摘要：探究森林個(gè)體、群落特征與植物多樣性之間存在的耦合關(guān)系，有利于通過林分結(jié)構(gòu)調(diào)整提高植物多樣性。選擇黑龍江南甕河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的森林群落作為研究對(duì)象，調(diào)查該區(qū)域29塊喬木樣方、145塊灌木、草本和更新層樣方植物個(gè)體大小和喬、灌、草本群落特征，記錄植物科屬種特征并計(jì)算植物多樣性和均勻度參數(shù)特征，揭示該區(qū)域植物多樣性與群落結(jié)構(gòu)特征的耦合關(guān)系。結(jié)果表明，（1） 喬木層主要樹種是落葉松 （Larix gmelinii），相對(duì)多度為62.70%，其次為白樺 （Betula platyphylla）；灌木則以越橘（Vaccinium vitis-idaea）相對(duì)多度最高，達(dá)到79.26%；草本以小葉章 （Deyeuxia angustifolia）相對(duì)多度最大，達(dá)到17.02%；更新層主要樹種是白樺，相對(duì)多度為81.75%。 （2） 黑龍江南甕河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)喬木層平均樹高為14.55 m，平均胸徑為15.22 cm，平均郁閉度為0.72，平均密度為0.13株·m^-2。灌木層平均樹高為0.71 m，地徑為1.01 cm，蓋度為23.92%，密度為15.22株·m^-2。草本層高度為43.02 cm，蓋度為60.59%。更新層平均高度為1.76 m，平均地徑為1.16 cm，平均密度為0.08株·m^-2。（3） 冗余分析結(jié)果表明，黑龍江南甕河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)灌木密度與植物多樣性變化關(guān)系最緊密。根據(jù)以上結(jié)果提出應(yīng)該從個(gè)體特征和灌木保護(hù)指標(biāo)著手，協(xié)同保護(hù)、提升生物多樣性和維持良好林分結(jié)構(gòu)等林分管理意見。

關(guān)鍵詞：黑龍江南甕河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)；植物多樣性；林分群落結(jié)構(gòu)；耦合關(guān)系

收稿日期：2024-04-11

基金項(xiàng)目：樂山師范學(xué)院高層次人才引進(jìn)科研啟動(dòng)項(xiàng)目（RC2023018）；中央高校基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)（2572018AA19）。

第一作者：張喜亭（1991-），男，博士，講師，從事森林植物多樣性及土壤碳匯研究。E-mail：zxtyx2017@163.com。

通信作者：王文杰（1974-），男，博士，教授，從事全球變化生態(tài)學(xué)、植物多樣性與碳匯研究。E-mail：wwj225@nefu.edu.cn。

生物多樣性的喪失是當(dāng)前最為關(guān)注的生態(tài)學(xué)問題之一^［1-2］。森林生態(tài)系統(tǒng)具有豐富的物種，復(fù)雜的結(jié)構(gòu)，多種多樣的功能；其物種多樣性是生物 多樣性的重要組成部分^［3-4］。森林生態(tài)系統(tǒng)具有明顯的垂直結(jié)構(gòu)，其垂直結(jié)構(gòu)特征能夠反映森林植物在空間上的配置狀況^［5-6］。保護(hù)植物多樣性的最為簡單有效的途徑多與林分群落結(jié)構(gòu)特征相關(guān)，包括個(gè)體大小及群落特征^［7-9］。林分郁閉度對(duì)林下植物生長特征影響較大（如物種多樣性指數(shù)、蓋度等）^［10］。王蕾等^［11］研究表明，林分空間結(jié)構(gòu)與樹種多樣性密切相關(guān)，樹種混交度越強(qiáng)，其多樣性指數(shù)越高。張澤鑫等^［12］研究表明，祁連山東部森林林分平均胸徑、平均樹高和草本層物種豐富度指數(shù)顯著負(fù)相關(guān)。這些研究從林分結(jié)構(gòu)特征出發(fā)，研究了樹種混交程度、林分郁閉度、樹種大小等對(duì)森林物種多樣性的影響。在我國寒溫帶針葉林區(qū)域也需要這方面的研究，以期為東北森林帶生態(tài)功能維持、天然林保護(hù)提供支持。

