摘要：為科學掌握西南喀斯特地區(qū)土壤環(huán)境特征，進而制定合理的人工林管理措施，促進喀斯特生態(tài)脆弱區(qū)土壤肥力恢復，選取貴州省遵義市鳳岡縣的馬尾松人工林土壤為研究對象，分析中齡林、近熟林和成過熟林3種齡組及土層變化對土壤酶活性、球囊霉素相關土壤蛋白（GRSP）含量的影響，并分析二者與土壤物理性質及土壤養(yǎng)分的關系。結果表明，（1）齡組變化對土壤酶活性有顯著影響，0～20 cm土層4種土壤酶活性均隨林齡的增加而升高，該土層馬尾松人工林土壤蔗糖酶活性在中齡林、近熟林和成過熟林中分別為8.85，10.42和11.98 mg·（g·d）^-1，磷酸酶活性分別為0.54，0.57和0.69 mg·（g·h）^-1，過氧化氫酶活性分別為2.58，3.15和4.40 mL·（g·min）^-1，成過熟林土壤蔗糖酶活性顯著高于中齡林，成過熟林土壤磷酸酶和過氧化氫酶活性均顯著高于中齡林和近熟林。（2）土層變化對土壤磷酸酶和過氧化氫酶活性有顯著影響，相同齡組下，中齡林和近熟林土壤磷酸酶活性表現為20～40 cm土層顯著低于0～20 cm土層，分別下降29.63%和50.88%；成過熟林土壤過氧化氫酶活性表現為20～40 cm土層顯著低于0～20 cm土層25.00%。（3）0～20 cm土層和20～40 cm土層EE-GRSP和T-GRSP含量在3種齡組間大小關系均表現為中齡林＞成過熟林＞近熟林，其中0～20 cm土層中齡林T-GRSP含量為3.56 mg·g^-1，顯著高于近熟林52.14%。（4）相關性分析結果表明，影響土壤酶活性的主要因素有容重、孔隙度、土壤有機碳、全氮、全磷和堿解氮含量，而GRSP含量主要受土壤物理性質的影響。綜上，齡組變化對馬尾松人工林土壤酶活性產生了顯著影響，且土壤磷酸酶活性、過氧化氫酶活性和GRSP含量與土壤養(yǎng)分和理化性質存在顯著的相關關系。說明在喀斯特生態(tài)脆弱區(qū)采用馬尾松人工林造林模式可以通過調整馬尾松齡組構成和相應的土壤養(yǎng)分含量變化來促進喀斯特退化地區(qū)土壤質量和肥力的恢復和提高。

關鍵詞：喀斯特；馬尾松人工林；土壤酶活性；球囊霉素相關土壤蛋白（GRSP）

收稿日期：2024-04-15

基金項目：大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓練計劃項目（202314223025）；貴州省科技計劃項目（黔科合基礎-ZK〔2023〕一般282）；貴州師范學院校級博士基金項目（2020BS026）；貴州省教育廳平臺項目（〔2022〕051號）。

第一作者：宋雪紅（2001-），女，本科生，專業(yè)方向為生物科學。E-mail：1427703023@qq.com。

通信作者：武燕（1975-），女，博士，副教授，從事土壤生態(tài)學研究。E-mail：wuyan200081@163.com。

我國西南地區(qū)具有典型的喀斯特地貌，土壤淺薄、養(yǎng)分含量貧瘠，石漠化問題嚴重，具有明顯的生態(tài)脆弱性^［1］，為改善該地區(qū)荒漠化情況，采用馬尾松人工林造林模式，以提高喀斯特退化地區(qū)土壤質量和肥力水平。馬尾松（Pinus massoniana）耐旱、耐瘠薄、喜光，是植被恢復的關鍵樹種之一，在人工林中占有相當大的比重。貴州省有1.9×10⁶ hm²的馬尾松資源，其中人工馬尾松林占69.63%，主要分布在遵義、銅仁、貴陽和黔南等4個州（市）^［2-3］。

