摘要：為探究蘇州城市公園常見灌木對(duì)土壤含水量的響應(yīng)，以蘇州白塘公園為研究對(duì)象，劃分不同梯度的土壤含水量區(qū)域，從中隨機(jī)選取30個(gè)樣方，以公園中7種常見灌木為試材，測定其結(jié)構(gòu)、生理和化學(xué)性狀，采取單因素方差、皮爾遜相關(guān)性、主成分及模糊隸屬函數(shù)等分析方法，探討微觀尺度下的灌木葉功能性狀對(duì)不同土壤含水量梯度的響應(yīng)機(jī)制，為后續(xù)灌木的遴選提供科學(xué)的參考依據(jù)。結(jié)果表明，隨著土壤含水量（soil moisture content，SMC）的降低，灌木葉綠素（Chl）含量、葉干物質(zhì)含量（LDMC）、單位重量葉氮含量（Nmass）、凈光合速率（Pn）增加，葉片長寬比（LLWR）、比葉面積（SLA）、氣孔導(dǎo)度（Gs）減小；在土壤含水量較低的區(qū)域，SLA與LDMC、LLWR與Pn及SLA與Pn的相關(guān)性更顯著。主成分分析表明，葉面積（LA）、葉綠素含量、比葉面積、比葉重（LMA）、單位重量葉氮含量、單位重量葉碳含量（Cmass）、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率（Tr）為灌木對(duì)土壤含水量響應(yīng)的主要性狀；在土壤含水量較低的區(qū)域，金絲桃適應(yīng)能力較強(qiáng)，八角金盤適應(yīng)能力較弱。

關(guān)鍵詞：葉功能性狀；土壤；含水量；響應(yīng)機(jī)制；灌木；蘇州

中圖分類號(hào)：S684.01""文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）22-0243-07

植物可通過葉功能性狀對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)來表現(xiàn)其生存、生長與繁殖的適應(yīng)性。目前，葉功能性狀在潮汐潮線^［1］、高溫干旱^［2］、土壤養(yǎng)分^［3-4］等方面的研究已較為深入。

不同土層深度的土壤含水量對(duì)不同生活型植物的影響程度具有差異性^［5］，土壤含水量，通常是指地表下土壤的絕對(duì)含水量，分深層與淺層土壤含水量。深層土壤含水量是喬木水分的主要來源，其垂直變異較小，喬木對(duì)淺層土壤含水量的響應(yīng)不顯著，對(duì)灌木影響較大^［6］；而草本植物的生長速度快，多為一年生，生命周期較短^［7］。因此，本研究選擇多年生、扎根較淺的公園灌木，多年生灌木對(duì)環(huán)境適應(yīng)時(shí)間長，且根系淺與土壤含水量響應(yīng)較明顯。諸多學(xué)者對(duì)土壤含水量與灌木葉功能性狀的研究主要集中在以下方面：（1）單一灌木的葉功能性狀與土壤含水量的關(guān)系，如檸條錦雞兒葉功能性狀與土壤含水量的關(guān)系^［8］、梭梭葉功能性狀與干旱脅迫的關(guān)系^［9］；（2）基于灌木的單一功能性狀與土壤含水量的相關(guān)研究，如葉光合特性與土壤含水量的關(guān)系^［10-12］、灌木生理性狀與土壤含水量的關(guān)系^［13］。綜上所述，諸多學(xué)者結(jié)合葉功能性狀深入研究了單一灌木和單一葉功能性狀對(duì)土壤含水量的響應(yīng)。與此不同，本試驗(yàn)多種灌木多種葉功能性狀與土壤含水量的關(guān)系開展研究，以此探究微觀尺度下灌木葉功能性狀對(duì)不同梯度土壤含水量的響應(yīng)，為灌木的遴選提供科學(xué)的參考依據(jù)。

