摘要：水稻作為主要糧食作物之一，土壤鹽漬化阻礙其產(chǎn)量提高，深入了解鹽脅迫下不同抗性水稻根系生長(zhǎng)特征，對(duì)耐鹽水稻種質(zhì)篩選有著重要意義。以水稻耐鹽種質(zhì)HD961和鹽敏感種質(zhì)IR29為試驗(yàn)材料，采用水培方式研究 150 mmol/L NaCl脅迫下水稻幼苗在不同脅迫時(shí)間點(diǎn)（0、12、36、72 h）下根系形態(tài)指標(biāo)、根系活力以及相對(duì)電導(dǎo)率的影響，并對(duì)這些指標(biāo)進(jìn)行主成分分析。結(jié)果表明，隨著鹽脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，HD961的總根長(zhǎng)、根節(jié)點(diǎn)數(shù)、根尖數(shù)以及根分叉數(shù)持續(xù)增加，IR29的根系干重、根體積、根直徑、根節(jié)點(diǎn)數(shù)、根尖數(shù)、根分叉數(shù)、根系活力呈先上升后下降的趨勢(shì)。與鹽脅迫36 h相比，鹽脅迫72 h時(shí)，HD961根系各項(xiàng)指標(biāo)仍有一定增幅；而IR29根系除了總根長(zhǎng)、相對(duì)電導(dǎo)率有一定增加，其余各項(xiàng)指標(biāo)均下降，這些結(jié)果表明IR29受鹽脅迫抑制較HD961更大。主成分分析結(jié)果表明，鹽脅迫對(duì)2個(gè)水稻材料的總根長(zhǎng)、根節(jié)點(diǎn)數(shù)、根尖數(shù)、根分叉數(shù)影響最大。本研究結(jié)果可為今后耐鹽水稻種質(zhì)篩選和品種選育提供參考。

關(guān)鍵詞：水稻；3葉期；鹽脅迫；根系生長(zhǎng)特性；根系活力；主成分分析

中圖分類號(hào)：S511.01

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）21-0084-07

收稿日期：2023-11-08

基金項(xiàng)目：廣東海洋大學(xué)科研啟動(dòng)經(jīng)費(fèi)資助項(xiàng)目（編號(hào)：060302052011）；廣東海洋大學(xué)大學(xué)生創(chuàng)新訓(xùn)練項(xiàng)目（編號(hào)：CXXL2023056）；湛江市科技計(jì)劃（編號(hào)：2023B01011、2023A21501）。

作者簡(jiǎn)介：王 英（2002—），女，廣東韶關(guān)人，從事水稻抗逆生理研究，E-mail：2391701192@qq.com；共同第一作者：馮家敏（2002—），女，廣東封開人，從事水稻抗逆生理研究，E-mail：1528866300@qq.com。

通信作者：楊 善，博士，講師，從事耐鹽水稻育種研究，E-mail：shanyang@gdou.edu.cn；莫俊杰，博士，助理研究員，從事水稻遺傳育種研究，E-mail：mojj@gdou.edu.cn。

水稻是世界上重要的糧食作物，全世界有一半以上的人口以水稻為主食，主要分布在亞洲、歐洲南部和熱帶美洲及非洲部分地區(qū)。同時(shí)，水稻作為我國(guó)種植面積第二大的糧食作物，在我國(guó)的糧食作物產(chǎn)業(yè)中舉足輕重^［1］。我國(guó)是鹽漬土分布廣泛的國(guó)家，我國(guó)耕地面積約為13 499萬hm²，然而，其中鹽漬化土地超過920.9萬hm²，占耕地面積的6.82%，并且鹽堿化度普遍較高^［2］。土壤鹽漬化是由人類活動(dòng)或者自然因素所引起的一種環(huán)境問題之一，在過度灌溉、不科學(xué)的土壤管理和施肥等人為因素，以及全球變暖、海水灌溉、降水量減少等自然災(zāi)害的共同影響下，世界上鹽漬土的比例逐年增長(zhǎng)，漸漸危害到我們的糧食以及土地安全^［3］。