土壤酶活性和土壤球囊霉素相關土壤蛋白（Glomalin Related Soil Protein， GRSP）含量是反映土壤功能和質量的重要指標^［4-5］。土壤酶參與土壤各種生物化學過程以及物質循環(huán)^［6］，其活性既可以反映土壤理化性質、微生物生物量和生物多樣性的變化，也可以反映碳、氮、磷等養(yǎng)分循環(huán)情況和代謝水平^［7］。GRSP是植物共生叢枝菌根（Arbuscular Mycorrhizal，AM）真菌所分泌的一類含有金屬離子的糖蛋白，分為易提取球囊霉素相關土壤蛋白（EE-GRSP）和難提取球囊霉素相關土壤蛋白（D-GRSP），二者含量之和即為總球囊霉素相關蛋白（T-GRSP）^［8］。同時GRSP還能夠改善土壤的物理性質，進而增強土壤微生物的活性，提升土壤質量，還能夠改善土壤的結構特點，促進退化土壤恢復^［9］。

研究表明，土壤酶活性受植被恢復年限、土層深度及土壤養(yǎng)分等因子的影響^［10-11］。金章利等^［12］研究表明土壤酶活性隨種植年限的增加而升高，而嚴紹裕^［13］研究表明隨著種植年限的增加，土壤酶活性會降低；龍文靖等^［14］研究表明脲酶、蔗糖酶、蛋白酶、轉化酶和堿性磷酸酶都表現出土壤上層高于下層的規(guī)律，而過氧化氫酶活性則隨土層深度增加而增加；舒洪嵐^［15］、于德良等^［16］和葛曉改等^［17］的研究表明土壤酶活性與土壤養(yǎng)分之間存在顯著相關性。近年來，對土壤GRSP的研究主要集中在植被演替階段、土壤理化性質、土壤酶活性和土層深度對GRSP的影響。邸涵悅等^［18］研究表明，0～30 cm土層中，不同演替階段的土壤EE-GRSP含量表現為喬灌混合林gt;喬木林gt;灌木林gt;草地gt;裸地；相關研究表明土壤GRSP 含量與土壤理化性質存在顯著相關性^［19-23］；其中也有研究表明T-GRSP、EE-GRSP含量與土壤酶活性存在顯著相關性^［22-24］；沈育伊等^［22］還發(fā)現T-GRSP含量隨著土層深度的增加呈下降趨勢。

目前在喀斯特地區(qū)關于土壤GRSP含量與土壤理化性質關系研究鮮見報道，為此，本研究以貴州省遵義市鳳岡縣不同恢復年限馬尾松人工林 土壤為研究對象，在分析不同齡組馬尾松人工林土壤酶活性和GRSP含量差異的基礎上，通過相關分析探究土壤酶活性和GRSP含量的關系及二者與土壤理化性質間的關系，以期揭示喀斯特山區(qū)馬尾松人工林土壤酶活性和GRSP含量變化特征及內在驅動機制，為科學評價馬尾松人工林土壤質量以及制定合理的人工林管理措施提供理論數據，以期指導喀斯特生態(tài)脆弱區(qū)土壤肥力恢復。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省遵義市鳳岡縣（27°32′N～28°21′ N，107°31′E～107°56′E），年均氣溫 15.2 ℃，年均降水量1 257.1 mm，為典型的亞熱帶濕潤季風氣候。該區(qū)地處烏江北岸，大婁山南部，區(qū)域內森林覆蓋面積17 773.33 hm²，森林覆蓋率達62%，常見樹種有銀杏、馬尾松、杉木等。

1.2 方法

1.2.1 樣地選取及樣品采集 樣地設置：在貴州省遵義市鳳岡縣，設置馬尾松人工林樣地12個（3個中齡林，6個近熟林，3個成過熟林），每個樣地面積666.7 m²（25.82 m×25.82 m）。其中11～20年生的馬尾松人工林為中齡林，21～30年生的為近熟林，51年以上的劃為成過熟林。

土壤樣品采集：在樣地采用五點取樣法選取5個樣點，清除土壤表面紙屑、碎石、枯枝落葉等雜質，在0～20 cm土層和20～40 cm土層處用100 cm³環(huán)刀取樣，將5個樣方同一土層的土壤混勻，稱量鮮重，裝袋貼上標簽帶回實驗室自然風干至恒重，采用四分法處理土樣，粉碎后分別過0.250 mm和0.149 mm的篩，進行土壤理化性質、土壤酶活性和GRSP含量的測定。