1"材料與方法

1.1"研究區(qū)域概況

本試驗(yàn)地點(diǎn)選定于江蘇省蘇州市的白塘公園（120°44′17″E，31°19′48″N），該公園位于蘇州市工業(yè)園區(qū)，面積約60.5 hm²，日游人容量大，土壤類型、結(jié)構(gòu)、土質(zhì)的均一性較好，灌木種類豐富且長勢和養(yǎng)護(hù)水平良好。 本試驗(yàn)以公園的3個(gè)不同土壤含水量的水分區(qū)域作為研究區(qū)域。

1.2"調(diào)查與采樣

試驗(yàn)于2022年9—10月進(jìn)行，在3個(gè)水分區(qū)域分別隨機(jī)選取10個(gè)20 m×20 m的樣方，共30個(gè)樣方。通過土鉆法，在0～20 cm深度采集相同重量的淺層土樣，重復(fù)3次，現(xiàn)場編號(hào)，去除雜物均勻混合后稱取鮮重，然后帶回實(shí)驗(yàn)室，在105 ℃烘箱內(nèi)烘干，稱取干重，計(jì)算出3個(gè)土壤含水量區(qū)域SMC，取平均值后分別為12.96%、14.73%、20.11%。本研究以蘇州平均土壤含水量作為中間值^［14］，顯著高于中間值且變化平均幅度高于20%以上的為高土壤含水量區(qū)域（SMCH）；顯著低于中間值，且變化平均幅度高于20%以上的為低土壤含水量區(qū)域（SMCL）；變化幅度低于20%的為中土壤含水量區(qū)域（SMCM）。

在3個(gè)土壤含水量梯度區(qū)樣方中，選取具有代表性的扎根較淺的7種多年生灌木，分別為八角金盤（Fatsia japonica）、南天竹（Nandina domestica）、海桐（Pittosporum tobira）、金絲桃（Hypericum monogynum）、枸骨（Ilex cornuta）、大葉黃楊（Buxus sinica）、金邊大葉黃楊（Euonymus japonicus ‘Aurea-marginatus’）。于2022年9月天氣晴朗日采摘植物樣品，確保其他環(huán)境因子相同，時(shí)間選為灌木生理活動(dòng)較為活躍的08：00—10：00，佩戴丁腈塑料手套，選擇10個(gè)枝條，采集20張/枝成熟新鮮葉片并裝入保鮮袋中，密封，帶入實(shí)驗(yàn)室冷藏備用，保證采摘的每張葉片均是向陽面且光照度一致、葉片本身形態(tài)完好且無病蟲害。

1.3"測定方法

1.3.1"葉片性狀測定

灌木葉片性狀的測定主要分為生理性狀、結(jié)構(gòu)性狀及化學(xué)性狀等3類，每類性狀的測定方法如下：

（1）生理性狀的測定。將光合儀（PPsystem，Li-Cor6400XT，USA）的光源設(shè)定為LED紅藍(lán)光源，光照度1 500 μmol/（m²·s），二氧化碳物質(zhì)的量濃度為400 μmol/L，葉室溫度為25 ℃，選擇在陽光下的、枝條中部且形態(tài)完好的葉片，重復(fù)3次測得數(shù)據(jù)并取平均值來測定葉片生理性狀，測得單位面積最大凈光合速率（Aarea）、單位面積葉氮含量（Narea）、蒸騰速率（Tr）及氣孔導(dǎo)度（Gs），根據(jù)公式計(jì)算出單位重量最大凈光合速率［Amass，μmol/（g·s）］及光合氮利用效率［PNUE，μmol/（g·s）］：Amass=Aarea·SLA·10 000和PNUE=Aarea/Narea。式中：SLA為葉片比葉面積。

（2）結(jié)構(gòu)性狀的測定。從200張葉片中隨機(jī)選取20張測定樣品結(jié)構(gòu)性狀，現(xiàn)場測定生理性狀數(shù)據(jù)。利用實(shí)驗(yàn)室電子天平（精確值0.000 1 g）稱取葉片鮮重（LFW）；再將樣本放入烘干箱，設(shè)置 55 ℃，低溫烘干20 h至恒重，稱取葉片干重（LDW）。使用葉面積掃描儀（MICROTEK ScanMakeri 800 plus）得出葉片面積（LA）及葉片長寬比（LLWR），分別計(jì)算出葉片干物質(zhì)含量（LDMC）、葉片比葉面積（SLA）和比葉重（LMA），其公式分別為：LDMC=LDW/LFW、SLA=LA/LDW和LMA=LDW/LA。

