摘要：為了研究氮肥后移對(duì)優(yōu)質(zhì)粳稻產(chǎn)量和品質(zhì)等的影響，以優(yōu)質(zhì)水稻遼粳香2號(hào)為試驗(yàn)材料，設(shè)置常規(guī)氮肥（基肥∶蘗肥∶穗肥質(zhì)量比為6∶2∶2）、氮肥后移10%（基肥∶蘗肥∶穗肥質(zhì)量比為5∶2∶3）、氮肥后移20%（基肥∶蘗肥∶穗肥質(zhì)量比為4∶2∶4）和僅施用基肥（基肥∶蘗肥∶穗肥比為10∶0∶0）4個(gè)處理，采用代謝組學(xué)方法分析灌漿期籽粒的代謝產(chǎn)物，解析氮肥后移對(duì)稻米品質(zhì)、產(chǎn)量和病害的影響。結(jié)果表明，與常規(guī)氮肥相比，氮肥后移對(duì)遼粳香2號(hào)的產(chǎn)量和品質(zhì)有一定影響，其中，氮肥后移10%處理的稻米整精米率和千粒重分別顯著增加1.73%、10.27%，堊白率和蛋白質(zhì)含量分別顯著降低9.33%、2.80%，產(chǎn)量增加8.99%。從代謝產(chǎn)物角度分析氮肥后移增加葡萄糖-6-磷酸、α-酮戊二酸、烏頭酸、琥珀酸的相對(duì)含量，誘導(dǎo)糖代謝和三羧酸循環(huán)反應(yīng)的活躍，促進(jìn)淀粉的合成；氮肥后移增加了遼粳香2號(hào)稻曲病的病穴率和病穗率，這可能和氮肥后移降低了抗性相關(guān)的次生代謝產(chǎn)物（α-生育酚、兒茶素、異綠原酸）的含量有一定關(guān)系；氮肥后移10%還在一定程度上增加了稻米中的氨基葡萄糖酸、半乳糖醇、硬脂酸、軟脂酸、二十二碳烯酸等與營(yíng)養(yǎng)有關(guān)的代謝產(chǎn)物含量，增加了稻米的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。綜上，氮肥后移10%對(duì)遼粳香2號(hào)的產(chǎn)量和品質(zhì)有一定促進(jìn)作用，是適合其生產(chǎn)上推廣的一種施肥方式。

關(guān)鍵詞：優(yōu)質(zhì)粳稻；氮肥后移；產(chǎn)量；品質(zhì)；病害；代謝產(chǎn)物；灌漿期

中圖分類號(hào)：S511.06 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）21-0070-07

收稿日期：2023-10-15

基金項(xiàng)目：中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)“黑土地保護(hù)與利用科技創(chuàng)新工程”（編號(hào)：XDA28090300）；遼寧省科學(xué)技術(shù)計(jì)劃（編號(hào)：2022JH2/10130061）；遼寧省應(yīng)用基礎(chǔ)研究計(jì)劃（編號(hào)：2022JH2/101300283）。

作者簡(jiǎn)介：馬 亮（1981—），男，河北邯鄲人，碩士，副研究員，主要從事水稻病蟲害防控和優(yōu)質(zhì)栽培技術(shù)研究。E-mail：malhd@126.com。

通信作者：李志強(qiáng)，研究員，主要從事水稻有害生物防控技術(shù)研究。E-mail：lnsylzq@163.com。

水稻是主要的糧食作物之一，為全世界30多億人口提供了近60%的飲食熱量^［1-2］。在我國(guó)氮肥的施用仍然是保證水稻產(chǎn)量的主要手段^［3］。目前，我國(guó)氮肥施用量占全球用量的38.3%，居世界第一^［4］，但是，氮肥農(nóng)學(xué)效率和氮肥利用率卻低于國(guó)際水平，分別僅為10.4 kg/kg和28.13%^［5］。盲目過(guò)量施氮不僅污染環(huán)境和破壞生態(tài)，對(duì)人類的生活也造成不利影響^［6］。2016年，在“中央一號(hào)文件”（中共中央國(guó)務(wù)院關(guān)于落實(shí)發(fā)展新理念加快農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化）上提出“農(nóng)藥化肥零增長(zhǎng)”的戰(zhàn)略^［7］。因此，如何利用氮肥合理施用提高水稻產(chǎn)量、品質(zhì)和保護(hù)環(huán)境是科研工作者急需解決的問(wèn)題。

