摘要：為充分挖掘和利用草莓種質(zhì)資源，篩選抗二斑葉螨的優(yōu)質(zhì)品種，為品種改良奠定基礎(chǔ)，以188份草莓品種為試材，采用目測(cè)調(diào)查法調(diào)查田間自然條件下二斑葉螨危害情況及重要園藝性狀，并進(jìn)行相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析。結(jié)果表明，188份草莓品種對(duì)二斑葉螨的抗性可劃分為5個(gè)等級(jí)，抗性品種占32.45%，其中歐美、中國、日本抗性品種分別占16.49%、12.77%、3.19%；不同草莓品種二斑葉螨危害等級(jí)與重要園藝性狀相關(guān)性分析結(jié)果表明，188份草莓品種的二斑葉螨危害等級(jí)與果實(shí)含糖量、果實(shí)風(fēng)味呈極顯著正相關(guān)，與品種來源、株高呈顯著正相關(guān)，與果肉顏色、葉片茸毛數(shù)量、葉片質(zhì)地呈極顯著負(fù)相關(guān)；12個(gè)性狀可轉(zhuǎn)化為5個(gè)主成分，5個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)68.524%；聚類分析將188份草莓品種分為2個(gè)大類、4個(gè)簇，4個(gè)簇的特點(diǎn)不同，育種上可選擇合適的親本加以利用，從ⅡA、ⅡB亞群中篩選出火花、因都卡、甜心、寧玉、越豐、紫金紅、公四莓、櫪木少女等抗二斑葉螨的優(yōu)異品種，可為后期抗性品種的選育提供一定參考。

關(guān)鍵詞：草莓；品種；二斑葉螨；抗性；相關(guān)性分析；主成分分析；聚類分析

中圖分類號(hào)：S436.68+4" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）23-0129-05

劉" 婉，龐夫花，許林林，等. 不同草莓品種對(duì)二斑葉螨的抗性評(píng)價(jià)［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2024，52（23）：129-134.

doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2024.23.018

收稿日期：2024-02-29

基金項(xiàng)目：江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金［編號(hào)：CX（22）2024］；國家園藝種質(zhì)資源庫項(xiàng)目（編號(hào)：NHGRC2023-NH16）；農(nóng)業(yè)農(nóng)村部作物種質(zhì)資源保護(hù)項(xiàng)目（編號(hào)：19230824）；國家自然科學(xué)基金（編號(hào)：32072533）；江蘇省種業(yè)振興“揭榜掛帥”項(xiàng)目（編號(hào)：JBGS［2021］083）；江蘇現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)項(xiàng)目（編號(hào)：JATS［2023］386）。

作者介紹：劉" 婉（1999—），女，安徽宣城人，碩士研究生，研究方向?yàn)椴葺N質(zhì)資源。E-mail：18792249557@139.com。

通信作者：趙密珍，碩士，研究員，研究方向?yàn)椴葺N質(zhì)資源創(chuàng)新與新品種選育。E-mail：njzhaomz@163.com。

草莓（Fragaria×ananassa Duch.）為薔薇科（Rosaceae）草莓屬（Fragaria）多年生草本植物［1］，果實(shí)鮮美紅嫩，果肉多汁，含有豐富的維生素和礦物質(zhì)［2］，深受消費(fèi)者喜愛。我國在20世紀(jì)90年代開始發(fā)展設(shè)施草莓，且栽培面積不斷擴(kuò)大。設(shè)施草莓栽培促使草莓鮮果供應(yīng)期大大延長，帶動(dòng)區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展，已成為高效農(nóng)業(yè)的主導(dǎo)產(chǎn)業(yè)［3］。設(shè)施栽培通風(fēng)透氣性差，為草莓病蟲害的發(fā)生創(chuàng)造了有利條件。二斑葉螨是侵染草莓的主要害蟲之一，具有體形小、繁殖力強(qiáng)、年發(fā)生代數(shù)多且世代重疊嚴(yán)重等特點(diǎn)，可通過刺穿草莓葉片細(xì)胞以植物組織汁液為食，引起葉片產(chǎn)生失綠斑點(diǎn)，最終導(dǎo)致葉片壞死，植株生長受到抑制，進(jìn)而阻礙草莓產(chǎn)業(yè)的健康持續(xù)發(fā)展［4-5］。目前，時(shí)有各地草莓種植戶反映殺螨劑對(duì)二斑葉螨的防治效果不太理想，這可能與莓農(nóng)長期使用單一殺螨劑而使害螨產(chǎn)生耐藥性或抗藥性等有關(guān)［6］。通過不同抗性品種間的雜交，篩選抗性優(yōu)異的后代是目前應(yīng)用最為廣泛的育種手段［7］，但高抗二斑葉螨且優(yōu)質(zhì)的親本資源較少。本試驗(yàn)以國家草莓資源圃中的188份草莓品種為試材，在田間自然條件下，調(diào)查各品種對(duì)二斑葉螨的抗性情況以及重要園藝性狀，篩選表現(xiàn)優(yōu)異的草莓品種，旨在為優(yōu)良栽培品種的創(chuàng)制提供豐富的物質(zhì)基礎(chǔ)。