1.2.2 測定項目及方法 土壤容重及孔隙度采用環(huán)刀法測^［25］；土壤含水量用風干土進行計算；有機碳含量采用重鉻酸鉀外加熱法測定；全氮含量采用半微量凱氏法測定；全磷含量采用HClO₄-H₂SO₄法^［26］測定；蔗糖酶活性采用3-5二硝基水楊酸比色法（以24 h后1 g土壤中葡萄糖的毫克數表示蔗糖酶活性）；脲酶活性采用苯酚-次氯酸鈉比色法測定（以24 h后1 g土壤中NH₃-N的毫克數表示脲酶活性）；磷酸酶活性采用磷酸苯二納比色法（以1 h后每100 g土壤中P₂O₅的毫克數表示磷酸酶活性）；過氧化氫酶活性采用高錳酸鉀滴定法（以1 min后1 g土壤的0.02 mol·L^-1高錳酸鉀的毫升數表示過氧化氫酶活性）^［27］；EE-GRSP和T-GRSP含量采用考馬斯亮藍比色法^［28］測定；上述所有樣品均需設置3個重復樣品。

1.2.3 數據分析 試驗數據采用Excel" 2019進行整理；使用SPSS 22.0進行單因素方差分析，明確不同齡組馬尾松人工林土壤酶活性和GRSP含量的差異；通過獨立樣本T檢驗分析不同土層馬尾松人工林土壤酶活性和GRSP含量差異；運用Pearson′s相關分析法探究土壤酶活性與GRSP含量、土壤酶活性和GRSP含量與土壤理化性質的相關性。

2 結果與分析

2.1 不同齡組馬尾松人工林土壤酶活性的特征分析

2.1.1 蔗糖酶 由圖1A可知，馬尾松人工林土壤蔗糖酶活性變化范圍為 4.95～11.98 mg·（g·d）^-1，相同土層不同齡組之間土壤蔗糖酶活性變化規(guī)律表現不一致。在0～20 cm土層，不同齡組土壤蔗糖酶活性的大小順序為：成過熟林gt;近熟林gt;中齡林，成過熟林土壤蔗糖酶活性為11.98 mg·（g·d）^-1，顯著高于中齡林［8.85 mg·（g·d）^-1］，增比為35.37%，這一土層土壤蔗糖酶活性隨齡組增加呈現逐漸上升的趨勢，上升的幅度在14.97%～35.37%之間；20～40 cm土層中，中齡林、近熟林和成過熟林土壤蔗糖酶活性分別為7.55，11.65和4.95 mg·（g·d）^-1，其中近熟林土壤蔗糖酶活性較成過熟林顯著增高135.35%。另外，相同齡組下，3種齡組馬尾松人工林土壤蔗糖酶活性在0～20 cm和20～40 cm土層間均無顯著差異。

2.1.2 脲酶 由圖1B可知，馬尾松人工林土壤脲酶活性變化范圍為7.15～12.89 μg·（g·d）^-1，隨著人工林恢復年限的增加，0～20 cm土層脲酶活性呈現逐漸上升的趨勢，上升幅度在31.29%～76.64%之間；在0～20 cm和20～40 cm土層中，馬尾松人工林土壤脲酶活性在3種齡組間無顯著差異。相同齡組下，馬尾松人工林土壤脲酶活性在0～20 cm和20～40 cm土層間也無顯著性差異。

2.1.3 磷酸酶 由圖1C可知，馬尾松人工林土壤磷酸酶活性變化范圍為0.28～0.69 mg·（g·h）^-1，0～20 cm和20～40 cm兩個土層中不同齡組之間馬尾松人工林土壤磷酸酶活性變化規(guī)律表現不一致。在0～20 cm土層中，土壤磷酸酶活性隨馬尾松人工林齡組增加呈逐漸上升的趨勢，上升幅度為5.56%～27.78%，3種齡組中，成過熟林土壤磷酸酶活性最高，為0.69 mg·（g·h）^-1，較中齡林和近熟林分別顯著高27.78 %和21.05%；20～40 cm土層中，土壤磷酸酶活性大小順序表現為近熟林lt;成過熟林lt;中齡林，中林齡土壤磷酸酶活性較近熟林顯著高35.71%。相同齡組下，中齡林和近熟林土壤磷酸酶活性則表現為20～40 cm土層顯著低于0～20 cm土層，分別下降29.63%、50.88%。

