摘要

為明確寄生在甘肅省天祝縣草地早熟禾根部的線蟲種類，本研究采用形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)相結(jié)合的方法，對線蟲種類進(jìn)行鑒定。結(jié)果表明，侵染草地早熟禾的線蟲的形態(tài)學(xué)特征和形態(tài)測量值與根癭亞粒線蟲Subanguina"radicicola"（Greeff，"1872）"Paramonov，"1967一致。rDNAITS和28S"rDNA"D2D3區(qū)域系統(tǒng)發(fā)育分析表明，該群體與比利時(shí)群體、中國云南群體、愛沙尼亞群體和俄羅斯群體的根癭亞粒線蟲聚為一支，且置信度較高。室內(nèi)致病性試驗(yàn)顯示，接種該線蟲后，草地早熟禾表現(xiàn)出與田間相似的癥狀，繁殖系數(shù)為17。綜上，將侵染甘肅省草地早熟禾的植物線蟲鑒定為根癭亞粒線蟲，上述結(jié)果對了解?？凭€蟲在我國的種類多樣性，及掌握該類線蟲的發(fā)生、分布及潛在風(fēng)險(xiǎn)具有重要意義。

關(guān)鍵詞

根癭亞粒線蟲;"形態(tài)學(xué);"系統(tǒng)發(fā)育

中圖分類號：

S"43245

文獻(xiàn)標(biāo)識碼："A

DOI："10.16688/j.zwbh.2024195

Description"of"Subanguina"radicicola"in"Gansu"province

SHI"Mingming1，"LIU"Yonggang2，"LI"Wenhao1，"NI"Chunhui1，"LUO"Ning1，"GUO"Wei1，"LI"Huixia1*

（1."College"of"Plant"Protection，"Gansu"Agricultural"University，"Biocontrol"Engineering"Laboratory"of"Crop"Diseases"

and"Pests"of"Gansu"Province，"Lanzhou"730070，"China;"2."Institute"of"Plant"Protection，"Gansu"Academy"of"

Agricultural"Sciences，"Lanzhou"730070，"China）

Abstract

This"study"aimed"to"clarify"the"species"of"plant"parasitic"nematodes"on"Poa"pratensis"in"Tianzhu"county，"Gansu"province."A"combination"of"morphological"and"molecular"methods"was"used"to"identify"the"species."The"results"showed"that"the"morphometric"and"morphological"characteristics"of"nematodes"infecting"P.pratensis"were"consistent"with"those"of"Subanguina"radicicola"（Greeff，"1872）"Paramonov，"1967."The"phylogenetic"trees"of"rDNAITS"and"28S"rDNA"D2D3"regions"indicated"that"the"population"was"clustered"with"S.radicicola"population"from"Belgian，"Yunnan，"Estonian，"and"Russian，"with"high"confidence."Meanwhile，"laboratory"pathogenicity"test"showed"that"all"plants"inoculated"with"nematodes"showed"similar"symptoms"observed"in"the"field，"and"reproduction"factor"was"17."Therefore，"the"nematode"infecting"P.pratensis"in"Gansu"was"identified"as"S.radicicola，"which"is"of"great"significance"for"understanding"the"biodiversity"of"Anguinidae"nematodes"in"China"and"grasping"the"occurrence，"distribution"and"potential"risks"of"such"nematodes.

Key"words

Subanguina"radicicola;"morphological;"phylogeny

?？凭€蟲Anguinidae"Nicoll是一類重要的植物寄生線蟲，其中粒屬Anguina"Scopoli、亞粒屬Subanguina"Paramonov和莖屬Ditylenchus"Filipjev的一些種對農(nóng)作物造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失［1］。20世紀(jì)70年代以前，小麥粒線蟲Anguina"tritici在我國大面積發(fā)生，對我國小麥產(chǎn)業(yè)影響巨大［2］。莖屬的腐爛莖線蟲Ditylenchus"destructor"Thorne和鱗球莖線蟲Ditylenchus"dispaci"Filipjev作為區(qū)域性檢疫線蟲，引起人們的高度重視［34］。而亞粒屬線蟲研究較少，中國僅在云南有過報(bào)道［5］，但未做深入的研究。亞粒屬線蟲是常見的內(nèi)寄生線蟲，侵染植物后會(huì)導(dǎo)致組織形成癭瘤［6］。此屬已報(bào)道約有20種，但目前被承認(rèn)的僅有根癭亞粒線蟲"Subanguina"radicicola"（Greeff，"1872）"Paramonov，"1967一種。該線蟲主要侵染小麥、大麥、青稞和燕麥等禾本科植物，廣泛分布于北美、歐洲和亞洲［7］。在中國，陸致平［5］在云南省首次報(bào)道了該線蟲侵染小麥，僅云南劍川縣發(fā)生面積將近134"hm2。通常，?？凭€蟲通過形態(tài)學(xué)和形態(tài)測量值進(jìn)行鑒定，但由于形態(tài)相似，很難準(zhǔn)確鑒定到種［8］。目前rDNAITS、28S"rDNA"D2D3區(qū)和mtDNA等序列成為鑒定線蟲的有效工具，能加快準(zhǔn)確鑒定病原線蟲的過程［9］。但尚未見對根癭亞粒線蟲的形態(tài)學(xué)特征和分子鑒定序列進(jìn)行系統(tǒng)研究。2020年，本課題組在甘肅省草地早熟禾Poa"pratensis根部發(fā)現(xiàn)根癭亞粒線蟲。本研究詳細(xì)描述了根癭亞粒線蟲的形態(tài)特征，對其進(jìn)行分子生物鑒定，并在室內(nèi)評估了侵染能力，以期準(zhǔn)確掌握該線蟲分布、傳播及對麥類作物的潛在危險(xiǎn)，為進(jìn)一步開展研究奠定基礎(chǔ)。