國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是國家自然保護(hù)與維持多樣性的重要載體，基于保護(hù)區(qū)開展相關(guān)多樣性保護(hù)與生態(tài)服務(wù)功能協(xié)同提升具有重要意義，特別是維護(hù)生態(tài)環(huán)境的穩(wěn)定性、保持水土、碳匯功能等方面起著關(guān)鍵作用^［13］。黑龍江南甕河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是大興安嶺地區(qū)生態(tài)示范區(qū)的重要組成部分，該保護(hù)區(qū)生態(tài)價(jià)值較大，尤其是高緯度地區(qū)特征、長期保護(hù)區(qū)保護(hù)實(shí)踐與森林-濕地特征。本文以黑龍江南甕河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)為研究對(duì)象，探究不同垂直結(jié)構(gòu)下植物群落結(jié)構(gòu)特征和物種多樣性的耦合關(guān)系。研究結(jié)果能夠?yàn)榇笈d安嶺地區(qū)基于林分管理提升植物多樣性的途徑提供理論依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

黑龍江南甕河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，位于南甕河流域，總面積為229 523 hm²。保護(hù)區(qū)地理位置為51°05′07″N～51°39′24″N，125°07′55″E～125°50′05″E。保護(hù)區(qū)屬寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫為-3 ℃，年降水量400～500 mm^［14］。主要喬木樹種有落葉松（Larix gmelinii）、白樺（Betula platyphylla）、蒙古櫟（Quercus mongolica）、山楊（Populus davidiana）、毛赤楊（Alnus sibirica）等。灌木層主要有越橘（Vaccinium vitis-idaea）、細(xì)葉沼柳（Salix rosmarinifolia）等。草本層為禾本科、莎草科等草本植物。

1.2 方法

1.2.1 調(diào)查項(xiàng)目及方法 本研究于2016年8月在黑龍江南甕河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)展開調(diào)查，其中喬木樣方29塊，每樣方大小30 m×30 m；灌木和更新層樣方145塊，在每個(gè)喬木樣方內(nèi)隨機(jī)設(shè)置5個(gè)2 m×2 m灌木樣方；草本樣方145塊，分別在每喬木樣方隨機(jī)設(shè)置5塊（大小為1 m×1 m）。

喬木樣地進(jìn)行每木檢尺，調(diào)查項(xiàng)目包括喬木種類、胸徑、樹高、枝下高、蓋度，其中胸徑小于2.5 cm的樹種作為更新樹種在進(jìn)行喬木調(diào)查時(shí)不調(diào)查。灌木樣地調(diào)查灌木的種類、株數(shù)、株高、冠幅、蓋度及地徑；胸徑介于1.0～2.5 cm且高于50 cm的喬木樹種在灌木層樣方中同步調(diào)查其種類、地徑和樹高，并記入更新層中。草本樣方記錄植物種類、蓋度、高度和相對(duì)多度。

1.2.2 植物多樣性指數(shù)計(jì)算方法 根據(jù)馬克平等^［15］的方法，植物豐富度指數(shù)（R）、Simpson指數(shù)（D）、Alatalo均勻度指數(shù)（Ea）等多樣性指數(shù)計(jì)算方式詳見公式（1）～（3）。

式中，P_i為樣方內(nèi)第i種的個(gè)體株數(shù)占總株數(shù)的比例；S為種i所在樣方中物種總數(shù)。

1.2.3 個(gè)體大小特征和群落特征值的計(jì)算 個(gè)體大小指標(biāo)包括喬木樹高、枝下高和胸徑，灌木高、地徑和冠幅，草高，更新層樹高和地徑；群落特征指標(biāo)包括喬木蓋度、灌木蓋度、草本蓋度、喬木密度、灌木密度。所有特征指標(biāo)均取平均值。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析 運(yùn)用JMP 11.0分析個(gè)體大小特征和群落特征及植物多樣性的頻率分布，并生成箱線圖，比較平均值、中位數(shù)和最小50%區(qū)間等^［16］。為了判斷群落特征和個(gè)體大小對(duì)植物多樣性指標(biāo)的解釋程度，采用Canoco 5.0軟件中冗余分析（Redundancy Analysis，RDA）和方差分解分析（Variation Partitioning Analyses），方差分解分析分別劃分為兩組（群落特征和個(gè)體大小特征）和三組（喬木層、灌木層和草本層）。

