摘要：質膜水通道蛋白（PIPs）是一種具有高度保守性的膜蛋白，是水通道蛋白（AQPs）的亞家族之一，有助于水分、CO₂和H₂O₂的跨膜轉運，在維持多種非生物脅迫環(huán)境下植株的水分平衡方面發(fā)揮重要作用。PIPs定位于質膜，通常以四聚體形式發(fā)揮作用，在高等植物中擁有豐富的亞型，根據一級結構中C端和N端的序列特征可以分為PIP1、PIP2這2個亞類。植物在鹽、干旱、寒冷、淹水等非生物脅迫下，PIPs活性會被細胞內脫落酸（ABA）、Ca²⁺和H₂O₂等信號因子調控，且PIPs可以跟多種脅迫響應蛋白互作，改變質膜通透性，從而促進細胞內H₂O₂外排，維持細胞滲透平衡和植株水勢。有研究表明提高轉基因植物中PIPs的表達可以提高植物對逆境的抗性，但是某些情況下過表達PIPs會使植物對逆境更敏感，對脅迫的抗性也根據物種、生長階段和脅迫類型出現多樣性。本文綜述了PIPs的分類、結構、亞細胞轉運、翻譯后修飾和門控機制等多種活性調控的分子機制以及應用轉基因方法對植物抗逆的影響，以期為增強植物抗逆性提供理論基礎。

關鍵詞：水通道蛋白；質膜內在蛋白；表達調控；轉基因方法；非生物脅迫

中圖分類號：S184；S432.2 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）21-0001-09

收稿日期：2023-12-12

基金項目：國家自然科學基金（編號：31571608）；江蘇省科技計劃（編號：BK20151311、BK20201219）；江蘇省農業(yè)科技自主創(chuàng)新資金項目［編號：CX（16）1001］；植物功能基因組學教育部重點實驗室開放課題（編號：ML201903） 。

作者簡介：賁琳麗（1998—），女，江蘇南通人，碩士研究生，主要從事水稻生長發(fā)育的分子機理研究。E-mail：2801645675@qq.com。

通信作者：姚友禮，教授，主要從事水稻生長發(fā)育的分子機理研究。E-mail：yaoyl@yzu.edu.cn。

作物的生產能力很大程度上受制于周邊環(huán)境中水分是否能夠滿足其生長所需。作物在遭遇洪澇、干旱、鹽分等非生物脅迫時會出現葉片失水過多或根系吸水困難等問題，此時的水分供應不足會觸發(fā)葉片氣孔關閉，以減少蒸騰作用和限制植物組織中的水分損失。除關閉氣孔以減少蒸騰外，植物還可以通過調節(jié)水通道蛋白的數量和活性來調節(jié)通過細胞膜的水分主動攝入或運輸，從而影響植物水分狀況^［1］。水通道蛋白是參與動植物細胞膜膜孔構成的蛋白組分，系一個古老的主要內在蛋白（MIPs）超家族的一部分，但并非所有水通道蛋白都起到水通道的作用。水通道蛋白功能多樣，其通過調節(jié)水勢左右植物蒸騰作用、影響植物營養(yǎng)吸收強度、介入根與地上部間的水勢傳導、參與細胞滲透勢的維持、調節(jié)細胞間溶質流通和氣孔開度，因此在植物對水分逆境的調節(jié)適應過程中起著非常重要的作用。

與動物相比，高等植物基因組編碼數量更多的水通道蛋白，且物種間差異極大，顯示其功能分化的高度復雜性。秀麗隱桿線蟲（Caenorhabditis elegans）基因組共有12個水通道蛋白，人類（Homo sapiens）和大鼠（Rattus norvegicus）基因組均有13個水通道蛋白^［2］。而第1個被完整測序的模式植物擬南芥（Arabidopsis thaliana）則有35個水通道蛋白；水稻（Oryza sativa）基因組有37個水通道蛋白，且至少33個檢測到有表達；蕓薹屬的二倍體白菜（Brassica rapa） 和甘藍（Brassica oleracea）分別有60、67個水通道蛋白，四倍體的油菜（Brassica napus）被證實有121個水通道蛋白^［3-4］。由此可見高等植物中水通道蛋白的多樣性，可以推斷其功能的復雜性和重要性遠遠超過動物。

