普森優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（95%CI：013～034）、結(jié)構(gòu)指數(shù)（95%CI：

015～036）和富集指數(shù)（95%CI：003～010）分別顯著提升2488%、3585%、632%;有機(jī)無機(jī)配施下香農(nóng)維納多樣性指數(shù)（95%CI：000～008）和富集指數(shù)（95%CI：015～090）分別顯著提升433%、2852%，辛普森優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（95%CI：-026～-009）和線蟲通道比值（95%CI：-015～-007）顯著降低1788%、1153%。

2.3"施肥對(duì)土壤線蟲豐度的影響因素分析

不同作物類型下施肥對(duì)土壤植物寄生線蟲和雜食/捕食性線蟲豐度影響顯著（圖3）。不同作物類型對(duì)施肥的響應(yīng)特征不同，禾本科作物：土壤線蟲總數(shù)（95%CI：018～055）最高，顯著提升4547%，食真菌線蟲（95%CI：017～053）、植物寄生線蟲（95%CI：001～030）和雜食/捕食性線蟲（95%CI：026～064）豐度最高，分別提高4312%、1528%、5713%;豆科作物：植物寄生線蟲（95%CI：-474～-461）豐度顯著下降9907%，雜食/捕食性線蟲（95%CI：000～053）豐度顯著增加3153%;十字花科作物：土壤線蟲總數(shù)（95%CI：036～073）顯著提升7818%，食細(xì)菌線蟲（95%CI：045～076）、食真菌線蟲（95%CI：043～119）和雜食/捕食線蟲（95%CI：036～105）豐度分別顯著提升8311%、11663%、10206%，植物寄生線蟲豐度顯著下降9931%。

不同年平均降雨量下施肥對(duì)土壤食真菌線蟲、植物寄生線蟲和雜食/捕食性線蟲相豐度影響顯著（圖4）。年平均降雨量lt;400"mm時(shí)，與對(duì)照處理相比，施肥可顯著增加食真菌線蟲（95%CI：041～098）和雜食/捕食性線蟲（95%CI：005～083）豐度，分別提升10637%、6458%，降低土壤食細(xì)菌線蟲（95%CI：-065～-003）和植物寄生線蟲（95%CI：-499～-431）豐度，分別下降2720%、9907%。年平均降雨量在400～800"mm之間時(shí)，與對(duì)照處理相比，施肥土壤線蟲數(shù)量（95%CI：008～029）顯著提升2096%。年平均降雨量gt;800"mm

時(shí)，與對(duì)照處理相比，施肥對(duì)土壤線蟲數(shù)量（95%CI：028～079）、食真菌線蟲（95%CI：026～065）、植物寄生線蟲（95%CI：020～064）和雜食/捕食線蟲（95%CI：064～099）豐度具有明顯的正向促進(jìn)作用，分別提升7374%、1585%、4731%、12689%。

不同年平均氣溫下施肥對(duì)土壤線蟲數(shù)量、植物寄生線蟲和雜食/捕食性線蟲豐度影響顯著（圖5）。年平均氣溫lt;5℃時(shí)，與對(duì)照處理相比，施肥土壤線蟲數(shù)量（95%CI：006～033）顯著提升2188%，植物寄生線蟲（95%CI：-035～-008）顯著降低1836%。年平均氣溫在5～15℃之間時(shí)，與對(duì)照處理相比，施肥

土壤線蟲數(shù)量（95%CI：005～034）顯著提升2213%。年平均氣溫gt;15℃時(shí)，與對(duì)照處理相比，施肥土壤線蟲數(shù)量（95%CI：030～080）、食真菌線蟲（95%CI：026～065）、植物寄生線蟲（95%CI：020～063）和雜食/捕食線蟲（95%CI：064～099）豐度分別顯著提升7374%、5917%、4718%、12653%。

2.4"施肥條件下土壤線蟲豐度與環(huán)境因子的關(guān)聯(lián)性分析

施肥條件下，土壤pH值、有機(jī)質(zhì)對(duì)土壤線蟲豐度回歸分析見圖6。土壤pH值與土壤線蟲數(shù)量、植物寄生線蟲豐度呈極顯著負(fù)相關(guān)，與食細(xì)菌線蟲呈極顯著正相關(guān);土壤有機(jī)質(zhì)與土壤線蟲數(shù)量、植物寄生線蟲豐度呈極顯著正相關(guān)，與食真菌線蟲和雜食/捕食性線蟲豐度呈極顯著負(fù)相關(guān)。