2 結(jié)果與分析

2.1 喬木、灌木、草本及更新層主要種相對(duì)多度

由圖1可知，在喬木層，落葉松相對(duì)多度最大，高達(dá)62.70%；其次是白樺、山楊、毛赤楊等。在灌木層，越橘相對(duì)多度高達(dá)79.26%，占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其次是篤斯越橘（Vaccinium uliginosum）、繡線菊（Spiraea salicifolia）、石生懸鉤子（Rubus saxatilis）、榛（Corylus heterophylla）、 細(xì)葉沼柳（Salix rosmarinifolia）、興安杜鵑（Rhododendron dauricum）等。本研究此次總共調(diào)查了草本植物97種，禾本科小葉章（Deyeuxia angustifolia）相對(duì)多度高達(dá)17.02%，其次是羊須草（Carex callitrichos）、顯脈薹草（Carex kirganica）、草問荊（Equisetum pratense）、圓葉鹿蹄草（Pyrola rotundifolia）、蚊子草（Filipendula palmata）、瘤囊薹草（Carex schmidtii）、興安鹿藥（Smilacina dahurica）、七瓣蓮（Trientalis europaea）、二歧銀蓮花（Anemone dichotoma）等。更新層主要樹種為白樺，相對(duì)多度高達(dá)81.75%；其次為蒙古櫟，占更新層樹種9.92%，落葉松僅占7.54%。

2.2 植物多樣性特征分布

黑龍江南甕河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)喬木層豐富度（R）均值為3.14，最小50%集中區(qū)域?yàn)?.00～3.00種；喬木層Simpson多樣性指數(shù)（D）均值為0.45，主要集中在0.45～0.50之間，所占比例高達(dá)34%；喬木層Alatalo均勻度指數(shù)（Ea）均值為0.79，主要集中在0.82～0.95。灌木層豐富度（R）均值為2.00，最小50%集中區(qū)域?yàn)?.00～2.00種；灌木Simpson（D）多樣性指數(shù)均值為0.23；灌木Alatalo均勻度指數(shù)（Ea）均值為0.72。草本層的豐富度（R）均值為6.61；草本Simpson多樣性指數(shù)（D）均值為0.73，最小50%集中區(qū)域?yàn)?.75～0.85；草本Alatalo均勻度指數(shù)（Ea）均值為0.78，分布在0.80～0.85之間的最多（24%），分布類型為單峰型。更新層豐富度（R）分布2.00～3.00種的樣地最多，所占比例為41%，有14%樣地的豐富度Rlt;1，也就是沒有發(fā)現(xiàn)更新層樹種。豐富度高（gt;3種）的樣地較少，僅占所有樣地的3%。更新層Simpson指數(shù)（D）分布在0～0.10比例最高，所占比例為52%；而分布在0.10～0.20、0.20～0.30、0.30～0.40和0.60～0.70均占7%。更新層Alatalo均勻度指數(shù)（Ea）的取值范圍0～1.00，在0.60～0.80之間的占28%，其中有38%的樣地Alatalo均勻度指數(shù)（Ea）為1.00，顯示部分樣地更新層樹種分布較為均勻（表1）。

2.3 林分個(gè)體大小特征分布

黑龍江南甕河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)喬木樹高（TH）為14.55 m，樹高大部分分布在15.00～16.00 m，所占比例高達(dá)83%；喬木胸徑（TDBH）均值為15.22 cm，喬木枝下高（TCBH）均值為10.13 m，枝下高頻率分布呈多峰型。灌木層高度（SH）均值為0.71 m，最高達(dá)到1.75 m；灌木地徑（SGD）大多分布在0.70～1.00 cm（71%）；灌木冠幅（SCD）大多分布在40.00～60.00 cm（66%），最小50%區(qū)間為32.00～71.00 cm。草本層高度（HH）均值為43.02 cm。更新層樹高（RH）分布在0.75～1.76 m所占比例最高（24%），分布在1.00～1.25 m、2.00～2.25 m所占比例均為20%。更新層地徑（RGD）分布在0.75～1.00 cm比例最大，占比為24%，地徑（RGD）超過2.00 cm所占比例都僅為4%（表2）。

2.4 林分群落特征分布

喬木層的蓋度（TC）均值為0.72，最小50%集中區(qū)域?yàn)?.70～0.80；灌木蓋度（SC）均值為23.92%；草本蓋度（HC）均值為60.59%。