依據其蛋白質分子氨基酸殘基序列的相似性和亞細胞定位位置，水通道蛋白（AQPs）可以分為7個亞家族：質膜內在蛋白（PIPs）、液泡膜內在蛋白（TIPs） 、類NOD26膜內在蛋白（NIPs）、小分子堿性內在蛋白（SIPs）、類 GlpF膜內在蛋白（GIPs）、雜合內在蛋白（HIPs）和X-內源蛋白（XIPs）^［5］。PIPs、NIPs、XIPs中的一些成員被證實主要定位于細胞質膜。質膜是植物細胞水分交換的第1道屏障，研究這些定位在質膜上的AQPs功能有助于了解植物在水運輸方面的機制。其中，NIPs和XIPs主要負責溶質轉運，而PIPs在控制膜透水性方面發(fā)揮著重要作用。PIPs是AQPs家族中一個大的亞家族，占總水通道蛋白的40%^［6］。1992年，Yamaguchi-Shinozaki等利用差別雜交的方法在研究擬南芥失水響應相關基因時分離出RD28，序列分析表明，其為跨膜通道蛋白的一員^［7］。1994年，Daniels等在非洲爪蟾卵母細胞中表達RD28，使其透水率提高了 10～15倍，確定其為定位于細胞質膜上的水通道蛋白^［8］。在功能分析的基礎上，它后來被系統(tǒng)命名為AtPIP2；3。迄今為止，在多種植物中均發(fā)現了質膜內在蛋白。

大量研究表明，PIPs不僅參與水分運輸，還能通透氣體分子CO₂和信號分子H₂O₂，在種子萌發(fā)、氣孔開閉、開花過程及抗逆脅迫中發(fā)揮重要作用^［9-11］。本研究圍繞水通道蛋白PIP家族的結構、分類、活性調控機制及轉基因方法應用等方面進行系統(tǒng)介紹。

1 植物PIP家族的分類和結構

目前，已在多種植物中鑒定到PIPs家族成員，在擬南芥、水稻、大豆［Glycine Max （L.） Merr］、棉花（Gossypium hirsutum）和小麥（Triticum aestivum）中分別有13、11、22、28、18個^{［3，12-15］}。PIPs根據一級結構中C端和N端的序列特征可以分為PIP1、PIP2這2個亞類。PIP1和PIP2家族的蛋白序列具有高度保守性，兩者的主要區(qū)別是PIP1比PIP2有更長的N端序列和更短的C端序列，且在一些保守的氨基酸位點上有差異^［16-17］。PIP1和PIP2在多種植物中普遍存在，不同物種之間的PIP1和PIP2比例相對恒定^［6］。雖然PIP1和PIP2一樣普遍存在，但每種類型通道的功能特性都不同。PIP2被認為是一種高水轉運活性的同源四聚體，其門控機制與胞質酸化、磷酸化和保守的氨基酸基序明確相關^［18-19］。相反，PIP1在水和溶質轉運以及翻譯后調節(jié)方面表現出復雜的異質性。有研究表明，部分PIP1在水傳輸方面沒有功能，一些PIP1作為水通道蛋白效率低下，少數擁有與PIP2相當的水轉運能力，還有另一些則充當溶質通道^［20-22］。