2.1.4 過氧化氫酶 由圖1D可知，馬尾松人工林土壤過氧化氫酶活性變化范圍為2.58～4.40 mL·（g·min）^-1，兩個土層不同齡組之間馬尾松人工林過氧化氫酶活性變化規(guī)律表現不同。0～20 cm土層，3種齡組馬尾松人工林土壤過氧化氫酶活性具體表現為中齡林lt;近熟林lt;成過熟林，含量分別為2.58，3.15和4.40 mL·（g·min）^-1，其中成過熟林土壤過氧化氫酶活性較中齡林和近熟林分別顯著高70.54% 和39.68%，近熟林較中齡林顯著高22.09%，土壤過氧化氫酶活性隨齡組增加上升幅度在22.09%～70.54%之間；在20～40 cm土層，3種齡組馬尾松人工林土壤過氧化氫酶活性在中齡林、近熟林和成過熟林中分別為3.76，3.50和3.30 mL·（g·min）^-1，且無顯著差異。相同齡組下，成過熟林土壤過氧化氫酶活性表現為20～40 cm土層顯著低于0～20 cm土層25.00%。

2.2 不同齡組馬尾松人工林GRSP含量的特征分析

2.2.1 EE-GRSP 由圖2A可知，馬尾松人工林土壤EE-GRSP含量范圍為0.79～1.09 mg·g^-1，中齡林、近熟林和成過熟林在0～20 cm土層的EE-GRSP含量分別為1.03，0.79和1.00 mg·g^-1，在20～40 cm土層分別為1.09，0.84和0.99 mg·g^-1。相同土層3種齡組之間馬尾松人工林EE-GRSP含量均無顯著性差異。相同齡組兩個土層之間馬尾松人工林EE-GRSP含量也無顯著性差異，EE-GRSP含量在中齡林和近熟林中隨著土層的加深而升高，但在成過熟林中隨土層加深EE-GRSP含量反而呈現下降趨勢。

2.2.2 T-GRSP 由圖2B可知，馬尾松人工林土壤T-GRSP含量范圍為2.38～3.56 mg·g^-1，中齡林、近熟林和成過熟林在0～20 cm土層的T-GRSP含量分別為3.56，2.38和3.40 mg·g^-1，在20～40 cm土層分別為3.50，2.66和2.96 mg·g^-1。同一土層不同齡組之間馬尾松人工林T-GRSP含量變化規(guī)律不一致，0～20 cm土層中，中齡林T-GRSP含量顯著高于近熟林49.58%；20～40 cm土層中，3種齡組間T-GRSP含量無顯著差異。相同齡組兩個土層之間馬尾松人工林T-GRSP含量無顯著性差異。

2.3 土壤酶活性與GRSP含量相關性分析

如表2所示，過氧化氫酶活性與脲酶活性呈顯著正相關，EE-GRSP含量與T-GRSP含量存在極顯著正相關。

2.4 土壤酶活性及GRSP含量與土壤理化性質相關性分析

將土壤酶活性和GRSP含量與前期研究的土壤理化性質^［29］進行相關性分析，結果如表3所示，磷酸酶活性與有機碳、堿解氮含量呈極顯著正相關，與全氮含量呈顯著正相關；過氧化氫酶活性與全磷含量呈現極顯著正相關，與容重、孔隙度、有機碳、全氮和堿解氮含量均呈顯著正相關；T-GRSP含量與含水量呈現極顯著正相關。