從密度方面看，喬木層密度（TD）均值為0.13株·m^-2，換算成每公頃密度，喬木密度大多分布在1 000～1 500株·hm^-2，占比高達(dá)49%；灌木層密度（SD）均值15.22株·m^-2；更新層密度（RD）均值為0.08株·hm^-2，頻率分布表明大部分樣地的更新層密度處于較低水平（表3）。

2.5 植物多樣性變化的方差分解分析

由圖2A可知，黑龍江南甕河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)個(gè)體大小對(duì)多樣性特征變化的解釋量最大，占比高達(dá)83.5%；其次為群落結(jié)構(gòu)特征，解釋量為14.4%；個(gè)體大小與群落結(jié)構(gòu)二者的交互作用的解釋量僅為2.1%。

將黑龍江南甕河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)按垂直結(jié)構(gòu)分為喬木層、灌木層和草本層特征時(shí)，灌木層特征對(duì)于多樣性特征變化解釋力最大（占比為67.3%），灌木層特征約為喬木層特征和草本層特征單獨(dú)作用的3倍；喬灌草三者不存在交互作用（-7.7%）（圖2B）。

2.6 RDA排序

個(gè)體大小和群落特征對(duì)黑龍江南甕河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)植物多樣性的總解釋量為66.9%，第一軸解釋了多樣性變化的32.30%，第二軸解釋了多樣性變化的12.01%。簡單效應(yīng)結(jié)果表明，灌木層密度（SD）對(duì)南甕河植物多樣性變化解釋能力最大（Plt;0.05），解釋量為10.2%。條件效應(yīng)結(jié)果表明，灌木密度（SD）依然是對(duì)植物多樣性變化貢獻(xiàn)最大的（Plt;0.05），解釋量與單獨(dú)作用相等；其次為灌木冠幅（SCD）和灌木蓋度（SC）（P＞0.05） （表4）。

3 討論

前人研究表明，黑龍江南甕河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)存在800多種維管植物^［17］。本研究調(diào)查記錄了黑龍江南甕河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)草本植物97種，主要以小葉章和薹草為主。喬木層以興安落葉松為優(yōu)勢(shì)種，同時(shí)還伴有白樺、山楊、蒙古櫟等樹種。此外，黑龍江南甕河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)還分布國家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物鉆天柳和黃檗等，這也表明黑龍江南甕河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的重要性。以往的研究多是以濕地研究為主，本研究就該區(qū)域位于較高海拔的森林生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行重點(diǎn)研究，對(duì)以往研究具有補(bǔ)充作用。保護(hù)區(qū)內(nèi)灌木主要為越橘、篤斯越橘、繡線菊和石生懸鉤子等。隨著天然林保護(hù)工程的實(shí)施，該區(qū)域林下資源產(chǎn)品供應(yīng)及生態(tài)服務(wù)供給顯得更為重要，多樣性的植物資源是其重要保障^［18］。保護(hù)區(qū)內(nèi)藥用植物比較豐富，具有較高藥用價(jià)值有草蓯蓉、黃芪、野火球和蒼耳等。此外還有野生漿果，主要以越橘類為代表^［19］。

目前針對(duì)黑龍江南甕河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的研究主要圍繞濕地恢復(fù)、碳儲(chǔ)量、土壤呼吸、土壤養(yǎng)分等展開^［20-24］，對(duì)保護(hù)區(qū)如何提升植物多樣性研究還鮮見報(bào)道。本研究表明，黑龍江南甕河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)喬木樣方豐富度均值為3.14，灌木豐富度為2.00，草本豐富度為6.61。與大興安嶺核心區(qū)域呼中國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)相比（呼中保護(hù)區(qū)喬木豐富度為1.78，灌木豐富度為5.14，草本豐富度為7.31）^［9］，黑龍江南甕河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)喬木豐富度相對(duì)較高，但灌木和草本豐富度相對(duì)較低。本研究發(fā)現(xiàn)個(gè)體大小特征對(duì)植物多樣性變化的解釋率是群落結(jié)構(gòu)的5.8倍。在大興安嶺多布庫爾國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)也發(fā)現(xiàn)類似規(guī)律，個(gè)體大小特征的獨(dú)立效應(yīng)對(duì)多樣性變化貢獻(xiàn)最大高達(dá)50.9%^［25］。李利平等^［26］在新疆地區(qū)森林中研究發(fā)現(xiàn)，喬木層和草本層個(gè)體較大時(shí)，其物種多樣性也更大。通過個(gè)體大小特征調(diào)整，如高度、直徑和冠幅等管理措施，為保護(hù)區(qū)提升生物多樣性存在可能性。針對(duì)不同垂直結(jié)構(gòu)的群落結(jié)構(gòu)分析，灌木層的特征對(duì)多樣性變化具有最強(qiáng)的指示功能。冗余分析表明黑龍江南甕河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)灌木層的特征與灌木多樣性指數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系。黑龍江南甕河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的灌木資源相對(duì)匱乏，灌木資源的調(diào)整將會(huì)對(duì)保護(hù)區(qū)植物多樣性影響較大。