水稻在生長(zhǎng)過程中會(huì)受到生物脅迫（如病蟲害）以及非生物脅迫，其中非生物脅迫主要包括冷、熱、干旱、鹽害等。例如，鹽脅迫會(huì)對(duì)水稻的生長(zhǎng)發(fā)育及生理生化代謝產(chǎn)生不利影響，其作用機(jī)制主要表現(xiàn)為滲透脅迫和離子毒害等^［4］。水稻根系主要由不定根組成，既是吸收水分和養(yǎng)分的重要器官，也是許多物質(zhì)同化、轉(zhuǎn)化或合成的場(chǎng)所，可與地上部進(jìn)行物質(zhì)交流，在水稻生長(zhǎng)發(fā)育過程中，起著不可或缺的作用。根系作為固定植株的器官，其生長(zhǎng)狀況與活力還會(huì)直接影響水稻的生長(zhǎng)發(fā)育、營(yíng)養(yǎng)水平和產(chǎn)量水平。有研究表明，水稻的根系數(shù)量、根系活力和根系性狀直接影響地上部生長(zhǎng)和產(chǎn)量形成^［5-6］。谷嬌嬌等的研究表明，水稻分蘗期和拔節(jié)期的根系相關(guān)性狀與產(chǎn)量成正比，鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致水稻的根系總長(zhǎng)度、根體積、根表面積、根系活力和根系干重下降，最終影響水稻產(chǎn)量^［7］。程貝等研究發(fā)現(xiàn)，番茄幼苗在NaCl脅迫下根表面積、根體積以及根直徑均有明顯變化，表明根系的形態(tài)參數(shù)對(duì)耐鹽性的貢獻(xiàn)較大，因此，總根長(zhǎng)、根表面積和根體積可作為根系的耐鹽指標(biāo)^［8］。高林等的研究表明，水稻品種中花11在高濃度鹽脅迫下根長(zhǎng)變短、根毛以及不定根的數(shù)目減少，可見高鹽脅迫會(huì)抑制不定根發(fā)生及根毛發(fā)生和伸長(zhǎng)^［9］。

水稻為鹽堿地開發(fā)利用的首選種植糧食作物，提高其對(duì)鹽堿地的適應(yīng)性、培育其耐鹽性新品種至關(guān)重要^［10］。根系作為植物重要的器官，最早感受到鹽脅迫，也是最直接的受害部位，在逆境下能夠通過改變其形態(tài)與分布來適應(yīng)不利環(huán)境，同時(shí)還能增加土壤的穩(wěn)定性，較長(zhǎng)的根系還有利于植物更大范圍地吸收水分與養(yǎng)分，可見研究根的生長(zhǎng)發(fā)育狀況和活力對(duì)提高植物的耐鹽能力至關(guān)重要。因此，本研究以HD961（耐鹽）和IR29（鹽敏感）為試驗(yàn)材料，采用水培方式，在150 mmol/L NaCl下對(duì)3葉期的水稻幼苗進(jìn)行處理0［對(duì)照（CK）］、12、36、72 h，比較分析不同脅迫時(shí)間點(diǎn)內(nèi)2種耐鹽性水稻幼苗的總根長(zhǎng)、根表面積、根體積、平均直徑、根節(jié)點(diǎn)數(shù)、根尖數(shù)、根分叉數(shù)、根系相對(duì)電導(dǎo)率、根系活力等指標(biāo)，通過方差分析、主成分分析等方法進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，以探究不同抗性水稻種質(zhì)根系響應(yīng)鹽脅迫時(shí)所發(fā)生的生長(zhǎng)變化，為今后耐鹽水稻種質(zhì)挖掘奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)選取水稻耐鹽品種HD961和鹽敏感品種IR29為材料，其中HD961為湛江海河交錯(cuò)潮汐帶種植的古老耐鹽堿地方種，試驗(yàn)材料均由廣東海洋大學(xué)海水稻種質(zhì)資源庫提供。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)處理