（3）化學(xué)性狀的測定。將烘干的葉片研磨至粉末狀，使用精密電子天平（XPE105 METTLER TOLEDO）稱取1.0～15.0 mg并進(jìn)行包埋處理，在元素分析儀（EURO EA 3000）中測得單位重量葉氮含量（Nmass）及單位重量葉碳含量（Cmass），同一灌木的數(shù)據(jù)取3次測得的平均值。

1.4"數(shù)據(jù)處理與分析

利用SPSS 26.0分析軟件，對(duì)葉功能性狀進(jìn)行單因素方差分析和鄧肯多重比較法（α=0.05）分析，通過皮爾遜法對(duì)葉功能性狀種間及種內(nèi)的相互關(guān)系進(jìn)行分析，通過Origin 2022繪圖分析軟件中的PCA主成分分析法對(duì)葉功能性狀與SMC之間的相互關(guān)系進(jìn)行分析，最后通過模糊隸屬函數(shù)得出植物對(duì)不同SMC梯度的模糊隸屬函數(shù)值，若灌木葉功能性狀與SMC梯度呈正相關(guān)關(guān)系，則根據(jù)公式R（Xi）=（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin）進(jìn)行計(jì)算；若灌木葉功能性狀與SMC梯度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，則根據(jù)公式 R（Xi）反=1-（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin）計(jì)算。式中：Xi為第i個(gè)指標(biāo)測定值；Xmin為指標(biāo)測定的最小值；Xmax為指標(biāo)測定的最大值。

2"結(jié)果與分析

2.1"不同土壤含水量梯度的葉功能性狀差異性分析

由表1和圖1可知，不同灌木的LDMC、SLA、LMA、Nmass等性狀間存在顯著差異。LDMC性狀可反映灌木在脅迫環(huán)境中保持資源的能力，即灌木的LDMC值與其抵抗脅迫環(huán)境的能力呈正比。金邊大葉黃楊和八角金盤在不同SMC表現(xiàn)為SMCLgt;SMCMgt;SMCH；金絲桃表現(xiàn)為SMCMgt;SMCLgt;SMCH；大葉黃楊表現(xiàn)為SMCLgt;SMCHgt;SMCM；僅有南天竹、海桐和枸骨的LDMC值表現(xiàn)為在SMCH最高。

SLA性狀反映儲(chǔ)存維持自身生存資源的情況，金絲桃的SLA值最高，金邊大葉黃楊最低，說明金絲桃更容易儲(chǔ)存維持自身生存的資源。海桐的SLA性狀表現(xiàn)為SMCLgt;SMCHgt;SMCM；枸骨和大葉黃楊表現(xiàn)為SMCLgt;SMCMgt;SMCH；南天竹和金絲桃表現(xiàn)為SMCMgt;SMCLgt;SMCH；八角金盤和金邊大葉黃楊均表現(xiàn)為在SMCH最高。LMA性狀的分析結(jié)果則與SLA相反。

Nmass性狀可以反映光合作用的效率，南天竹的Nmass值最高，海桐最低，說明南天竹的光合作用效率更高。金絲桃和枸骨的Nmass值在不同SMC梯度下表現(xiàn)為SMCHgt;SMCMgt;SMCL；八角金盤、海桐和大葉黃楊表現(xiàn)為SMCHgt;SMCLgt;SMCM；南天竹表現(xiàn)為SMCMgt;SMCHgt;SMCL，而僅有金邊大葉黃楊表現(xiàn)為SMCLgt;SMCHgt;SMCM。

葉綠素（Chl）是光合作用中重要的葉功能性狀，金絲桃、大葉黃楊、金邊大葉黃楊、枸骨和八角金盤等的Chl含量在不同SMC梯度下均存在顯著性差異（Plt;0.05）。金絲桃和金邊大葉黃楊的Chl值表現(xiàn)為SMCHgt;SMCMgt;SMCL；枸骨和大葉黃楊的Chl值均表現(xiàn)為SMCH最低，而八角金盤在SMCH中Chl表現(xiàn)為數(shù)值最高。