礦物質(zhì)元素氮素對(duì)水稻產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要調(diào)控作用^［8-9］。施用氮肥可以增加水稻營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期分蘗數(shù)量^［10］，促進(jìn)生殖生長(zhǎng)期稻穗發(fā)育和提高每穗穎花數(shù)^［11-12］。但是，在生產(chǎn)中超過(guò)56%的氮肥被作為基蘗肥施用^［13］，造成水稻前期過(guò)度分蘗，無(wú)法形成龐大的根系群體，稻田土壤和灌溉水中氮肥不能得到合理的利用，加劇了氮素?fù)p失的潛在風(fēng)險(xiǎn)^［14］。凌啟鴻等認(rèn)為，前氮后移的氮肥管理措施是最有利于提高抽穗后群體干物質(zhì)積累的氮肥運(yùn)籌方式^［15-16］。在很多研究結(jié)果中也得到了印證，郁燕等的研究表明，穗肥比例由15% 增加到35%，氮肥吸收利用率可以提高20%～43%，水稻產(chǎn)量可以提高12.3%～12.7%^［17］。鄭寨生等認(rèn)為，在施肥量相同的前提下，適當(dāng)增加中后期氮肥的施用量，對(duì)稻米的整精米率等加工品質(zhì)有一定的調(diào)控作用^［18］。科研工作者在調(diào)控機(jī)理上也進(jìn)行了大量研究，適當(dāng)?shù)那暗笠瓶梢詾樗菊麄€(gè)生育期提供相對(duì)平衡的氮素供應(yīng)^［19］，調(diào)控水稻根系糖類物質(zhì)的轉(zhuǎn)換、糖酵解及三羧酸循環(huán)相關(guān)蛋白的表達(dá)以及花后碳同化物轉(zhuǎn)運(yùn)^［20］，改善水稻群體后期的光照條件，提高水稻光合能力^［21］。但是，鮮見從灌漿期籽粒的代謝產(chǎn)物角度進(jìn)行氮肥后移對(duì)產(chǎn)量和品質(zhì)影響機(jī)理的解析。