試驗(yàn)在廣東海洋大學(xué)農(nóng)業(yè)生物技術(shù)研究所于2021年3月18日開始實(shí)施。挑選飽滿一致的種子，用3%H₂O₂浸泡15 min進(jìn)行消毒，再用蒸餾水反復(fù)沖洗干凈，蒸餾水浸泡24 h后，將種子放在鋪有發(fā)芽紙的發(fā)芽盒中，于培養(yǎng)箱中30 ℃暗培養(yǎng)進(jìn)行催芽處理。選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的種子并移栽到96孔板中，用Yoshida營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)，置于光照培養(yǎng)箱（培養(yǎng)溫度：晝28 ℃/夜24 ℃，光—暗培養(yǎng)時(shí)數(shù)：14 h—10 h，光照度16 000 lx，相對(duì)濕度75%）中生長(zhǎng)，每隔3 d更換1次營(yíng)養(yǎng)液。培養(yǎng)至3葉期時(shí)，用含150 mmol/L NaCl的Yoshida營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行鹽脅迫處理，分別在脅迫后0（CK）、12、36 、72 h對(duì)水稻根系進(jìn)行取樣，并測(cè)定相關(guān)指標(biāo)。

1.2.2 指標(biāo)測(cè)定

（1）根系干重。將20株水稻幼苗根系烘干，于烘箱中120 ℃殺青0.5 h，之后80 ℃ 烘干12 h以上，直到烘干至重量不再改變，再用萬分之一分析天平稱量其根系干重，最后求得單株平均重量。（2）根系掃描測(cè)定。采用中晶ScanMaker i800 Plus根系掃描分析系統(tǒng)對(duì)30株水稻根系進(jìn)行掃描，統(tǒng)計(jì)分析根系總根長(zhǎng)、總根尖數(shù)、總根表面積、總根體積和平均根系直徑等根系指標(biāo)。（3）根系活力和相對(duì)電導(dǎo)率的測(cè)定。參照李合生的試驗(yàn)方法^［11］進(jìn)行。根系指標(biāo)相對(duì)變化率=（處理組-對(duì)照組）/對(duì)照組×100%。

1.3 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用Excel 2016處理數(shù)據(jù)并繪制圖表，利用SPSS 12.0軟件進(jìn)行單因素方差分析以及主成分分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對(duì)水稻根系干重的影響

據(jù)圖1和表1可知，150 mmol/L NaCl處理時(shí)，HD961和IR29的根系干重在各脅迫時(shí)間下呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)，并且2個(gè)材料間根系干重存在顯著性差異，即HD961顯著大于IR29。HD961在脅迫12、72 h的根系干重與CK無顯著差異，而鹽處理 36 h 時(shí)值最大（1.159 mg/株），比CK顯著上升6.42%。IR29在鹽處理12 h時(shí)最大（0.869 mg/株），比CK上升3.57%，與CK差異不顯著；脅迫72 h時(shí)最?。?.793 mg/株），比CK下降5.95%，差異不顯著。

2.2 鹽脅迫對(duì)水稻總根長(zhǎng)的影響

據(jù)圖2可知，隨著鹽脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，2個(gè)水稻材料間差異顯著（Plt;0.05）。HD961在鹽脅迫下呈現(xiàn)不斷增長(zhǎng)的趨勢(shì)，除了脅迫36 h和脅迫72 h之間沒有顯著性差異，其余各時(shí)間點(diǎn)均有顯著性差異。IR29也是不斷增長(zhǎng)的趨勢(shì)，但鹽脅迫12、36、72 h之間沒有顯著性差異。由此說明鹽脅迫0～36 h時(shí)，2個(gè)水稻材料對(duì)鹽脅迫存在一定的適應(yīng)期，它們的根系均能保持一定的生長(zhǎng)量。鹽脅迫36 h后，鹽脅迫抑制了水稻根長(zhǎng)生長(zhǎng)。從表1中可知，與CK相比，在鹽脅迫12、36、72 h，HD961分別增長(zhǎng)28.53%、42.35%、47.58%，IR29分別增長(zhǎng)30.81%、38.30%、38.31%。由此進(jìn)一步說明在72 h時(shí)，鹽脅迫對(duì)2個(gè)水稻材料造成的傷害均最大，抑制了根系生長(zhǎng)。