在Pn性狀中，南天竹和海桐表現(xiàn)為SMCMgt;SMCHgt;SMCL；金邊大葉黃楊則表現(xiàn)為SMCMgt;SMCLgt;SMCH；金絲桃、枸骨和大葉黃楊表現(xiàn)為SMCHgt;SMCMgt;SMCL；八角金盤表現(xiàn)為SMCLgt;SMCMgt;SMCH。

在Tr性狀中，金絲桃、枸骨和大葉黃楊表現(xiàn)為SMCHgt;SMCMgt;SMCL；海桐和金邊大葉黃楊表現(xiàn)為SMCMgt;SMCHgt;SMCL；大葉黃楊的Tr值在SMCM表現(xiàn)最高；僅有八角金盤和南天竹的Tr值在SMCL最高。

2.2"葉功能性狀與土壤含水量環(huán)境相關(guān)性分析

由圖2可知，公園灌木的葉功能性狀之間存在顯著相關(guān)性，呈極顯著正相關(guān)的葉功能性狀為LLWR與Nmass、LDMC與LMA、LDMC與Gs、LMA與Pn、Pn與Tr（Plt;0.01）；呈顯著正相關(guān)的葉功能性狀為LA與Chl含量、Nmass與SLA、LMA與Tr（Plt;0.05）；呈極顯著負(fù)相關(guān)的葉功能性狀為LA與Pn、LLWR與Pn、LDMC與SLA、SLA與LMA、SLA與Pn、LMA與Nmass、Nmass與Pn、Nmass與Cmass（Plt;0.01）；呈顯著負(fù)相關(guān)的葉功能性狀為Chl含量與Cmass、LA與Tr、LLWR與Tr、SLA與Tr（Plt;0.05）。

由圖3可知，LLWR與Pn呈極顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.01），而在SMCM、SMCH中的顯著性小于SMCL，表示在SMCL環(huán)境下，環(huán)境脅迫越強(qiáng)，LLWR越小，葉片向闊卵形過度，Pn越大； SLA與LDMC呈顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.01），表示在SMCL梯度中，通過增大SLA、減小LDMC來適應(yīng)環(huán)境較好的區(qū)域，顯著性高于SMCH、SMCM。在3種SMC梯度下，LLWR與Nmass呈顯著正相關(guān)、SLA與Pn呈負(fù)相關(guān)，植物通過增加葉片長寬比、降低凈光合速率、增大比葉面積來適應(yīng)環(huán)境，且在SMCL中各功能性狀相關(guān)性最明顯。

2.3"葉功能性狀與土壤含水量環(huán)境之間的關(guān)聯(lián)性

由圖4可知，通過主成分分析法（KMO=0.546且Plt;0.01，取大于1的特征值）得到5個(gè)主成分，總方差貢獻(xiàn)率為72.04%。前5個(gè)主成分中基本包含了所有的主要性狀指標(biāo)，表明灌木在不同SMC梯度下的適應(yīng)性。

在SPSS得出的成分矩陣中，分別選取各主成分特征向量值gt;0.6作為主要性狀指標(biāo)。結(jié)果表明，物理性狀SLA、LMA為第1主成分的主要性狀指標(biāo)，生理性狀Tr為第2主成分的主要性狀指標(biāo)，化學(xué)性狀Nmass、Cmass為第3主成分的主要性狀指標(biāo)，物理性狀LA、Chl含量為第4主成分的主要性狀指標(biāo)，生理性狀Gs為第5主成分的主要性狀指標(biāo)。最終根據(jù)主成分分析篩選SLA、LMA、Tr、Nmass、Cmass、LA、Chl含量、Gs等8個(gè)主要性狀指標(biāo)，它們是影響灌木對(duì)不同SMC梯度適應(yīng)能力的主要葉功能性狀指標(biāo)。