質膜水通道蛋白是最大的植物AQP亞家族，分子質量為23～34 ku，等電點為9.0。其三級結構包含6個α跨膜螺旋（TM1～TM6），由5個環(huán)（LA～LE）相連，其中環(huán)B、D位于膜的細胞內側，環(huán)A、C、E位于外側。疏水環(huán)LB和LE各有一個高度保守的特征基序Asn-Pro-Ala（NPA），并形成短螺旋（HB、HE），上下對稱地包埋在質膜中。環(huán)B從細胞質側進入膜，環(huán)E從細胞外側進入膜。由此形成其中2個NPA盒彼此定向180°的跨膜結構域^［23-24］。6個旋轉對稱的α跨膜螺旋緊密聚合在一起，形成了負責底物流通的孔道并與磷脂雙分子層以一定角度鑲嵌在細胞膜中，構成了形似沙漏的蛋白結構（圖1）。植物水通道蛋白的孔道最窄處為芳香族/精氨酸過濾器（Ar/R selectivity filter），該四聚體結構位于NPA的周質一側，由LE上的2個氨基酸殘基和HB、HE上各1個氨基酸殘基組成，在底物篩選上發(fā)揮重要作用^［25］。雖然水通道蛋白單體可以作為功能性孔隙結構轉運底物，但通常形成由4個單體構成的四聚體來發(fā)揮作用，可以是同型四聚體形成同源四聚體，也可以是異型水通道蛋白形成異源四聚體，少數以單體或二聚體形式^［26］。每個單體擁有一個孔道，而在形成四聚體時會在中心位置形成第5個孔道。有研究表明，第5個孔道可能轉運CO₂，而這種轉運機制是異于4個單體孔道的^［9］。在非洲爪蟾卵母細胞中分別表達硬粒小麥（Triticum turgidum） TdPIP1；1和TdPIP2；1時，前者無水轉運活性，而后者誘導膜滲透水滲透系數（Pf）顯著升高，當二者同時表達時，Pf相比單獨表達TdPIP2；1顯著增加，說明二者以異源四聚體發(fā)揮作用^［27］。

2 植物PIPs的亞細胞定位及轉運

與熒光蛋白（GFP）報告基因的融合表明，PIPs定位于質膜且大多數是均勻分布的。同時，少數亞型顯示出一定的極性表達，OsPIP2；1和OsPIP2；5優(yōu)先在水稻根表皮細胞的內皮層大量積聚，ZmPIP2；5優(yōu)先定位在玉米根細胞外表面^［28-29］。PIPs能否發(fā)揮作用取決于其蛋白質合成后能否成功轉運到質膜上。目前，很多研究已經闡述了PIPs在正常狀態(tài)下靶向質膜的分子機制，包括新合成的PIPs蛋白從內質網運輸到高爾基體，再從高爾基體和反面高爾基體管網結構內加工后運到質膜的胞吐過程，胞吞后循環(huán)轉運回質膜的回收過程以及泛素化介導的質膜蛋白降解^［30］。在多種脅迫處理下，PIPs的亞細胞轉運會發(fā)生改變。鹽脅迫下， 氨基酸殘基位點Ser283磷酸化導致AtPIP2；1的胞吞增強^［31］。擬南芥環(huán)膜錨定E3泛素連接酶（a RING membrane anchor E3 ubiquitin ligase，Rma1H1）定位于內質網，可與AtPIP2；1互作并抑制其轉運到質膜。在干旱脅迫下，這一過程增強，導致AtPIP2；1通過蛋白酶途徑降解^［32］。Rma1與泛素連接酶UBC32共同作用，并且UBC32的E2活性對于Rma1的泛素化是必需的。這種復合物泛素化磷酸化形式的PIP2；1在Lys276處促進其降解，從而增強植物的耐旱性^［33］。多脅迫調節(jié)因子富含色氨酸的感覺蛋白/轉運蛋白（tryptophan-rich sensory protein / translocator，TSPO）在受到干旱誘導的脫落酸（ABA）刺激后降低了AtPIP2；7的表達并與其在內質網和高爾基體互作，通過自噬體途徑將AtPIP2；7定向到液泡中降解^［34］。因此，干旱、鹽堿等逆境條件下，質膜水通道蛋白的亞細胞定位及轉運過程是植物響應脅迫的重要環(huán)節(jié)，植物可以通過這些過程調節(jié)質膜水通道蛋白的豐度，從而調節(jié)膜的滲透性。