代謝組學(xué)（metabolomics） 是繼基因組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)之后新近發(fā)展起來(lái)的一門學(xué)科^［22］，能夠從生物學(xué)角度對(duì)植物中內(nèi)源代謝產(chǎn)物進(jìn)行定性定量研究，此方法已經(jīng)廣泛應(yīng)用到水稻研究的眾多領(lǐng)域^［23］。本研究以遼寧省近年育成的優(yōu)質(zhì)水稻品種遼粳香2號(hào)為研究對(duì)象，分析氮肥后移對(duì)稻米產(chǎn)量和品質(zhì)的影響，從代謝產(chǎn)物角度解析影響機(jī)制，為水稻生產(chǎn)提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在遼寧省水稻研究所試驗(yàn)地（123°43′E、41°08′N，海拔51 m）進(jìn)行，選擇優(yōu)質(zhì)水稻遼粳香2號(hào)為材料（2022年通過(guò)遼寧省品種審定委員會(huì)審定，主要指標(biāo)達(dá)到NY/T 593—2013《食用稻品種品質(zhì)》標(biāo)準(zhǔn)優(yōu)二級(jí)以上），2022年4月20日播種，5月25日移栽，每穴3株苗，行株距配置為30 cm×18 cm。常規(guī)氮肥施用量為180 kg/hm²，分3次施用，基肥在旋地前施用，分蘗肥在水稻生長(zhǎng)至6葉期時(shí)施用，穗肥在水稻生長(zhǎng)至倒4葉時(shí)施用。設(shè)4個(gè)處理：F1，常規(guī)氮肥施用量，即整個(gè)生長(zhǎng)季基肥∶蘗肥∶穗肥質(zhì)量比為6∶2∶2（以下簡(jiǎn)稱為常規(guī)氮肥，圖表中簡(jiǎn)稱為N_8∶2）；F2，整個(gè)生長(zhǎng)季基肥∶蘗肥∶穗肥質(zhì)量比為5∶2∶3（以下簡(jiǎn)稱為氮肥后移10%，圖表中簡(jiǎn)稱為N_7∶3）；F3，整個(gè)生長(zhǎng)季基肥∶蘗肥∶穗肥質(zhì)量比為4∶2∶4（以下簡(jiǎn)稱為氮肥后移20%，圖表中簡(jiǎn)稱為N_6∶4）；F4，整個(gè)生長(zhǎng)季基肥∶蘗肥∶穗肥比為 10∶0∶0（以下簡(jiǎn)稱基肥僅施用氮肥，圖表中簡(jiǎn)稱為N_10∶0）。小區(qū)面積100 m²，設(shè)3次重復(fù)。全生育期不使用藥劑防治病害，其他田間管理方式與當(dāng)?shù)厣a(chǎn)田一致。土壤基本理化性質(zhì)為：有機(jī)質(zhì)含量17.0 g/kg，全氮含量10.8 g/kg，堿解氮含量 107.21 mg/kg，速效磷含量 10.28 mg/kg，速效鉀含量140.3 mg/kg，pH值6.6。

1.2 分蘗調(diào)查

每個(gè)處理選取長(zhǎng)勢(shì)一致、具有代表性的連續(xù)10穴，于拔節(jié)期和成熟期用相同方法調(diào)查1次分蘗，并計(jì)算成穗率。

1.3 水稻產(chǎn)量及稻米加工品質(zhì)、食味品質(zhì)分析

于10月8日進(jìn)行水稻收獲，自然風(fēng)干15 d進(jìn)行稻米產(chǎn)量和品質(zhì)性狀分析，其中產(chǎn)量構(gòu)成因素包括有效穗數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重、穗長(zhǎng)、穗實(shí)粒數(shù)等，品質(zhì)構(gòu)成因素包括蛋白質(zhì)含量、直鏈淀粉含量、糙米率、精米率、整精米率、堊白率等。蛋白質(zhì)含量采用凱氏定氮法測(cè)定^［24］，直鏈淀粉含量利用620 nm比色測(cè)定^［25］。

1.4 病害發(fā)生調(diào)查

成熟期對(duì)不同處理的稻曲病進(jìn)行調(diào)查，每個(gè)處理采取5點(diǎn)調(diào)查法，每個(gè)調(diào)查點(diǎn)調(diào)查20穴。分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)參考唐春生對(duì)稻曲病抗病分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)^［26］。記錄病穴數(shù)和每穴病穗數(shù)，計(jì)算病穴率和病穗率。