2.5"施肥對(duì)土壤根結(jié)線蟲病的影響及影響因素分析

施用不同類型肥料對(duì)土壤根結(jié)線蟲J2數(shù)量影響顯著（圖7）。與不施有機(jī)物料相比，施用有機(jī)物料可顯著降低土壤根結(jié)線蟲J2數(shù)量（95%CI：-086～-041）和病情指數(shù)（95%CI：-112～-054），分別下降4601%、5471%。

3"結(jié)論與討論

Meta分析結(jié)果表明，與不施肥/單施化肥相比，施肥顯著影響土壤線蟲數(shù)量、植物寄生線蟲和雜食/捕食性線蟲豐度、辛普森優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、線蟲通道比值。前人研究表明，施用有機(jī)物料［27］、生物肥料［11］、有機(jī)無機(jī)配施［28］能顯著提升土壤線蟲數(shù)量，這與本研究結(jié)論一致。除單施化肥外，其他措施均顯著提升土壤線蟲數(shù)量，依次為有機(jī)無機(jī)配施gt;生物肥料gt;有機(jī)物料，有機(jī)物料與適量化肥配施不僅能保證養(yǎng)分的正常供給，還能增加植物的根部生物量［29］，促進(jìn)了線蟲數(shù)量的增加。與不施肥相比，施用化肥植物寄生線蟲豐度下降，可能是施用化肥釋放的銨根離子被植物吸收聚集，銨根離子對(duì)取食根系的植物寄生線蟲產(chǎn)生毒害作用［3031］。本研究中施用有機(jī)物料植物寄生線蟲豐度顯著增加，這可能是施用有機(jī)物料促進(jìn)根系健康生長(zhǎng)，為植物寄生線蟲提供更多的取食位點(diǎn)，有利于其生長(zhǎng)繁殖，進(jìn)而增加植物寄生線蟲數(shù)量［32］。施用生物肥料土壤中食真菌線蟲豐度顯著下降，原因可能是納入本文的生物肥料所添加的微生物大部分都是細(xì)菌，施用生物肥料提高土壤中細(xì)菌的數(shù)量，使土壤朝“細(xì)菌型”發(fā)展，土壤中細(xì)菌/真菌的比值增加［33］，而微生物之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系將導(dǎo)致真菌的數(shù)量減少［34］，食真菌線蟲食物減少后，生長(zhǎng)繁殖受限，最終導(dǎo)致其豐度降低。研究表明，與常規(guī)施肥相比，有機(jī)無機(jī)肥配施可以顯著提升食真菌線蟲和雜食/捕食性線蟲豐度［35］，這與本研究結(jié)論一致。雜食/捕食性線蟲主要以土壤中的微小型動(dòng)物為食，數(shù)量極易受到干擾，在成熟穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)中數(shù)量較多［36］。因此，在施用化肥的基礎(chǔ)上增施有機(jī)物料有利于土壤生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定。

土壤線蟲的生態(tài)學(xué)指數(shù)可反映線蟲群落結(jié)構(gòu)的變化，瓦斯樂斯卡指數(shù)（WI）常用于評(píng)價(jià)土壤健康狀況，值越大則土壤健康狀況越好［1］，施用有機(jī)物料WI顯著提升，說明有機(jī)物料施用對(duì)土壤健康起正向作用。結(jié)構(gòu)指數(shù)（SI）、富集指數(shù)（EI）"反映線蟲對(duì)食物資源的預(yù)期響應(yīng)及對(duì)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)復(fù)雜性進(jìn)行衡量，"并通過與食物資源豐富程度及與結(jié)構(gòu)有關(guān)的功能群多度的權(quán)重系統(tǒng)對(duì)土壤線蟲群落進(jìn)行分析，"在研究線蟲演替時(shí)更有效且信息量更大［37］。與不施肥相比，施用化肥SI顯著降低，表明土壤食物網(wǎng)的穩(wěn)定性下降［38］。此外，施用生物肥料SI顯著增加，說明生物肥料對(duì)土壤食物網(wǎng)的穩(wěn)定產(chǎn)生了積極作用。施用生物肥料、有機(jī)無機(jī)配施線蟲EI顯著提高，說明生物肥料、有機(jī)無機(jī)合理配施能夠改善土壤養(yǎng)分富集狀況，增加了線蟲食物供應(yīng)［39］。線蟲通路比值"（NCR）是通過計(jì)算食細(xì)菌線蟲和食真菌線蟲比例來反映土壤有機(jī)質(zhì)的不同分解途徑［40］。施用化肥對(duì)NCR無顯著影響，有機(jī)物料、有機(jī)無機(jī)配施NCR顯著降低，說明輸入有機(jī)物料情況下有機(jī)質(zhì)分解主要是由真菌分解通道完成，而細(xì)菌分解途徑被削弱［41］。施用生物有機(jī)肥線蟲NCR顯著增加，可能是生物肥料中的功能微生物通過調(diào)節(jié)土壤細(xì)菌的群落結(jié)構(gòu)間接促進(jìn)土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化，能夠加速養(yǎng)分的周轉(zhuǎn)［42］。