1" 材料與方法

1.1" 試驗(yàn)材料

供試栽培草莓品種為歐美品種（77份，40.96%）、中國品種（80份，42.55%）、日系品種（31份，16.49%），共188份，于2022年9月15日栽種于江蘇省南京市江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院草莓種植基地，雙行定植，株距20 cm，每個(gè)品種40株。采用塑料大棚設(shè)施栽培，雙層塑料膜覆蓋保溫，溫度和濕度按常規(guī)管理。

1.2" 試驗(yàn)方法

2023年4—5月進(jìn)行葉片性狀和果實(shí)性狀調(diào)查，并于5月果實(shí)采收結(jié)束后，田間調(diào)查二斑葉螨對(duì)草莓植株的危害情況。草莓相關(guān)性狀調(diào)查和二斑葉螨抗性等級(jí)田間分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)參照趙密珍的方法［8］（表1、圖1和表2）。

1.3" 數(shù)據(jù)分析

對(duì)調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)整理，采用Excel 2021和SPSS 27軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及相關(guān)分析。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 不同草莓品種二斑葉螨的發(fā)病程度

在調(diào)查的188份草莓品種中，高抗品種占3.72%，抗蟲品種占28.72%，中抗品種占35.11%，感蟲品種占28.19%，高感品種占4.26%。高抗品種有西5、火花、波蘭6號(hào)、新屯1號(hào)、寧玉、秋豐、雜交3號(hào)；抗蟲品種有因都卡、希利亞、圣星、萊森、甜心、寧露、紫金紅、大連四季、公四莓、越豐、奈良2號(hào)、櫪木少女等；高感品種有歐美系、賀肯、紅衣、安陽草莓、美珠、高良5號(hào)、夢(mèng)香、香（圖2）。

2.2" 不同來源的草莓品種對(duì)二斑葉螨的抗性表現(xiàn)

通過田間調(diào)查二斑葉螨對(duì)188份草莓品種的危害情況發(fā)現(xiàn)，歐美、中國、日本的抗性品種（高抗、抗蟲）各占16.49%、12.77%、3.19%；在歐美品種中，抗性品種占40.26%；在中國品種中，抗性品種占30.00%；在日本品種中，抗性品種占19.35%（高抗品種占比為0）。不同來源的草莓品種對(duì)二斑葉螨的抗性存在一定差異，總體表現(xiàn)為來源于歐美的品種抗性較強(qiáng)，中國品種次之，而來源于日本的品種相對(duì)易感（圖3）。

2.3" 不同草莓品種二斑葉螨抗性等級(jí)與重要園藝性狀的相關(guān)性分析

對(duì)188份草莓品種二斑葉螨危害等級(jí)與重要園藝性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果（表3）表明，188份草莓品種二斑葉螨危害等級(jí)與果實(shí)含糖量、風(fēng)味呈極顯著正相關(guān)，與品種來源、株高呈顯著正相關(guān)，與果肉顏色、葉片茸毛數(shù)量、葉片質(zhì)地呈極顯著負(fù)相關(guān)。其他性狀之間存在一定的相關(guān)性。