2.3 鹽脅迫對(duì)水稻根表面積的影響

據(jù)圖3知，HD961和IR29的根表面積在各脅迫時(shí)間下呈現(xiàn)增大趨勢(shì)。HD961根表面積除了鹽脅迫36、72 h之間沒有顯著性差異，其余時(shí)間點(diǎn)均存在顯著性差異。IR29中，鹽脅迫12、36、72 h之間差異不顯著。各脅迫時(shí)間點(diǎn)，HD961的表面積均大于IR29，且2個(gè)材料間差異顯著（Plt;0.05），說明2個(gè)材料本身就存在較大差異，HD961未受脅迫時(shí)，根系就較IR29發(fā)達(dá)。從表1可知，與CK相比，鹽脅迫12、36、72 h時(shí)，HD961分別增加了10.56%、21.03%、24.68%，IR29分別增加了36.44%、37.83%、37.78%，說明鹽脅迫對(duì)IR29的影響更大。

2.4 鹽脅迫對(duì)水稻根體積的影響

據(jù)圖4和表1知，隨著鹽脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，HD961的根體積均大于IR29，其中HD961的根體積呈先上升后下降而后再上升的趨勢(shì)，IR29則呈先上升后下降的趨勢(shì)。鹽脅迫12、36、72 h，HD961和IR29間差異顯著（Plt;0.05）。相比脅迫12 h，2個(gè)品種的根體積在脅迫36 h時(shí)均受到抑制，HD961減少1.52百分點(diǎn)，IR29減少16.20百分點(diǎn)；相比脅迫36 h，脅迫72 h時(shí)HD961的根體積升高（4.08百分點(diǎn)），而IR29反而降低（10.52百分點(diǎn)）。

2.5 鹽脅迫對(duì)水稻根直徑的影響

據(jù)圖5和表1知，在不同的鹽處理時(shí)間下，HD961根直徑呈先降后升的趨勢(shì)；脅迫12、72 h根直徑均與未脅迫時(shí)無顯著差異；鹽處理36 h時(shí)值最小，為0.274 3 mm，比未脅迫時(shí)降低14.18%。IR29根直徑呈先升后降的趨勢(shì)，脅迫12 h時(shí)達(dá)到最大值，為 0.381 3 mm，比未脅迫時(shí)升高4.86%；脅迫72 h時(shí)最小，為0.289 0 mm，比未脅迫時(shí)降低20.53%，且顯著小于HD961。

2.6 鹽脅迫對(duì)水稻根節(jié)點(diǎn)數(shù)、根尖數(shù)、分叉數(shù)的影響

據(jù)圖6知，在相同濃度的鹽處理后，隨著脅迫時(shí)間的推移，HD961的根節(jié)點(diǎn)數(shù)、根尖數(shù)、分叉數(shù)均持續(xù)上升，而IR29的根節(jié)點(diǎn)數(shù)、根尖數(shù)、分叉數(shù)均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。鹽脅迫12、36、72 h后，2個(gè)耐鹽性不同的水稻品種間差異顯著（Plt;0.05），說明2個(gè)水稻材料根系差異較大，HD961根系自身生長(zhǎng)的根節(jié)點(diǎn)數(shù)、根尖數(shù)、分叉數(shù)較多。從表1可知，與未脅迫時(shí)相比，鹽脅迫下12、36、72 h時(shí)的HD961根節(jié)點(diǎn)數(shù)增加4.55%、17.61%、31.27%，IR29增加83.80%、176.32%、98.24%。而且鹽脅迫下2個(gè)水稻材料的根尖數(shù)、分叉數(shù)變化趨勢(shì)與根節(jié)點(diǎn)數(shù)的變化趨勢(shì)類似，IR29增加的比例比HD961高很多。由此表明，鹽脅迫促進(jìn)了2個(gè)水稻材料的根節(jié)點(diǎn)、根尖以及分叉的形態(tài)建設(shè)形成，有助于緩解鹽脅迫。HD961增加比例較小，可能是與其自身根節(jié)點(diǎn)數(shù)、根尖數(shù)、分叉數(shù)的基數(shù)大有關(guān)，IR29則需要增加根節(jié)點(diǎn)數(shù)、根尖數(shù)、分叉數(shù)來緩解鹽脅迫。