2.4"7種灌木的環(huán)境適應(yīng)性模糊隸屬函數(shù)分析

通過模糊隸屬函數(shù)模型進(jìn)行計(jì)算分析，得到各性狀在不同SMC梯度中的模糊隸屬函數(shù)值，經(jīng)過函數(shù)值排序，不同SMC梯度中各灌木的順序如下：

在SMCL下從強(qiáng)到弱依次為金絲桃、海桐、南天竹、大葉黃楊、八角金盤、枸骨、金邊大葉黃楊。金絲桃對(duì)于SMCL的適應(yīng)能力最強(qiáng)，金邊大葉黃楊最弱。在SMCM下從強(qiáng)到弱依次為金邊大葉黃楊、海桐、大葉黃楊、枸骨、金絲桃、南天竹、八角金盤，金邊大葉黃楊對(duì)于SMCM的適應(yīng)能力最強(qiáng)，八角金盤最弱。在SMCH下從強(qiáng)到弱依次為枸骨、大葉黃楊、金絲桃、海桐、金邊大葉黃楊、南天竹、八角金盤，枸骨對(duì)于SMCH的適應(yīng)能力最強(qiáng)，八角金盤最弱。

由圖5可知，將公園灌木對(duì)于3種SMC梯度的適應(yīng)能力取平均值來看，金絲桃和海桐處于適應(yīng)能力較強(qiáng)位置，而八角金盤適應(yīng)能力較弱。從單個(gè)植物在不同SMC梯度中的適應(yīng)能力來看，同種灌木存在不同SMC梯度下隸屬函數(shù)值有較大差異的情況，即灌木在不同SMC梯度的適應(yīng)能力差異較大，如金邊大葉黃楊。

3"結(jié)論與討論

3.1"灌木在不同土壤含水量梯度下葉功能性狀的響應(yīng)變化

本研究結(jié)果表明，公園灌木葉功能性狀在不同梯度SMC的環(huán)境中均存在響應(yīng)變化，整體變化趨勢較為一致，這是植物性狀在自然界協(xié)同變化的作用^［15］。葉功能性狀的數(shù)值在不同SMC梯度中呈現(xiàn)出較大的差異，且不同灌木均存在顯著變化幅度，這是植物在不同生境下自身性狀特異性產(chǎn)生的高度變異，與劉曉娟等研究結(jié)果^［16］一致。在SMCL下，灌木會(huì)通過降低Chl含量來降低光合能力，從而減小對(duì)自身對(duì)水分的消耗，增加本身抗性，與前人的研究結(jié)果^［17］一致。在不同SMC梯度中，SLA與LDMC呈極顯著負(fù)相關(guān)，當(dāng)公園灌木所受SMC脅迫越強(qiáng)時(shí)，即SMC越低時(shí)，通過降低SLA、增加LDMC來提高本身的抗逆性，與前人的研究結(jié)果^［18-19］一致。Nmass隨著SMC的增加呈正相關(guān)，說明園林植物在增強(qiáng)其對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力的過程中增加了葉片層面氮元素的投入，這與陸姣云研究水分對(duì)紫花苜蓿的結(jié)論^［20］一致。

3.2"灌木在相同土壤含水量梯度中的葉功能性狀的表達(dá)

LMA、Pn等是園林植物在不同SMC梯度下均具備的主要性狀指標(biāo)，而倪榕蔚等研究的城市公園綠地對(duì)SMC的響應(yīng)中，主要葉功能性狀是氣孔密度，產(chǎn)生不同的原因可能是其城市熱島效應(yīng)過大，對(duì)SMC具有一定的影響^［21］。劉英等在研究土壤含水量與園林植物Chl含量之間的關(guān)系時(shí)，Chl含量的響應(yīng)與SMC具有顯著關(guān)系^［22］，與本研究結(jié)論存在差異，可能是由于其研究樣地的土壤理化性質(zhì)與本研究有所差異。研究發(fā)現(xiàn)，SMCH中LDMC性狀的值明顯比SMCL中高，與李金航等結(jié)論有所差異，可能是與研究的樹齡有關(guān)，灌木的樹齡影響其貯存資源的能力^［23］。本研究SLA與土壤含水量呈正相關(guān)關(guān)系，與徐興友等的研究結(jié)果^［24］不同。