1.5 代謝產(chǎn)物分析

水稻開花后20 d進(jìn)行籽粒代謝產(chǎn)物的檢測(cè)，采用氣相色譜-質(zhì)譜（GC-MS）法進(jìn)行分析，每個(gè)處理6次重復(fù)，主要過(guò)程如下：稱取粉末樣本（60 mg），放入離心管中（1.5 mL），離心管中加入2顆小鋼珠，依次加入冷甲醇360 μL和 0.3 mg/mL L-2-氯-苯丙氨酸（該內(nèi)標(biāo)液用甲醇配置）40 μL，-80 ℃冰箱中放置2 min，60 Hz研磨機(jī)中研磨2 min，超聲提取 30 min。加入三氯甲烷200 μL和水400 μL，超聲提取30 min。4 ℃、12 000 r/min離心10 min，取300 μL上清液裝入玻璃衍生瓶中，再加入80 μL 15 mg/mL 甲氧胺鹽酸鹽吡啶溶液，放置37 ℃振蕩培養(yǎng)箱中肟化反應(yīng)90 min，再加入BSTFA（含1%三甲基氯硅烷）衍生試劑80 μL和正己烷20 μL，70 ℃反應(yīng)60 min，室溫放置30 min。使用安捷倫公司（Agilent Technologies Inc.CA，UAS） 的7890B-5977A GC/MSD氣質(zhì)聯(lián)用儀對(duì)樣品進(jìn)行GC-MS代謝組學(xué)分析，色譜條件：DB-5MS毛細(xì)管柱（30 m×0.25 mm×0.25 μm，Agilent Jamp;W Scientific，F(xiàn)olsom，CA，USA），載氣為高純氦氣，流速為1.0 mL/min，進(jìn)樣口的溫度為260 ℃，進(jìn)樣量為1 μL，分流比為 4∶1，溶劑延遲5 min。質(zhì)譜條件：電子轟擊離子源（EI），離子源溫度為230 ℃，四級(jí)桿溫度為150 ℃，電子能量為70 eV，掃描方式為全掃描模式（SCAN），質(zhì)量掃描范圍為50～500的質(zhì)荷比（m/z）。每4個(gè)分析樣本中插入1個(gè)質(zhì)控（QC）樣本，用來(lái)考察整個(gè)分析過(guò)程的重復(fù)性。

1.6 數(shù)據(jù)分析

產(chǎn)量和品質(zhì)構(gòu)成因素使用Excel 2013軟件進(jìn)行方差分析，代謝產(chǎn)物數(shù)據(jù)通過(guò)在線軟件進(jìn)行主成分分析（PCA，principal components analyses）、偏最小二乘法判別分析（PLS-DA，partial least-squares discriminant analysis）和差異代謝產(chǎn)物分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮肥后移對(duì)稻米產(chǎn)量的影響

分析不同處理對(duì)稻米產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響，結(jié)果（表1）表明，與常規(guī)氮肥相比，氮肥后移可以顯著增加遼粳香2號(hào)籽粒的產(chǎn)量，氮肥后移10%的實(shí)際產(chǎn)量為8.49 t/hm²，增產(chǎn)8.99%；氮肥后移20%的籽粒產(chǎn)量為8.10 t/hm²，增產(chǎn)3.98%。從產(chǎn)量構(gòu)成因素來(lái)看，4個(gè)處理之間千粒重、每穴穗數(shù)和成穗率差異極顯著。與常規(guī)氮肥相比，氮肥后移10%的每穴穗數(shù)顯著增加5.81%、成穗率增加3.56%、千粒重顯著增加10.27%；氮肥后移20%的每穴穗數(shù)顯著增加10.47%、成穗率顯著增加10.63%、千粒重顯著增加2.56%。說(shuō)明適當(dāng)?shù)牡屎笠疲ê笠?0%）具有較合理的穗數(shù)及穗部結(jié)構(gòu)，對(duì)提高產(chǎn)量是有益的。

2.2 氮肥后移對(duì)稻米品質(zhì)的影響

分析不同處理對(duì)品質(zhì)構(gòu)成因素的影響，結(jié)果（表2）表明，氮肥后移對(duì)遼粳香2號(hào)稻米品質(zhì)有一定影響。與常規(guī)氮肥相比，氮肥后移可以顯著影響整精米率、堊白率和蛋白質(zhì)含量，氮肥后移10%的整精米率顯著增加1.73%，堊白率、蛋白質(zhì)含量分別顯著降低9.33%和2.80%；氮肥后移20%整精米率顯著增加2.48%，堊白率顯著降低7.15%。以上結(jié)果說(shuō)明，適當(dāng)?shù)牡屎笠瓶梢栽谝欢ǔ潭壬咸岣叩久椎募庸て焚|(zhì)和食味品質(zhì)。