2.7 鹽脅迫對(duì)相對(duì)電導(dǎo)率的影響

據(jù)圖7和表1得知，在相同濃度處理下，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，HD961和IR29的相對(duì)電導(dǎo)率均呈上升的趨勢(shì)。脅迫前期0～12 h時(shí)HD961的相對(duì)電導(dǎo)率受鹽脅迫的影響較大，增加18.94%，脅迫后期36～72 h時(shí)HD961的相對(duì)電導(dǎo)率變化較為穩(wěn)定。鹽處理72 h時(shí)，2個(gè)品種間差異顯著（Plt;0.05），其中IR29的相對(duì)電導(dǎo)率較脅迫36 h升高51.60百分點(diǎn)，HD961的相對(duì)電導(dǎo)率較脅迫36 h升高2.69百分點(diǎn)。

2.8 鹽脅迫對(duì)根系活力的影響

據(jù)圖8和表1得知，HD961與IR29的根系活力隨著脅迫時(shí)間的增加而增強(qiáng)，均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，均在脅迫36 h時(shí)達(dá)到最大值，分別為301.66、290.68 μg/（g·h），且2個(gè)材料間沒有顯著性差異。與未脅迫時(shí)相比，鹽處理12、36、72 h后，HD961的根系活力分別升高196.29%、462.06%、372.37%，而IR29的根系活力分別升高187.69%、279.11%、259.43%，說明鹽脅迫對(duì)水稻根系活性力均有一定的促進(jìn)作用，但在脅迫72 h時(shí)開始下降。

2.9 2個(gè)水稻材料根系各指標(biāo)主成分分析

據(jù)表2得知，在HD961中提取2個(gè)主成分進(jìn)行

分析，主成分1累計(jì)貢獻(xiàn)率為70.285%，可解釋鹽脅迫下根系各指標(biāo)70.285%的變異。由此表明，本研究鹽脅迫對(duì)根系各參數(shù)有顯著性影響，數(shù)據(jù)具有一定的準(zhǔn)確性。進(jìn)一步對(duì)各主成分進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)主成分1中總根長(zhǎng)、根節(jié)點(diǎn)數(shù)、根尖數(shù)、根分叉數(shù)的載荷值較大，均大于0.98，說明鹽脅迫主要影響水稻的總根長(zhǎng)、根節(jié)點(diǎn)數(shù)、根尖數(shù)、根分叉數(shù)（表3）。對(duì)各根系參數(shù)的相關(guān)性進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)根系干重、總根長(zhǎng)、根表面積、根體積、根節(jié)點(diǎn)數(shù)、根尖數(shù)、根分叉數(shù)之間均呈極顯著正相關(guān)。根直徑與根節(jié)點(diǎn)數(shù)、根尖數(shù)、根分叉數(shù)、根系活力均呈極顯著負(fù)相關(guān)。相對(duì)電導(dǎo)率與根系干重、根系活力分別存在顯著負(fù)相關(guān)、極顯著正相關(guān)。由此表明，鹽脅迫對(duì)水稻根系生長(zhǎng)參數(shù)的影響比較復(fù)雜，根系生長(zhǎng)參數(shù)互相之間又有影響（表4）。