2.4" 不同草莓品種二斑葉螨危害等級(jí)與重要園藝性狀的主成分分析

對(duì)188份草莓品種的12個(gè)性狀進(jìn)行主成分分

析，結(jié)果（表4）顯示，前5個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到68.524%，可基本反映12個(gè)性狀的主要信息。第1個(gè)主成分的特征值為2.907，貢獻(xiàn)率達(dá)24.225%，以果實(shí)含糖量、葉片正面茸毛數(shù)量為主要指標(biāo)；第2個(gè)主成分的特征值為1.722，貢獻(xiàn)率為14.350%，以株高、葉片背面茸毛數(shù)量特征向量值最大；第3個(gè)主成分的特征值為1.541，貢獻(xiàn)率為12.839%，其中果面顏色和果肉顏色具有較高的因子荷載；第4個(gè)主成分的特征值為1.040，貢獻(xiàn)率為8.663%，以葉片背面茸毛著生狀態(tài)為主要指標(biāo)；第5個(gè)主成分的特征值為1.014，貢獻(xiàn)率為8.447%，以葉片正面茸毛著生狀態(tài)為主要指標(biāo)。

2.5" 188份草莓品種重要園藝性狀聚類分析

采用SPSS 27.0對(duì)188份草莓品種的重要園藝性狀進(jìn)行聚類分析，結(jié)果（圖4）表明，在歐氏距離20處，將188份草莓品種分為2類（Ⅰ和Ⅱ）。第Ⅰ類群含有5份草莓品種，其中4份為日本品種，1份為國內(nèi)通過紅顏復(fù)壯品種脫毒組培獲得的芽變品種（小白），5份品種都感二斑葉螨（高感、感蟲），且植株偏高，果面顏色偏橙紅，果肉顏色偏白，含糖量高，風(fēng)味甜，葉片茸毛數(shù)量少，葉片革質(zhì)平滑。第Ⅱ類群在歐氏距離13處又分為3個(gè)亞群（ⅡA、ⅡB和ⅡC）。ⅡA亞群包含72份草莓品種，均抗二斑葉螨，植株偏矮，含糖量大多偏低，風(fēng)味多偏酸，葉片革質(zhì)較為粗糙，其中火花、紫金紅2份品種的含糖量較高，風(fēng)味酸甜可口；ⅡB亞群包含78份草莓品種，為抗性、中抗、感蟲資源，性狀不統(tǒng)一，其中因都卡、甜心、寧玉、越豐、公四莓、櫪木少女等16份草莓品種不僅抗二斑葉螨，還具有果實(shí)含糖量高、風(fēng)味香甜等優(yōu)良性狀；ⅡC亞群包含33份草莓品種，其中大多為感二斑葉螨的品種，植株偏矮，果面顏色偏橙紅，含糖量較高，風(fēng)味偏甜，葉片正面茸毛偏少。綜上，4個(gè)類群的特點(diǎn)不同，在育種上可選擇合適的親本加以利用；從ⅡA、ⅡB亞群中共篩選出18份抗二斑葉螨的優(yōu)異品種， 可為后期抗性品種的選育提供一定參考。

3" 討論與結(jié)論

3.1" 不同來源草莓品種與二斑葉螨抗性的關(guān)系

本研究以來自于世界三大主要草莓生產(chǎn)區(qū)歐美、中國和日本的188份草莓種品種為試材，采用目測(cè)調(diào)查法調(diào)查田間自然發(fā)病規(guī)律，結(jié)果表明，188份草莓品種可劃分為5個(gè)抗性等級(jí)， 其中來源于歐美