1"材料與方法

1.1"線蟲樣品的收集與形態(tài)學(xué)描述

2020年，在甘肅省武威市天祝縣（海拔2"893"m，"37°05′N，"102°52′E）開展植物線蟲調(diào)查，發(fā)現(xiàn)草地早熟禾根部有瘤狀物。將有瘤狀物的草地早熟禾植株裝入自封袋，帶回實(shí)驗(yàn)室鏡檢。參照Mitkowski等［10］的方法，用眼科手術(shù)刀解剖清洗干凈的瘤狀物，釋放出大量的卵、成熟的雌蟲和雄蟲。將卵收集至培養(yǎng)皿中，置于恒溫培養(yǎng)箱（20±1）℃孵化。收集各蟲態(tài)樣本，參照Seinhorst等的方法進(jìn)行形態(tài)研究，將線蟲熱殺死后，置于生物顯微鏡下觀察并拍照［1112］。

1.2"供試線蟲的分子生物學(xué)鑒定與系統(tǒng)發(fā)育分析

參照Li等［13］的方法，將單條線蟲挑至ddH2O中，反復(fù)清洗2～3次，隨后轉(zhuǎn)移到含有10"μL"10×PCR"無"Mg2+緩沖液（10"mmol/L"TrisHCl、50"mmol/L"KCl、01"g/L"明膠）的離心管中。反復(fù)凍融3次，使其體壁裂開，內(nèi)容物釋放出來，加1"μL蛋白酶K（1"mg/mL），置于PCR儀中，65℃孵育1"h，"95℃"10"min，得到線蟲DNA粗提取液。

使用ITS通用引物TW81/AB28（5′GTTTCCGTAGGTGAACCTGC3′/5′ATATGCTTAAG

TTCAGCGGGT3′）和28S"rDNA"D2D3區(qū)段通用引物D2A/D3B（5′ACAAGTACCGTGAGGGAAA

GTTG3′/5′TCGGAAGGAACCAGCTAC3′）進(jìn)行PCR擴(kuò)增［1415］，引物委托北京擎科生物科技股份有限公司合成。PCR反應(yīng)程序?yàn)椋?5℃預(yù)變性3"min;95℃變性30"s，55℃退火30"s，72℃延伸1"min，34個(gè)循環(huán);72℃延伸10"min。PCR產(chǎn)物經(jīng)12%瓊脂糖凝膠電泳檢測后，送至生工生物工程（上海）股份有限公司測序。將得到的序列上傳至GenBank數(shù)據(jù)庫，構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹［16］。

從NCBI"數(shù)據(jù)庫中選取部分序列進(jìn)行多序列比對，選取2個(gè)Litylenchus"crenatae群體作為外群［1718］，使用MeModeltest"23和AIC獲得了DNA進(jìn)化的最佳擬合模型［19］，使用MrBayes"326"構(gòu)建ITS和28S"rDNA"D2D3序列的系統(tǒng)發(fā)育樹［20］。使用Figtree"V140進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育樹的美化。

1.3"致病性測定

將草地早熟禾種子播種在16"cm×20"cm花盆中，置于溫室（20±1）℃進(jìn)行培養(yǎng)［21］。20"d后，將收集的供試線蟲2齡幼蟲接種至早熟禾根部，每盆接種2"500條，以清水處理的作為對照。接種后90"d，用自來水清洗根部，觀察根癭并統(tǒng)計(jì)線蟲數(shù)量，計(jì)算繁殖系數(shù)。