3 討論

3.1 齡組對土壤酶活性和GRSP 含量的影響

本研究發(fā)現，在0～20 cm土層4種土壤酶活性均隨林齡的增加而升高，這與宋思宇等^［30］和焦鵬宇等^［31］的研究結果相似。這可能是由于隨著馬尾松人工林的生長，它的凋落物變多，有利于樹木下植物的生長發(fā)育和營養(yǎng)物質的積累，從而使微生物中的活性物質增加、代謝旺盛、繁殖加快，所以酶活性升高^［30-34］。在0～20 cm土層，成過熟林中蔗糖酶、磷酸酶和過氧化氫酶活性顯著高于中齡林酶活性，這可能是因為在中齡林期間馬尾松人工林林下植被較少，從而凋落物較少，土壤中的微生物種類和數量也較少，導致土壤酶活性較低^［33］，但到成過熟林時期，森林生長茂盛，林下凋落物增多，在地下形成了茂密的根系，根系代謝產生的酚類物質增加，使土壤中的酶活性升高^［35］。

本研究還發(fā)現，0～20 cm土層的中齡林中T-GRSP含量顯著高于近熟林?？赡苁且驗轳R尾松人工林的葉子形態(tài)為細長針狀，陽光能更好地透過林層，使林地內溫度、濕度條件都處于一個較好的狀態(tài)，但是從中齡林到近熟林，馬尾松生長茂盛，導致林內郁閉度增大，光照時間變短，林地條件相對于中齡林時期較差，AM真菌活性降低，產生的GRSP含量減少。

3.2 土層深度對土壤酶活性和GRSP含量的影響

本研究發(fā)現，中齡林磷酸酶活性和成過熟林過氧化氫酶活性均表現為0～20 cm顯著高于20～40 cm，這與范媛媛等^［36］的研究結果相似。可能是由于隨土層深度加深，枯落物和腐殖質含量下降，養(yǎng)分含量也下降，20～40 cm相對于0～20 cm土層的土壤溫度更低，使微生物數量和活力下降，而0～20 cm土層有足夠的水熱條件，微生物活躍，酶活性較高，從而導致隨土層深度的增加，酶活性出現降低的現象。

本研究還發(fā)現，GRSP含量在0～20 cm土層和20～40 cm土層之間無顯著性變化，但部分學者的研究得出表層土壤GRSP含量顯著高于深層土壤^{［22，37-39］}。這可能是因為研究的土樣采集深度是0～40 cm，而馬尾松人工林因為根系發(fā)達的原因，可能其根系利用水分、養(yǎng)分和微量元素的能力在0～40 cm之間并未有明顯差異，且GRSP含量不僅僅是由土層深度這個單一因素決定的，是由林齡、土壤類型、植被類型、土地利用方式、是否人為干擾等多重因素的作用下共同決定的，因此不同研究中GRSP含量在0～20 cm土層和20～40 cm土層之間的變化規(guī)律會有所不同。

3.3 土壤物理性質和土壤養(yǎng)分影響土壤酶活性和GRSP含量變化

本研究發(fā)現，土壤酶活性變化受孔隙度大小和土壤碳、氮含量的影響?？紫抖扰c土壤酶活性存在正相關關系^［40］，孔隙度的大小可以反映土壤的疏松程度，孔隙度越大，土壤越疏松，通透性越強，供水能力越強，土壤中微生物生存的條件更好；土壤中的養(yǎng)分是通過微生物將動植物殘骸進行分解轉化得來的，土壤條件改善，有利于微生物的活動^［41］，同時，微生物也需要分泌酶來利用這些養(yǎng)分維持正常的生命活動^［42-44］，隨著林齡上升，土壤濕度和酸堿性發(fā)生變化，加劇了土壤中的氮素限制和碳素礦化速率等，影響土壤微生物群落的組成和功能，從而調控了不同種類酶的分泌^{［30，45-47］}。

本研究還得出土壤物理性質是影響GRSP含量的因素，這與已有的系列研究結果一致^{［30，35，48］}。GRSP是由叢枝菌根真菌菌絲釋放到土壤中的一種疏水性糖蛋白^［49］，真菌的生長需要適宜的條件，土壤含水量、容重和孔隙度可改變土壤中氧氣含量和水分含量，為AM真菌提供充足的水分和氧氣，在一定程度上影響AM真菌的呼吸作用，從而改變其活性，影響產生GRSP含量。