2.3 氮肥后移對(duì)病害發(fā)生影響

成熟期對(duì)不同處理的稻曲病發(fā)病情況進(jìn)行調(diào)查，結(jié)果（圖1）表明，氮肥后移增加了遼粳香2號(hào)稻曲病的病穴率和病穗率。與常規(guī)氮肥相比，氮肥后移10%的病穴率增加37.00%，病穗率增加69.74%；氮肥后移20%的病穴率增加77.78%，病穗率增加171.05%。

2.4 氮肥后移對(duì)稻米代謝物的調(diào)控

經(jīng)GC-MS分析共定性到遼粳香2號(hào)灌漿期籽粒中237種代謝物。為了分析氮肥后移對(duì)稻米代謝物總體變化，將不同處理的代謝產(chǎn)物進(jìn)行PCA和 PPLS-DA（圖2）。PCA結(jié)果表明，在第1主成分上可以把無(wú)后期施肥的處理與其他3個(gè)處理分離開（PC1為21.4%）。為了進(jìn)一步鑒定代謝物攜帶分離信息，進(jìn)行PLS-DA，PLS-DA可以在第1主成分上將無(wú)后期施肥處理、氮肥后移20%、常規(guī)氮肥3個(gè)處理分離開（其中第1主成分解釋了總變異的10.3%，第2主成分解釋了總變異的8.5%），氮肥后移10%居于常規(guī)氮肥和氮肥后移20%之間。模型累計(jì)解釋率中發(fā)現(xiàn)，解釋率（R²）值為0.809 05，預(yù)測(cè)率（Q²）值為0.542 59，6 個(gè)QC 樣本聚集在一起，說(shuō)明本研究采用的模型具有較高的預(yù)測(cè)能力，試驗(yàn)穩(wěn)定性和重復(fù)性較好。

為了深入了解不同氮肥處理對(duì)遼粳香2號(hào)稻米代謝產(chǎn)物的影響，采用PLS-DA［以膨脹系數(shù)（VIP）gt;1 且 Plt;0.05為閾值］和t檢測(cè)（以＜0.01為閾值）進(jìn)行差異代謝物篩選。從差異代謝產(chǎn)物數(shù)量來(lái)看，與不施用氮肥的處理相比，氮肥后移施用比例越大造成的差異代謝產(chǎn)物數(shù)目越多（圖3）。例如，常規(guī)氮肥與氮肥后移10%之間有36種差異代謝產(chǎn)物，常規(guī)氮肥與氮肥后移20%之間有60種差異代謝產(chǎn)物。

與常規(guī)氮肥相比，氮肥后移對(duì)稻米的代謝產(chǎn)物的影響存在共性差異，但是，這種共性因氮肥后移比例有所差異，4個(gè)處理之間共有42種差異代謝產(chǎn)物（圖4-A），但是常規(guī)氮肥、氮肥后移10%和氮肥后移20%之間共有31種差異代謝產(chǎn)物。經(jīng)過(guò)層次分析可以將31種差異代謝產(chǎn)物分成5組（圖4-B）。與常規(guī)氮肥相比，氮肥后移降低了第1組和第2組代謝產(chǎn)物相對(duì)含量。其中第1組7種代謝產(chǎn)物主要為次生代謝產(chǎn)物和多糖類，包括α-生育酚、兒茶素、半乳糖醛酸、己酸、異綠原酸、亞油酸和木果糖，這組代謝產(chǎn)物相對(duì)含量表現(xiàn)為常規(guī)氮肥＞氮肥后移10%＞氮肥后移20%，與常規(guī)氮肥相比，氮肥后移20%的兒茶素降低了97.18%，異綠原酸降低了93.84%，α-生育酚降低了90.32%。第2組4種代謝產(chǎn)物包括吲哚乙酸、胱硫苷、異硫氰酸和帕拉金糖醇，這組代謝產(chǎn)物相對(duì)含量表現(xiàn)為常規(guī)氮肥＞氮肥后移20%＞氮肥后移10%。第3、4、5組的代謝產(chǎn)物主要為長(zhǎng)鏈脂肪酸、糖酵解過(guò)程的中間產(chǎn)物和三羧酸循環(huán)產(chǎn)物（圖5）。第3組6種代謝產(chǎn)物包括肌苷醇、1-單棕櫚素、氨基葡萄糖酸、軟脂酸、奎寧酸和黃嘌呤酸，這組代謝產(chǎn)物相對(duì)含量表現(xiàn)為氮肥后移10%大于其他2個(gè)處理。第4組6種代謝產(chǎn)物包括胞嘧啶、二十二碳烯酸、半乳糖醇、葡萄糖-6-磷酸、肌苷和5-羥色胺，這組代謝產(chǎn)物相對(duì)含量表現(xiàn)為氮肥后移20%＞氮肥后移10%＞常規(guī)氮肥，與常規(guī)氮肥相比，氮肥后移20%的半乳糖醇相對(duì)含量上調(diào)了8.02倍，二十二碳烯酸上調(diào)了2.45倍。第5組8種代謝產(chǎn)物包括烏頭酸、α-氨基己二酸、α-酮戊二酸、異黃蝶呤、甘露醇酸、5-磷酸核糖、硬脂酸和琥珀酸，這組代謝產(chǎn)物相對(duì)含量表現(xiàn)為氮肥后移10%＞氮肥后移20%＞常規(guī)氮肥，與常規(guī)氮肥相比，氮肥后移10%烏頭酸上調(diào)了70.33倍、α-酮戊二酸上調(diào)了51.23倍。