3 討論

根系對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育至關(guān)重要，水稻的根系指標(biāo)如根系干重、根長(zhǎng)、根表面積以及體積等可以表現(xiàn)其根系生長(zhǎng)發(fā)育狀況^［12］。當(dāng)植物暴露于逆境脅迫時(shí)，根系啟動(dòng)觸發(fā)效應(yīng)，這可能導(dǎo)致植物中各種脅迫適應(yīng)機(jī)制的激活，進(jìn)而調(diào)節(jié)脅迫帶來的傷害^［13］。研究表明，根系是水稻吸收養(yǎng)分的主要器官，根系長(zhǎng)度、根表面積、根體積等根系形態(tài)參數(shù)是水稻獲取氮素的具體體現(xiàn)，根長(zhǎng)越長(zhǎng)、根表面積以及根體積越大，越有利于根系對(duì)養(yǎng)分的吸收，根系則會(huì)越旺盛，最終有助于整株植株的生長(zhǎng)發(fā)育^［14］。張今杰的研究表明，在150 mmol/L NaCl下玉米幼苗根系隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，根系生長(zhǎng)緩慢，根系的延伸及側(cè)根的發(fā)育都會(huì)受到抑制^［15］。本試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，脅迫早期0～12 h時(shí)，HD961和IR29的根系干重、總根長(zhǎng)、根表面積、根體積、根直徑等根系形態(tài)指標(biāo)持續(xù)上升；脅迫36～72 h時(shí)，2種水稻的根長(zhǎng)、根表面積、根體積、根直徑等增長(zhǎng)緩慢，這表明脅迫36～72 h時(shí)抑制根長(zhǎng)、根表面積、根體積及根直徑等，導(dǎo)致根系吸收能力下降，干物質(zhì)積累減少，從而導(dǎo)致根系干重下降，但在鹽脅迫下HD961的根系干重、根長(zhǎng)、根表面積等均高于IR29，其根系生長(zhǎng)發(fā)育受鹽脅迫的影響更小。這與張今杰的研究結(jié)果類似，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，根系生長(zhǎng)逐漸緩慢^［15］。此外，根系根尖數(shù)、節(jié)點(diǎn)數(shù)、分叉數(shù)作為根系構(gòu)型的重要指標(biāo)，是影響植物根系與土壤接觸面積和獲取資源的重要組成部分^［16-17］。本研究發(fā)現(xiàn)，在各脅迫時(shí)間下HD961的根尖數(shù)、節(jié)點(diǎn)數(shù)以及分叉數(shù)均遠(yuǎn)高于IR29，且具有顯著性差異，主要是由2個(gè)水稻材料的遺傳差異造成的，HD961自身植株較為高大、根系較發(fā)達(dá)。在脅迫12～36 h時(shí)，IR29的根節(jié)點(diǎn)數(shù)、根尖數(shù)、分叉數(shù)均增加。相比鹽脅迫36 h，鹽脅迫72 h時(shí)抑制了IR29的根節(jié)點(diǎn)、根尖以及分叉的形態(tài)建設(shè)，但HD961未受到抑制，仍增長(zhǎng)。呂銘等的研究表明，鹽脅迫下不同植物幼苗的根尖數(shù)、節(jié)點(diǎn)數(shù)和分叉數(shù)顯著降低^［18-19］。這與本研究結(jié)果不一致，可能與本試驗(yàn)的鹽處理時(shí)間有關(guān)，本試驗(yàn)對(duì)水稻根系幼苗進(jìn)行0～72 h的鹽脅迫處理，與呂銘的7 d以及14 d的處理時(shí)長(zhǎng)^［18］相差較大，最終得出不相同的結(jié)果。綜上所述，耐鹽水稻種質(zhì)HD961的根長(zhǎng)、根表面積、根體積、根尖數(shù)、根節(jié)點(diǎn)數(shù)以及根分叉數(shù)都要比鹽敏感水稻種質(zhì)IR29表現(xiàn)優(yōu)良，充分體現(xiàn)出其在鹽脅迫下的耐鹽特征。

有研究報(bào)道，滲透調(diào)節(jié)功能是植物在鹽脅迫等逆境脅迫下的重要生理機(jī)制，鹽脅迫下會(huì)降低細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，細(xì)胞質(zhì)膜受損導(dǎo)致細(xì)胞膜透性增加^［20］。相對(duì)電導(dǎo)率是植物細(xì)胞受傷害程度的反映，是衡量植物抗性的標(biāo)準(zhǔn)之一，相對(duì)電導(dǎo)率越高，說明細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)失衡，大量電解質(zhì)外流，細(xì)胞膜受損越嚴(yán)重^［21］。梁春飛等研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下，植物相對(duì)電導(dǎo)率隨著時(shí)間的增加而增加，呈正相關(guān)關(guān)系^［22-23］。本試驗(yàn)結(jié)果表明，HD961相對(duì)電導(dǎo)率呈逐步上升的趨勢(shì)，IR29呈“升—降—升”趨勢(shì)，脅迫后期36～72 h時(shí)HD961的相對(duì)電導(dǎo)率變化較為穩(wěn)定，IR29變化幅度較大。鹽處理72 h時(shí)，2個(gè)品種間差異顯著，與脅迫36 h時(shí)相比有所上升，且IR29的相對(duì)電導(dǎo)率比HD961的高，說明隨著鹽脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，IR29的相對(duì)電導(dǎo)率比HD961高，變化幅度更大，表明HD961在鹽處理下所受到的損害比IR29小，HD961的穩(wěn)定性更好。