3.3"灌木對(duì)土壤含水量變化的權(quán)衡策略

園林植物葉功能性狀可通過葉經(jīng)濟(jì)譜概念劃分該園林植物所處位置^［25-26］。在公園中，金絲桃和海桐具備SLA大、Nmass高、Pn強(qiáng)等顯著特點(diǎn)，屬于快速“投資-收益”型物種一端；枸骨、金邊大葉黃楊和大葉黃楊擁有比葉面積小、葉氮含量低、光合能力弱等顯著特點(diǎn)，屬于緩慢“投資-收益”型物種一端。金絲桃的SLA大、Nmass高，但是Pn并不顯著，可能是由于生長旺盛時(shí)期的金絲桃需水量高^［20］。在SMCL中，金絲桃呈現(xiàn)的數(shù)據(jù)變化并不顯著，可能雖然水分提供較少，但金絲桃固碳能力較高^［27］。八角金盤和南天竹的相關(guān)性狀表征變化不明顯。從葉功能性狀變化來看，金絲桃和海桐通過降低SLA來增加本身的耐旱性，其中金絲桃快速獲取養(yǎng)分來適應(yīng)環(huán)境^［26-27］，Nmass呈現(xiàn)最高，因此，在SMCL中可以合理種植上述灌木。八角金盤在不同SMC梯度中性狀變化明顯，是指示SMC梯度差異的良好樹種，因此，可以在不同SMC梯度中合理種植，用于監(jiān)測SMC情況，維持土壤生態(tài)環(huán)境及植物群落穩(wěn)定。金邊大葉黃楊、枸骨和大葉黃楊均屬于緩慢“投資-收益”型物種，可種植在SMCH區(qū)域。金邊大葉黃楊、海桐以及大葉黃楊均非常適宜土壤含水量適中的區(qū)域。

3.4"結(jié)論

研究發(fā)現(xiàn)，在不同土壤含水量梯度中，葉功能性狀的變化不僅滿足協(xié)同變化規(guī)律，即葉功能性狀的差異性，而且具有葉功能性狀本身的特異性變化。在不同土壤含水量梯度中，Chl含量、LDMC、Nmass及Pn與土壤含水量成反比，LLWR、SLA及Gs與土壤含水量成正比；研究認(rèn)為，土壤含水量越低，環(huán)境脅迫越大。在環(huán)境脅迫較大時(shí)，灌木葉片的物理性狀之間以及物理性狀與生理性狀間相關(guān)性更加顯著，如SLA與LDMC、LLWR與Pn以及SLA與Pn等；確定灌木對(duì)土壤含水量脅迫的適應(yīng)能力，能夠科學(xué)地對(duì)灌木進(jìn)行植物配置，本研究發(fā)現(xiàn)，在低土壤含水量梯度中，金絲桃的適應(yīng)能力最強(qiáng)，其次是海桐，八角金盤的適應(yīng)能力最弱，另外4種灌木的適應(yīng)能力處于相當(dāng)水平。

但是，本試驗(yàn)過程存在受限之處：（1）土壤含水量深度。本試驗(yàn)僅考慮0～20 cm土層土壤含水量，而未能探究20 cm以下土壤含水量與灌木葉功能性狀的關(guān)系。（2）氣象因素。本試驗(yàn)設(shè)計(jì)均選擇晴天，未探究其他天氣下葉功能性狀與土壤含水量的關(guān)系。（3）季節(jié)變化。本試驗(yàn)針對(duì)夏季灌木與土壤含水量的關(guān)系進(jìn)行探究，并未涉及到4季，且灌木具有物候期，不同季節(jié)的葉功能性狀存在不同的表達(dá)，需要更深層次的研究。因此，需要進(jìn)一步研究以揭示灌木葉功能性狀對(duì)其他環(huán)境的響應(yīng)。

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