的草莓品種對(duì)二斑葉螨表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗性，來源于我國的品種次之，來源于日本的品種抗性較差。這與侯麗媛等的研究結(jié)果［9］一致。有研究表明，歐美地區(qū)以增強(qiáng)適應(yīng)性和對(duì)不同病蟲害的抗性以及改善風(fēng)味為草莓品種主要育種目標(biāo)［10-11］。日本地區(qū)的草莓選育目標(biāo)為生長勢(shì)強(qiáng)、糖度高、風(fēng)味濃［12］。因此，歐美品種主要表現(xiàn)為植株矮、抗性強(qiáng)、風(fēng)味偏酸；日本品種主要表現(xiàn)為植株高、抗性差、風(fēng)味香甜［13］。我國則主要利用歐美品種和日本品種的優(yōu)勢(shì)，選育適合我國生長條件和消費(fèi)者需求的品種。相關(guān)性分析結(jié)果表明，二斑葉螨危害等級(jí)越高的品種，其果實(shí)含糖量越高，果實(shí)風(fēng)味越甜。糖類為二斑葉螨攝取的主要養(yǎng)分之一［14-15］，不僅對(duì)許多昆蟲的取食有助長作用，還對(duì)它們的發(fā)育和繁殖有重要影響［16］。因此，含糖量高低可能是草莓品種是否易感二斑葉螨的重要因素。

3.2" 重要園藝性狀與二斑葉螨抗性的關(guān)系

了解和掌握不同品種的多樣性水平，對(duì)于挖掘優(yōu)異資源、創(chuàng)制新品種等具有重要意義［17］。通過對(duì)不同草莓品種的重要園藝性狀進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，株高、果肉顏色、葉片茸毛數(shù)量和葉片質(zhì)地都是影響植株對(duì)二斑葉螨抗性的重要因素。果肉顏色與果實(shí)含糖量呈極顯著相關(guān)，結(jié)合生產(chǎn)中果肉偏橙偏白的果實(shí)，風(fēng)味更甜，得出果肉顏色對(duì)于植株對(duì)二斑葉螨抗性的影響可能歸根于果實(shí)含糖量的影響。

植物固有的物理特性對(duì)植食性昆蟲有明顯的防御作用，葉片的質(zhì)地、顏色、茸毛著生情況、氣孔密度等直接影響昆蟲的寄主選擇情況［18-19］。何菁等報(bào)道了辣椒葉片物理性狀對(duì)煙粉虱寄主選擇的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，葉片茸毛密度越高的品種，對(duì)煙粉虱的抗性越強(qiáng)［20］。辣椒體表茸毛也與抗蚜性有關(guān)，茸毛不利于蚜蟲附著，能有效降低蚜蟲的侵染［21］。王雨等也發(fā)現(xiàn)，葉毛長度和密度越高的小麥品種，抗蚜性越強(qiáng)［22］。在草莓方面，葉片茸毛多的形態(tài)特征可能起著機(jī)械性避蚜作用，可阻礙蚜蟲取食［23］。二斑葉螨同樣作為小體積的刺吸式害蟲，在取食茸毛密集的草莓葉片時(shí)，也可能存在機(jī)械性阻礙，不利于附著，因此茸毛濃密的草莓品種具有較強(qiáng)的抗二斑葉螨能力。這與譚濟(jì)才等在植物抗病蟲機(jī)制和茶樹良種的研究中得出的植物葉片表面附屬物易影響螨類取食活動(dòng)、葉片茸毛多而密的茶樹品種螨類發(fā)生較少的結(jié)果［24］相似。因此，在進(jìn)行草莓品種抗性評(píng)價(jià)時(shí)，可以采用葉片茸毛等作為抗二斑葉螨的指標(biāo)。

3.3" 草莓品種對(duì)二斑葉螨抗性差異在育種方面的應(yīng)用

品種之間的差異對(duì)于草莓二斑葉螨的發(fā)生影響很大，選育抗蟲品種、避免易感品種是防治二斑葉螨的根本途徑［25］。聚類分析可以對(duì)品種目標(biāo)性狀進(jìn)行聚類，為育種決策的制定提供有益的參考信息［26］。本研究通過聚類分析篩選出18份抗二斑葉螨且品質(zhì)優(yōu)良的品種，可深度挖掘其經(jīng)濟(jì)價(jià)值。Ⅰ類群和ⅡC亞群雖然高感二斑葉螨，但具有含糖量高、風(fēng)味甜等目標(biāo)性狀；ⅡA亞群抗二斑葉螨能力強(qiáng)，但含糖量偏低、風(fēng)味酸，不符合中國地區(qū)消費(fèi)者的喜好?？蓪?個(gè)系列品種的優(yōu)勢(shì)融合，選育品質(zhì)好、抗性強(qiáng)的國產(chǎn)品種。

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