4 結論

本研究表明，隨著馬尾松人工林恢復年限的增加，0～20 cm土層蔗糖酶、脲酶、磷酸酶及過氧化氫酶活性呈現逐漸上升的趨勢，上升的幅度分別為14.97%～35.37%、31.29%～76.64%、5.56%～27.78%和22.09%～70.54%，而EE-GRSP和T-GRSP含量均隨馬尾松人工林齡組的升高呈先下降后上升的趨勢；中齡林、近熟林土壤磷酸酶活性及成過熟林土壤過氧化氫酶活性均隨土層深度增加顯著降低，分別下降29.63%、50.88%和25.00%，而土層深度對土壤蔗糖酶、脲酶活性及GRSP含量均無顯著影響；土壤磷酸酶活性、過氧化氫酶活性和GRSP含量與土壤養(yǎng)分和土壤理化性質存在顯著的相關關系。

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Characteristics of Soil Enzyme Activity and GRSP Content in Pinus massoniana Plantation in Karst Area of Southwest China

SONG Xuehong¹， ZHENG Rui¹，WU Yan^1，2

（1.School of Biological Science， Guizhou Normal University，Guiyang 550018，China; 2.Guizhou Provincial Key Laboratory of Forest Fire Ecology and Management， Guiyang 550018， China）

Abstract：In order to scientifically grasp and explore the characteristics of soil environment in Karst Areas of Southwest China， formulate reasonable management measures for plantation forests， and promote the restoration of soil fertility in karst ecologically fragile areas.In this study the soil of Pinus massoniana plantation in Fenggang County， Zunyi City， Guizhou Province was selected as the research object. The effects of three age groups and soil layer changes on soil enzyme activity and GRSP content were analyzed， and the relationship between the two and soil physical properties and soil nutrients was also analyzed. The results showed that， （1） the changes of age groups had significant effects on soil enzyme activities. The activities of four soil enzymes in the 0-20 cm soil layer increased with the increase of forest age. The sucrase activities of the soil of the Pinus massoniana plantation in the 0-20 cm soil layer were 8.85， 10.42 and 11.98 mg·（g·d）^-1 in the middle-aged forest， the near-mature forest and the over-mature forest， respectively. The phosphatase activities were 0.54， 0.57 and 0.69 mg·（g·h）^-1， and the catalase activities were 2.58， 3.15 and 4.40 mL·（g·min）^-1， respectively. The sucrase activity of soil in over-mature forest was significantly higher than that in middle-aged forest， and the activities of phosphatase and catalase in siol of over-mature forest were significantly higher than those in middle-aged forest and near mature forest. （2） Soil layer changes had significant effects on soil phosphatase and catalase activities. Under the same age group， soil phosphatase activities of middle-aged forest and near-mature forest in the 20-40 cm soil layer were significantly lower than those in the 0-20 cm soil layer， decreasing by 29.63% and 50.88%， respectively. The catalase activity of over-mature forest in the 20-40 cm soil layer was significantly lower than that in the 0-20 cm soil layer by 25.00%. （3） The contents of EE-GRSP and T-GRSP in 0-20 cm soil layer and 20-40 cm soil layer were in the order of middle-aged forest gt; over-mature forest gt; near-mature forest， and the T-GRSP content in 0-20 cm soil layer was 3.56 mg·g^-1， which was significantly higher than that in near-mature forest by 52.14%. （4） The correlation analysis results showed that the main factors affecting soil enzyme activity were volume weight， porosity， soil organic carbon， total nitrogen， total phosphorus and alkali-hydrolyzed nitrogen content， while GRSP content was mainly affected by soil physical properties. In conclusion， the change of age group had a significant effect on soil enzyme activity of Pinus massoniana plantation， and soil phosphatase activity， catalase activity and GRSP content were significantly correlated with soil nutrients and physical and chemical properties. The results indicate that the soil quality and fertility can be restored and improved by adjusting the age group composition of Pinus massoniana plantation and the corresponding changes in soil nutrient content in Karst Degraded Areas.

Keywords：Karst; Pinus massoniana plantation; soil enzyme activity; Glomalin-Related Soil Protein（GRSP）