氣候條件是影響土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)的重要因子［43］。有研究表明，溫度變化可直接或間接影響土壤線蟲的種群密度［44］，土壤含水量大幅下降導(dǎo)致土壤線蟲總豐度降低［45］。本研究中土壤食真菌線蟲、植物寄生線蟲和雜食/捕食性線蟲豐度對(duì)年均降雨量變化更為敏感。其中，在降雨量lt;400"mm時(shí)食真菌線蟲豐度最高，真菌在濕度低的土壤中更為豐富，所以食真菌線蟲相較于其他營(yíng)養(yǎng)類群更容易獲得生存資源［46］。植物寄生線蟲豐度隨降雨量增加而顯著增加，可能是過低的水分會(huì)限制土壤線蟲的運(yùn)動(dòng)和發(fā)育［47］，而在土壤水分是限制因子的情況下，降雨量集中更有利于提升植物生產(chǎn)力［48］，進(jìn)而為植物寄生線蟲提供優(yōu)質(zhì)的生存條件。本研究中植物寄生線蟲豐度隨溫度升高逐漸增加，這與Stevnbak等［49］研究認(rèn)為植食性線蟲種群密度隨溫度升高而增大的結(jié)論一致。隨著溫度升高，植物生長(zhǎng)期延長(zhǎng)，能為植物寄生線蟲提供更多營(yíng)養(yǎng)底物，進(jìn)而有利于植物寄生線蟲數(shù)量的擴(kuò)增［49］。線性回歸分析結(jié)果表明，土壤線蟲數(shù)量和營(yíng)養(yǎng)類群豐度與pH值、有機(jī)質(zhì)含量存在顯著相關(guān)性，說明施肥可以通過改善土壤pH值和有機(jī)質(zhì)含量，直接或間接調(diào)節(jié)土壤微生物生物量及活性［5051］，進(jìn)而改變土壤線蟲豐度。

本研究得出結(jié)論，添加有機(jī)物料、生物肥料根結(jié)線蟲2齡幼蟲數(shù)量下降，能夠減少初侵染源，降低病情指數(shù)，與前人研究結(jié)論一致［1617］。值得注意的是，由于土壤環(huán)境較為復(fù)雜，生物肥料防治根結(jié)線蟲的效果不穩(wěn)定［52］，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中仍需與其他防治措施聯(lián)合防治根結(jié)線蟲。

綜上所述，單施化肥土壤線蟲結(jié)構(gòu)指數(shù)下降，不利于土壤食物網(wǎng)成熟穩(wěn)定;單獨(dú)施用有機(jī)物料土壤線蟲數(shù)量增加，在一定程度上會(huì)導(dǎo)致植物寄生線蟲數(shù)量增長(zhǎng)，但是有機(jī)物料合理配施無機(jī)肥能減少植物寄生線蟲數(shù)量;生物肥料能有效改善土壤線蟲群落;利用施肥措施控制植物寄生線蟲豐度在豆科和十字花科作物上效果最好，維持土壤水分和溫度對(duì)線蟲群落結(jié)構(gòu)有積極作用;相比不施肥或單施無機(jī)肥，施用有機(jī)物料或生物肥料能有效減輕土壤根結(jié)線蟲2"齡幼蟲數(shù)量，其中生物肥料防治效果最佳。結(jié)合氣候條件、作物類型等因素，因地制宜將農(nóng)業(yè)廢棄秸稈、腐熟糞肥、生物肥料等相結(jié)合，對(duì)改善土壤環(huán)境和防治根結(jié)線蟲病具有重要作用。

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