在主要代謝通路中，葡萄糖-6-磷酸、α-酮戊二酸、烏頭酸、琥珀酸是與糖酵解和三羧酸循環(huán)密切相關(guān)的代謝產(chǎn)物（圖5），α-生育酚、兒茶素、異綠原酸和奎寧酸是與抗性相關(guān)的次生代謝產(chǎn)物。

3 討論

3.1 氮肥后移對(duì)水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

氮素是影響水稻生長(zhǎng)和發(fā)育的關(guān)鍵因子。研究者普遍認(rèn)為，氮素合理運(yùn)籌可以促進(jìn)植株群體結(jié)構(gòu)的優(yōu)化^［27］；氮肥后移可以通過(guò)控制無(wú)效分蘗數(shù)量，形成足量的群體有效穗數(shù)，獲得大面積生產(chǎn)上顯著增產(chǎn)增效^{［16，28］}。本研究也證明了這一點(diǎn)，從產(chǎn)量構(gòu)成因素來(lái)看，氮肥后移顯著影響遼粳香2號(hào)的千粒重、每穴穗數(shù)和成穗率，其中，氮肥后移10%處理的每穴穗數(shù)顯著增加5.81%，千粒重顯著增加10.27%。說(shuō)明氮肥后移10%是一個(gè)有利于遼粳香2號(hào)田間表現(xiàn)的模式，這一結(jié)論與胡雅杰等研究的基蘗氮肥、穗氮肥重量比（7∶3）～（8∶2）可以保證足穗和高產(chǎn)的結(jié)論^［29-30］相一致。

氮肥后移對(duì)稻米品質(zhì)也有一定的影響，但是研究的結(jié)論不一致。孫國(guó)才等的研究表明，氮肥后移處理的稻米直鏈淀粉含量和食味品質(zhì)下降^［31］，林義月等的研究結(jié)果與孫國(guó)才研究結(jié)果相反，他們認(rèn)為增加穗肥比例可以降低稻米的堊白率和提高食味品質(zhì)^［32-33］。金正勛等的研究表明，穗數(shù)型品種可以通過(guò)增加穗肥施氮量來(lái)促進(jìn)淀粉含量提高^［34］，與本研究結(jié)果相似，與常規(guī)氮肥處理相比，氮肥適當(dāng)后移可以顯著增加遼粳香2號(hào)稻米的整精米率，降低堊白率，說(shuō)明適當(dāng)?shù)牡屎笠茖?duì)優(yōu)質(zhì)水稻遼粳香2號(hào)的稻米品質(zhì)有一定的促進(jìn)作用。