4 結(jié)論

本文分析了黑龍江南甕河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的植物多樣性和群落結(jié)構(gòu)特征分布情況，確定了主要喬木、灌木、草本及更新樹種相對(duì)多度，從多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)分析了草本、喬木、灌木和更新層差異特征，從樹高、胸徑、郁閉度、密度、灌木高、地徑、蓋度、草本高等多指標(biāo)量化了群落特征。耦合關(guān)系分析表明，植物多樣性主要受林分個(gè)體大小而不是群落特征的影響，解釋量達(dá)到83.5%；而喬、灌、草本層比較來看，灌木層具有更大的影響（67.3%）。冗余分析得出，灌木密度是引起多樣性變化的最顯著因子。對(duì)于黑龍江南甕河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)而言，其灌木資源相對(duì)較少，灌木資源的調(diào)整將對(duì)保護(hù)區(qū)植物多樣性的提升起到較大的促進(jìn)作用?？梢酝ㄟ^上述因子的調(diào)整加強(qiáng)黑龍江南甕河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)植物多樣性的保護(hù)。

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Investigation and Analysis of Plant Diversity and Community Structure Characteristics in Heilongjiang Nanwenghe National Nature Reserve

ZHANG Xiting^1，2， ZHANG Jianyu²， WANG Wenjie³

（1.School of Life Science， Leshan Normal University， Leshan 614000， China；2.Key Laboratory of Forest Plant Ecology of Ministry of Education， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China；3.College of Forestry and Biotechnology， Zhejiang A＆F University， Hangzhou 311300， China）

Abstract：In order to explore the coupling relationship between individual and community characteristics of forest and plant diversity is helpful for the protection of plant diversity. Based on this， by using Heilongjiang Nanwenghe National Nature Reserve， we investigated total 29 plots for trees， 145 plots for shrub and regeneration layers and 145 plots for herb layer， and detailed recorded the individual size and their community traits， and all species names for the calculation of plant diversity indices. All these data were used for finding their basic features of the forests and decoupling their associations. The results showed that：（1） Larix gmelinii was the main tree species in Nanwenghe， with a relative abundance of 62.70%， followed by Betula platyphylla. The proportion of lingonberry （Vaccinium vitis-idaea） was the highest among shrubs， reaching 79.26%. Deyeuxia angustifolia accounted for the largest proportion among herbs， reaching 17.02%. The main tree species in the regeneration layer was Betula platyphylla （81.75%）. （2） The average tree height of the arbor layer was 14.55 m， the average diameter at breast height was 15.22 cm， the average canopy density was 0.72， and the average tree density was 1 300 trees·ha^-1. Shrub height averaged at 0.71 m， ground diameter averaged at 1.01 cm， the shrub coverage averaged at 23.92%， and shrub density averaged at 15.22 plants·m^-2. The average height of herb layer was 43.02 cm and their coverage was 60.59%. The average height of regeneration trees was 1.76 m， the average ground diameter was 1.16 cm， and the average seedling density was 0.08 plants·m^-2. （3） Redundancy analysis showed that shrub density gave the most significant explaining power for the plant diversity variations. Based on the above results， reasonable forest management suggestions should start with individual characteristics and shrub protection indicators， which will help to coordinate the protection and promotion of biodiversity and maintain a good stand structure.

Keywords：Heilongjiang Nanwenghe National Nature Reserve；species diversity; community characteristics; decoupling association