2"結(jié)果與分析

2.1"線蟲引起的田間癥狀和線蟲形態(tài)學(xué)鑒定結(jié)果

實(shí)驗(yàn)室觀察發(fā)現(xiàn)，所采集的12個(gè)草地早熟禾樣品地上部癥狀不明顯，植株似生長不良狀，葉片稍黃化。地下部須根明顯增多，根部有10～15個(gè)根癭，根癭扭曲或彎曲，常出現(xiàn)在根尖上（圖1a，"b）。根癭形似豆芽，長為3～6"mm，寬度為1～3"mm（圖1c）。每個(gè)根癭含有約150個(gè)卵和2齡幼蟲，約有50條雌蟲和雄蟲。

雌蟲：蠕蟲狀，熱殺死后呈C形彎曲，中度肥大，體長為1"2467（1"0149～1"4593）μm（圖2k）。唇區(qū)明顯，口針短而細(xì)，長125（111～136）μm（圖2g）。背食道腺開口距口針基部球距離為20（13～28）μm。中食道球近橢圓形，寬130（124～157）μm。后陰子宮囊發(fā)育良好（圖2j）。尾部細(xì)長圓錐形，末端尖銳（圖2h）。

雄蟲：體型上與雌蟲相似，長1"1521（8938～1"4274）μm（圖2d，"e）。交合刺成對，分開，長316（290～338）μm（圖2f）。

2齡幼蟲：蠕蟲狀，熱殺死后向腹部末端呈C形彎曲（圖2a），體長3833（3429～4615）μm，體寬111（102～144）μm，體長/最大體寬（a）為348（304～401）?？卺樌w細(xì)，基部球明顯（圖2c），長91（82～122）μm。中食道球橢圓形，口針到中食道球距離為108（94～123）μm。體前端至中食道球中間的距離/食道長為215（203～237）μm。尾部有透明區(qū)（圖2b），透明尾長為113（98～126）μm。

卵：長675（639～1046）μm，寬346（328～492）μm。

2.2"形態(tài)測量值

根癭亞粒線蟲甘肅群體與云南群體各蟲態(tài)形態(tài)測量值比較如表1所示。甘肅群體雌雄蟲的體長和體寬均小于云南群體，這兩個(gè)群體雌雄蟲的體長平均值均小于Greeff等報(bào)道的原始群體。甘肅群體的體長/體寬和體長/尾長均小于云南群體，與原始群體相比有差異。甘肅群體與云南群體的口針長相似，約為12"μm。

1）"甘肅群體為本研究測定群體。

n："線蟲數(shù)量;"DGO："口針基球到背食道腺開口距離;"MB："體前端至中食道球中間的距離/食道長;"a："體長/體寬;"c："體長/尾長;"c′："尾長/肛門處體寬;"-："無數(shù)據(jù)。"所有形態(tài)測量值，括號中為測量值的范圍。

The"Gansu"population"is"testing"group"in"this"study."n："Number"of"specimens;"DGO："Dorsal"esophageal"gland"orifice"to"stylet"base;"MB："Distance"from"anterior"to"median"oesophageal"bulb"relative"to"length"of"esophagus;"a："Body"length"divided"by"greatest"body"width;"c："Body"length"divided"by"tail"length;"c′："Tail"length"divided"by"body"width"at"anus."-："No"data."The"range"of"measured"values"is"in"brackets.

2.3"分子生物學(xué)鑒定與系統(tǒng)發(fā)育分析

使用通用引物擴(kuò)增得到的ITS序列長度為751"bp（GenBank登錄號OK316487），與根癭亞粒線蟲比利時(shí)群體（AF396365）、俄羅斯群體（AF396366）、中國群體（JN885538）和愛沙尼亞群體（AF396367）相似性為9959%～100%，與意大利群體（LT714110LT714113）相似性為9673%～9705%?；贕TR+G模型構(gòu)建rDNAITS序列的系統(tǒng)發(fā)育樹，結(jié)果表明，種群與比利時(shí)群體（AF396365）、俄羅斯群體（AF396366）、中國群體（JN885538）和愛沙尼亞群體（AF396367）聚為一支（圖3）。

采用通用引物擴(kuò)增得到該線蟲28S"rDNA"D2D3區(qū)為783"bp（GenBank登錄號OL655383），blastn結(jié)果顯示，與根癭亞粒線蟲中國群體（JN885539）和比利時(shí)群體（DQ328721）有9972%～100%的相似性，與意大利群體（LT714118LT714119）有9813%～9826%的相似性?；贕TR+G模型的28S"rDNA"D2D3區(qū)系統(tǒng)發(fā)育樹顯示，該線蟲群體與來自比利時(shí)（DQ328721）、中國（JN885539）和意大利（LT714118、LT714119）群體聚為一支，且置信度高（PP=100）（圖4）。