3 植物PIPs的表達調控與活性調節(jié)

植物質膜水通道蛋白的表達分為轉錄水平調控和轉錄后水平調控。轉錄水平受環(huán)境因素（干旱、鹽脅迫等）及內源性信號（脫落酸、水楊酸等）影響，轉錄后水平的影響因素包括翻譯后膜轉運水平和門控水平調節(jié)。

3.1 轉錄水平調控

PIPs負責水分的吸收和外排，在植物的各部位均有表達，在根和葉片維管束組織中表達量最高。當植物遇到干旱、鹽堿、低溫、洪澇等非生物脅迫后，PIPs的表達水平會發(fā)生改變以維持體內水分平衡及細胞滲透勢，且這種改變會因物種、組織及PIPs亞組的不同呈現出多樣性。雖然PIPs蛋白豐度和活性并不總是跟mRNA水平成比例，但mRNA表達水平的變化往往反映了蛋白質的豐度。定量逆轉錄聚合酶鏈式反應（qRT-PCR）是測定信使核糖核酸豐度最廣泛使用的方法^［35］。近年來，RNA-seq數據庫的完善也為分析PIP家族各種亞型在多種條件下的水平變化提供了更便捷的工具^［36］。

植物在干旱脅迫下，多數PIPs在葉片中的表達量下降，但是有些呈現上升趨勢。水稻根中OsPIP1；1、OsPIP2；1等PIPs的表達量在干旱處理后均明顯降低^［37］。用250 mmol/L甘露醇處理后，擬南芥AtPIP1；5、AtPIP2；2、AtPIP2；3和AtPIP2；4的表達量大幅降低，AtPIP1；3、AtPIP1；4、AtPIP2；1 和 AtPIP2；5的表達量增加5倍^［38］。菜豆（Phaseolus vulgaris）在干旱處理4 d后，PvPIP1；1、PvPIP1；2、PvPIP2；1在根組織中的平均表達水平升高并在重新澆水1 d后回落^［39］。

鹽脅迫處理下，大多數植物中PIPs的表達水平先降后升。用100 mmol/L NaCl處理擬南芥后，發(fā)現PIPs表達水平在2～4 h內降低了60%～75%^［40］。用相同濃度的鹽處理大豆后，導致GmPIP1；6初始表達減少，然后在3 d后，在根和葉中的表達增加^［41］。在鹽脅迫下，水稻葉片中大多數PIPs的表達水平首先受到一定程度的抑制，然后增加^［42］。

低溫脅迫下調了植物中多數PIPs的表達水平。水稻幼苗的根和地上部的PIPs表達量在4 ℃低溫處理后均顯著降低^［38］。在擬南芥中，低溫脅迫使大多數PIP1和PIP2基因的表達量在根和地上部均下調，而持續(xù)的冷脅迫后，根中的表達量上調，地上部水平減少或保持不變^［43］。

關于植物對淹水脅迫響應的研究較少。在淹水處理的高粱（Sorghum bicolor）根中，觀察到的SbPIP1；6表達在初始上調，4 d后表達量減少^［44］。PIPs在淹水處理后的水稻莖中顯著上調，這一變化可能是節(jié)間快速伸長的原因之一^［45］。

目前，對于質膜水通道蛋白在各種環(huán)境下表達模式的研究較多，對其順式作用元件及反式作用因子的研究較少。MYB（v-myb avian myeloblastosis viral oncogene homolog）因子是植物中最大的轉錄因子之一，可以與PIPs相互作用以響應水分脅迫，擬南芥中125個MYB基因的功能已被初步解析^［46］。在玫瑰中，缺水誘導水通道蛋白RhPIP2；1在Ser 273位點的磷酸化，這足以促進MYB蛋白RhPTM" C末端的核易位，從而降低存活率^［47］。一種鋅指轉錄因子DST（drought and salt tolerence）調控一種富含亮氨酸的受體樣激酶LP2（Leaf Panicle 2），該激酶可以與水稻OsPIP1；1、OsPIP1；3和OsPIP2；3相互作用并可影響水稻的干旱敏感性^［48］。