植物的根系活力是衡量根系功能的重要指標(biāo)之一，與植物的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量關(guān)系密切，根系活力越高，表明植株生長(zhǎng)能力越強(qiáng)，抗逆性越強(qiáng)；反之，則根系的生長(zhǎng)勢(shì)越弱，抗逆性越差^［24-25］。李文譽(yù)等的研究表明，植物的根系活力以及根系活躍吸收面積隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而下降^［26］。劉少華等的研究表明，不同濃度的鹽脅迫對(duì)水稻幼苗根系活力的影響不同，低濃度的鹽脅迫為促進(jìn)作用^［27］。本試驗(yàn)結(jié)果表明，鹽脅迫下2個(gè)水稻材料根系活力皆呈先上升后下降趨勢(shì)，說明鹽脅迫下水稻根系活力先受到一定促進(jìn)，脅迫36 h后受到抑制，這與前人的研究結(jié)果一致。在脅迫前期0～12 h時(shí)，HD961的根系活力弱于IR29，但HD961增幅大于IR29；脅迫 36 h 時(shí)HD961的根系活力高于IR29，且達(dá)到最大值；脅迫72 h時(shí)HD961的根系活力增幅（372.37%）仍大于IR29的根系活力增幅（259.43%）。這說明在鹽脅迫處理下，耐鹽種質(zhì)HD961能保持較高的根系活力來抵御鹽脅迫帶來的傷害，這與谷嬌嬌等的研究結(jié)果^［8］基本一致。究其原因，可能是在鹽脅迫條件下，HD961的根長(zhǎng)、根表面積、根體積、根尖數(shù)等指標(biāo)均高于IR29，根系吸收能力更好，從而使得根系活力更高。王娜等的研究結(jié)果^［28］也支持此觀點(diǎn)，表明水稻耐鹽強(qiáng)弱與根表面積、平均直徑、根系總體積、根長(zhǎng)、根尖數(shù)、根分叉數(shù)呈顯著正相關(guān)。

為了更深入地研究鹽脅迫對(duì)根系形態(tài)指標(biāo)、根系活力與根相對(duì)電導(dǎo)率等參數(shù)的影響更大，本研究對(duì)所測(cè)定的指標(biāo)進(jìn)行了主成分分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫對(duì)2個(gè)水稻材料的總根長(zhǎng)、根節(jié)點(diǎn)數(shù)、根尖數(shù)、根分叉數(shù)指標(biāo)影響較大。索藝寧等研究也發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫和堿脅迫條件下，水稻苗期的根數(shù)和根長(zhǎng)都受到明顯影響^［29］。鹽脅迫下，耐鹽水稻品種Suvarna的根長(zhǎng)、根數(shù)、根系干重均顯著高于鹽敏感品種IR64^［30］。因此，在今后對(duì)水稻材料耐鹽性鑒評(píng)時(shí)，總根長(zhǎng)、根節(jié)點(diǎn)數(shù)、根尖數(shù)、根分叉數(shù)可以考慮作為參考指標(biāo)。

4 結(jié)論

隨著鹽脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，與鹽敏感水稻IR29相比，耐鹽性水稻HD961的總根長(zhǎng)、根系干重、根表面積、根體積、根尖數(shù)、節(jié)點(diǎn)數(shù)、分叉數(shù)均大于IR29，受鹽脅迫影響較小。鹽脅迫下2個(gè)材料的根系活力、相對(duì)電導(dǎo)率變化趨勢(shì)相似，HD961根系活力增幅大于IR29，相對(duì)電導(dǎo)率HD961較IR29表現(xiàn)更穩(wěn)定。同時(shí)，通過主成分分析，鹽脅迫對(duì)水稻的總根長(zhǎng)、根節(jié)點(diǎn)數(shù)、根尖數(shù)、根分叉數(shù)指標(biāo)影響較大。其中，IR29根節(jié)點(diǎn)數(shù)、根尖數(shù)、根分叉數(shù)的增幅較HD961大很多，但HD961本身基數(shù)就大。

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