2.4"致病性測定

接種線蟲后90"d，將草地早熟禾根部全部取出，沖洗干凈，發(fā)現(xiàn)根部有根癭，與田間癥狀相似。

經(jīng)統(tǒng)計(jì)，繁殖系數(shù)（線蟲最終數(shù)量/初始接種數(shù)量）為17。對照植株地下部無癥狀，且未發(fā)現(xiàn)供試線蟲。

3"結(jié)論與討論

根癭亞粒線蟲Subanguina"radicicola最早是Sowerby在‘English"botany’中無意中記錄的［23］。后來幾位學(xué)者在歐洲發(fā)現(xiàn)該線蟲感染牧草［2426］，1970年歐洲線蟲分類學(xué)家Paramonov將其更名為Subanguina"radicicola，為?？苼喠傥ㄒ环N［27］。之后在美國、加拿大、比利時(shí)、俄羅斯和愛沙尼亞都報(bào)道S.radicicola侵染禾本科植物［10，"17，"28］，我國學(xué)者20世紀(jì)在云南小麥田發(fā)現(xiàn)該線蟲，并發(fā)現(xiàn)其侵染大麥、青稞和野燕麥等作物，且危害嚴(yán)重［5］。

植物寄生線蟲種類鑒定通常采用形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)相結(jié)合的方法［29］。根癭亞粒線蟲形態(tài)學(xué)鑒定主要依據(jù)雌雄蟲的形態(tài)測量值［30］。本研究對根癭亞粒線蟲草地早熟禾群體進(jìn)行形態(tài)學(xué)測量，發(fā)現(xiàn)該群體的體長、最大體寬、口針長、交合刺長、a和c值均明顯小于云南小麥群體［5］。這可能與其生境有關(guān)，本研究的種群來自中國西北地區(qū)甘肅?。ê０?/p>

2"800～2"900"m，"37°11′N，"102°47′E），屬于高海拔地區(qū)，大部分地區(qū)氣候干燥，年平均降水量在40～750"mm之間。而云南省地處中國西南地區(qū)（海拔2"200～2"300"m，"25°02′N，"102°42′E），氣候濕潤，大部分地區(qū)年降水量在900"mm以上。這與Zhang等報(bào)道的同一線蟲在不同地理分布形態(tài)差異顯著結(jié)論一致［31］。

由于傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)鑒定準(zhǔn)確性不高，通常采用分子生物學(xué)方法進(jìn)一步鑒定［32］。基于ITS和28S"rDNA"D2D3區(qū)域構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹顯示，該線蟲群體與根癭亞粒線蟲聚為一支，且置信度較高。進(jìn)一步證實(shí)侵染甘肅省草地早熟禾的線蟲群體為根癭亞粒線蟲。有趣的是，基于ITS堿基序列差異，NCBI中所有的根癭亞粒線蟲被分為2組。一組包括來自比利時(shí)早熟禾群體（AF396365）、俄羅斯早熟禾群體（AF396366）、中國小麥群體（JN885538）、愛沙尼亞的虉草Phalaris"arundinacea群體（AF396367）和本研究中的草地早熟禾群體（OK316487）。另一組僅包括來自意大利的仙女木Dryas"octopetala群體（LT714110LT714113）［7］。2組之間存在17個(gè)堿基差異，其中ITS1區(qū)有11個(gè)堿基，ITS2存在6個(gè)堿基差異。2組28S"rDNA序列D2D3區(qū)域也存在11個(gè)堿基差異。意大利報(bào)道的根癭亞粒線蟲仙女木群體侵染仙女木葉片，導(dǎo)致葉片上形成癭瘤，癥狀差異較大，故推測意大利群體可能為不同種類。且意大利群體的描述缺乏詳細(xì)的形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)，無法從形態(tài)學(xué)上進(jìn)行比較。

致病性測定試驗(yàn)表明，根癭亞粒線蟲在室內(nèi)90"d至少可繁殖1代，繁殖系數(shù)為17，表明草地早熟禾為該線蟲的良好寄主。這是首次在甘肅省發(fā)現(xiàn)根癭亞粒線蟲，其對當(dāng)?shù)佧滎惖奈：捌湮：Τ潭冗€未知。前期研究報(bào)道，該線蟲可以感染多種禾本科植物，包括小麥、大麥和青稞等［3334］。因此，應(yīng)及時(shí)告知當(dāng)?shù)剞r(nóng)民注意這種潛在的病原物，并及早發(fā)現(xiàn)雜草和谷物的根癭，阻斷這種線蟲的傳播和擴(kuò)散［35］。我們現(xiàn)階段的工作僅探明了該線蟲病的癥狀、病原線蟲種類鑒定和盆栽致病性。該線蟲對小麥和其他禾本科作物的侵染循環(huán)、危害程度還有待進(jìn)一步調(diào)查研究。

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（責(zé)任編輯：楊明麗）