3.2 轉錄后水平的調控

3.2.1 翻譯后修飾

PIPs是植物細胞質膜中最豐富的內在蛋白家族，蛋白組學和質譜分析表明其攜帶多種翻譯后修飾位點，包括磷酸化、甲基化、脫酰胺、NH₂-末端乙酰化和泛素化（圖2）^［49］。在擬南芥中，質譜分析顯示，AtPIP2；1的起始甲基化（Met）殘基被共翻譯切割，Lys3（K3）為二甲基化（Met-Met）位點、Glu6（E6）為單甲基化（Met）位點、Ser280（S280）和Ser283（S283）為磷酸化（P）位點，Gln和Asn殘基（Q14、Q19、N286）為脫酰胺化（Dea）位點，泛素化（Ub）殘基是未知的^{［32，50-52］}。對菠菜SoPIP2；1的研究推斷出Ser115（S115）處為環(huán)B的磷酸化位點^［53］。利用蛋白質組學鑒定了多種刺激條件下擬南芥根中PIPs的翻譯后修飾，發(fā)現磷酸化狀態(tài)的變化與根系水導率的變化呈正相關關系，脫酰胺的豐度可被誘導改變，但這種改變的機制及作用還未被解析^［52］。PIPs的多種翻譯后修飾表明其在PIPs表達及功能上的重要作用。目前，對磷酸化的研究較多，證實了其在PIPs蛋白轉運與門控方面的作用^{［47，53］}。泛素化可以使PIPs在內質網降解，甲基化可能參與PIPs蛋白亞細胞轉運，而脫酰胺的功能作用還不清楚^［32］。

植物會根據外部環(huán)境刺激誘導改變PIPs磷酸化狀態(tài)，以此調節(jié)與水相關的生理事件。在高粱中，AT1（Alkaline Tolerance 1）編碼非典型G蛋白γ亞基，負調節(jié)PIPs的磷酸化以調節(jié)過氧化氫（H₂O₂）的分布，從而調節(jié)作物耐堿性^［54］。

然而對參與其中的蛋白激酶的研究較少。植物中大多數激酶同時作用于絲氨酸和蘇氨酸，稱為絲氨酸/蘇氨酸激酶（protein serine/threonine kinases，PSKs）。2類蔗糖非發(fā)酵蛋白激酶2.4（type 2 sucrose-non-fermentative protein kinase 2.4，SnRK2.4）基因通過與水通道蛋白PIP2；1相互作用并磷酸化Ser121來提高水轉運活性^［55］。龍膽（Gentiana）GsPIP2；2被鈣（Ca²⁺）依賴性蛋白激酶GsCPK16磷酸化并激活，GsCPK16在響應溫度和光刺激時被升高的細胞質Ca²⁺水平激活，最終導致花朵重新開放^［56］。在擬南芥中，誘導肽（PEP）家族的一個成員PEP7和一種具有短外部結構域的受體激酶QSK1作為輔助受體，穩(wěn)定和增強受體激酶SIRK1活性并通過磷酸化來控制PIPs活性，以響應蔗糖刺激^［57-58］。

3.2.2 門控調節(jié)