3.2 氮肥后移對(duì)灌漿期籽粒代謝產(chǎn)物的影響

本研究通過(guò)代謝組學(xué)分析不同處理遼粳香2號(hào)灌漿期籽粒代謝產(chǎn)物，結(jié)果表明，氮肥后移誘導(dǎo)一些有特殊功能的代謝產(chǎn)物發(fā)生上調(diào)或者下調(diào)，如葡萄糖-6-磷酸、烏頭酸、琥珀酸和α-酮戊二酸顯著上調(diào)。其中，葡萄糖-6-磷酸作為糖酵解和磷酸戊糖途徑的重要參與者，為生命活動(dòng)提供能量的過(guò)程中發(fā)揮了重要作用^［35］；烏頭酸、琥珀酸和α-酮戊二酸是三羧酸循環(huán)的重要中間產(chǎn)物。糖類代謝途徑是整個(gè)生物代謝的中心，溝通了蛋白質(zhì)代謝、脂類代謝、核酸代謝及次生物質(zhì)代謝等多種代謝途徑。氮肥后移誘導(dǎo)灌漿期籽粒中上述代謝產(chǎn)物顯著上調(diào)，誘導(dǎo)糖代謝反應(yīng)的活躍，促進(jìn)了淀粉的合成，增加了千粒重和整精米率，降低了堊白率，提高了遼粳香2號(hào)稻米的品質(zhì)。

氨基葡萄糖酸（GlCN）對(duì)人體具有良好的生物相容性^［36］，可以通過(guò)補(bǔ)充氨基葡萄糖酸降低骨關(guān)節(jié)炎或風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎等癥狀，氨基葡萄糖與鉑形成的絡(luò)合物具有低毒和可口服的特性，可作為抗癌劑^［37］。半乳糖醇是半乳糖新陳代謝的產(chǎn)物，在類風(fēng)濕和抗癌方面都有一定的療效^［38］。脂類是影響稻米營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的重要因素^［39-40］，脂類與直鏈淀粉形成的淀粉-脂類復(fù)合物的濃度是影響稻米食味品質(zhì)的重要因素之一^［41-43］。本研究代謝組學(xué)分析發(fā)現(xiàn)，與常規(guī)氮肥相比，氮肥后移10%顯著增加了氨基葡萄糖酸、半乳糖醇、長(zhǎng)鏈脂肪酸（硬脂酸、軟脂酸、二十二碳烯酸）等這些對(duì)人類身體和稻米營(yíng)養(yǎng)有積極正面作用的代謝產(chǎn)物的含量。從這些初級(jí)代謝產(chǎn)物的角度看，氮肥后移10%可以促進(jìn)稻米營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的增加。

次生代謝產(chǎn)物種類眾多，作用也很廣泛，對(duì)植物抗病反應(yīng)等方面都具有重要作用^［44］，其中，酚類物質(zhì)既能作為物理或化學(xué)屏障阻擋病原菌入侵，也可以作為信號(hào)分子參與植物的防御反應(yīng)^［45-46］；兒茶素類物質(zhì)與植物防御機(jī)制和食品的保質(zhì)性有密切關(guān)系^［47］；異綠原酸是二咖啡酰奎尼酸類化合物，具有抗菌、抗氧化、抗炎、抗病毒等藥理活性^［48］。本研究發(fā)現(xiàn)，氮肥后移誘導(dǎo)α-生育酚、兒茶素、異綠原酸等次生代謝產(chǎn)物相對(duì)含量顯著降低，同時(shí)田間調(diào)查也發(fā)現(xiàn)，氮肥后移在一定程度上增加了稻曲病的發(fā)生，可能和氮肥后移降低了上述次生代謝產(chǎn)物的相對(duì)含量有一定的關(guān)系。

4 結(jié)論

綜上所述，從產(chǎn)量、品質(zhì)、代謝產(chǎn)物營(yíng)養(yǎng)價(jià)值等方面綜合考慮，氮肥后移10%的施肥方式是適合遼粳香2號(hào)生產(chǎn)上推廣的一種施肥方式。

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