PIPs通常以四聚體形式發(fā)揮其作用，研究發(fā)現，門控機制在四聚體的細胞外和細胞內表面行使更具體的調節(jié)。PIPs門控的變化可以調控四聚體結構中單體和中心孔道的開閉狀態(tài)，并影響對水及其他小分子的滲透性^［59］。門控模型的提出基于對菠菜（Spinacia oleracea） SoPIP2；1進行的分子結構分析及對環(huán)D閉合構象和開放構象的描述。由于PIPs具有長的細胞內環(huán)D，其上的疏水殘基Leu197位置變化可以產生水孔閉塞，而這種構象是可逆的。在“閉合”構象中，環(huán)D上的His193質子化后與N端區(qū)域的Asp28相互作用形成鹽橋，使疏水側鏈Leu197進入胞質孔口產生了疏水閉塞。在開放構象中，環(huán)D上的His193未被質子化，因此環(huán)D構象并未改變，位于環(huán)B的遠端，孔道處于打開狀態(tài)^［53］。對純化的植物膜或脂蛋白體的體外研究表明，門控機制被pH值、Ca²⁺等二價陽離子和磷酸化調節(jié)。細胞質環(huán)D中保守的His殘基是pH值依賴性門控的中心，淹水導致的胞質酸性環(huán)境誘導孔道閉合^［18］。二價陽離子對PIPs活性的抑制機制與pH值依賴性門控相似，環(huán)D的封閉構象在His193與Cd²⁺結合后更加穩(wěn)定。Ca²⁺、Cd²⁺和Mn²⁺均能強力抑制AtPIP2；1的活性^［18］。B環(huán)的Ser115發(fā)生磷酸化會導致分子間作用力被破壞，使孔道開放；在干旱脅迫下S115會發(fā)生去磷酸化使孔道閉合^［60］。對門控機制的研究有助于了解植物PIPs如何響應逆境脅迫下的細胞信號因子，并改變膜透水性以維持植物水分穩(wěn)態(tài)。

4 植物PIPs響應逆境脅迫的機制

有效保水和避免失水對旱地植物在鹽堿和干旱等不利環(huán)境條件下的生存至關重要。植物的水力傳導率在逆境環(huán)境下受到的抑制多由植物激素如脫落酸以及信號通路分子如pH值、鈣離子（Ca²⁺）和過氧化氫（H₂O₂）等來介導形成。這些信號通路分子會在多種水平上影響PIPs的活性，改變細胞的滲透性，最后影響植物根和葉片的水力傳導率（圖3）。最近的一項研究表明，茉莉酸類似物冠菌素（COR）也可以影響PIPs的功能，COR可以誘導玉米ZmPIP2；5的表達，并通過結合其環(huán)E上的功能位點N241與ZmPIP2；5相互作用，從而促進高滲透脅迫下的水分吸收^［61］。

高鹽度、干旱、高蒸汽壓差等環(huán)境脅迫下，植物細胞內外會積累大量的H₂O₂。研究表明，PIPs可以促進H₂O₂進入保衛(wèi)細胞，并通過蛋白激酶OST1（Open Stomata 1）介導的磷酸化影響ABA信號傳導促進氣孔關閉^［62］。雖然植物的多種生理過程都需要H₂O₂作為信號因子參與，但是過度積累會造成細胞氧化損傷。

5 轉基因方法的應用

大量研究表明，提高轉基因植物中PIPs的表達可以提高植物對干旱、鹽堿、低溫、水淹等逆境的抗性，此時葉片水勢和蒸騰速率比野生型更高。但是某些情況下過表達PIPs會使植物對逆境更敏感，對脅迫的抗性也根據物種、生長階段和脅迫類型出現多樣性（表1）。

MaPIP2；6過表達香蕉植株通過提高光合效率和降低膜損傷來提高耐鹽性^［63］。過表達OsPIP1；1促進水稻耐鹽性和種子發(fā)芽，在100 mmol/L NaCl處理后，中低水平的過表達植株有更長的根長和芽長^［21］。AtPIP2；1通過改變離子穩(wěn)態(tài)調節(jié)耐鹽性，在鹽堿萌發(fā)條件下，AtPIP2；1敲除突變體的種子質量比野生型大，積累的Na⁺也比野生型少，而過表達突變體的種子吸收質量比野生型小，K⁺含量比野生型高^［77］。大麥水通道蛋白HvPIP2；1的過表達增加了轉基因水稻的莖根比并提高了鹽敏感性，在鹽脅迫下2周的轉基因植物中，觀察到地上部含水量、根質量或地上部質量均降低^［64］。

香蕉水通道蛋白MusaPIP1；1在擬南芥中的過表達植株在鹽或干旱條件下，主根伸長、根毛數量和存活率與野生型相比增加。生理指標表明，MusaPIP1；1可提高耐鹽性與減小膜損傷和提高胞漿K⁺含量/Na⁺含量比值^［65］。硬粒小麥TdPIP1；1、TdPI2；1在煙草中構建的異源過表達株系暴露于300 mmol/L甘露醇或250 mmol/L NaCl中生長30 d時，轉基因煙草系表現出更高的總葉面積和根長產生更長的根和更大的葉，耐鹽性和耐旱性增強^［27］。在有利的生長條件下，PIP1b過表達顯著提高了植物的生長速率、蒸騰速率、氣孔密度和光合效率。相反，PIP1b過表達在鹽脅迫下沒有有益作用，而在干旱脅迫下則對幼苗生長有負面影響，導致其更快地枯萎^［66］。

蠶豆VfPIP1基因在擬南芥中的過表達系表現出更快的生長速率、更低的蒸騰速率和更強的耐旱性^［67］。在干旱脅迫下，馬鈴薯StPIP1在煙草中表達的減少導致種子發(fā)芽和幼苗生長延遲，加速幼苗枯萎，并導致葉片形態(tài)異常^［68］。甘藍型油菜BnPIP1在轉基因煙草植株中的過表達導致在整個植株水平上對水分脅迫的耐受性增加，反義表達則會使植株發(fā)育遲緩^［69］。在水分脅迫下，VvPIP2；4N的過表達誘導葉片脫落酸含量激增，氣孔導度和葉片氣體交換降低^［70］。在不同的非生物脅迫條件（鹽堿、干旱、低溫處理）下，與對照相比，MusaPIP1；2轉基因系具有較低的丙二醛水平、較高的脯氨酸和相對含水量以及較高的光合效率，這有助于轉基因植株在脅迫結束后迅速恢復^［71］。

過表達PIP1；4或PIP2；5的轉基因植物在脫水脅迫下快速失水，導致干旱脅迫下發(fā)芽和幼苗生長遲緩。相反，轉基因植物過表達上述基因在冷脅迫下表現出增強的水力傳導并促進發(fā)芽^［72］。雜交楊樹（Populus trichocarpa×deltoides） PtdPIP2；5的過度表達可以降低根部低溫對植株水力傳導系數和氣體交換的影響^［73］。

6 展望

更好地了解植物中PIPs介導的運輸系統(tǒng)可以使植物更好地適應不斷變化的環(huán)境條件，目前大量研究揭示了PIPs的結構、活性調控機制等，但仍有問題需要進一步研究：（1）對不同逆境脅迫下植物PIPs亞細胞轉運的研究較少；（2）對PIPs互作蛋白的研究還不全面，包括順式作用元件、反式作用因子、激酶、磷酸酶和其他環(huán)境脅迫應答蛋白或影響PIPs活性的蛋白；（3）PIPs攜帶了多個翻譯后修飾位點，其中磷酸化位點的功能已有大量研究，對甲基化和脫酰胺研究較少，且脫酰胺位點的功能還不清楚；（4）組學研究發(fā)現的一些PIPs已經通過轉基因方法進行了功能注釋，發(fā)現了它們在抗逆方面的有益作用，但是試驗材料大多為模式植物擬南芥和煙草的幼苗，缺乏不同作物類型和不同生長階段下在適應復雜環(huán)境變化時PIPs功能的解析；（5）現有抗旱耐鹽等抗逆性有差異的資源中PIPs的遺傳分型差異尚待明確，而這些恰是抗逆育種利用的基礎。

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