（牡丹江師范學院生命科學與技術學院，黑龍江牡丹江 157011）

摘要 為研究外源水楊酸、褪黑素對鹽脅迫下大豆種子萌發(fā)和幼苗生長的影響，篩選出效果較為明顯的緩解劑。本試驗以大豆吉育204為材料，對100 mmol/L NaCl脅迫下的大豆種子分別外源施加濃度為0.1、0.2和0.5 mmol/L的水楊酸或褪黑素，進行培養(yǎng)皿紙上發(fā)芽試驗，對其發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、相對鹽害率以及幼苗鮮重和苗長進行測定。結果表明，與CK0（空白對照、未經(jīng)NaCl脅迫）相比，100 mmol/L NaCl脅迫下的大豆種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)和幼苗鮮重、苗長分別下降了28.34%、21.67%、35.89%、47.79%、21.16%和47.82%，相對鹽害率30.91%。0.1、0.2和0.5 mmol/L的水楊酸或褪黑素對鹽脅迫下大豆種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)和幼苗鮮重、苗長均有促進作用，并降低了相對鹽害率。其中，與CK1（NaCl脅迫）相比較，0.2 mmol/L褪黑素處理的鹽脅迫大豆種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、幼苗鮮重和苗長分別提高23.00%、25.00%、43.43%、66.84%、20.19%和19.12%，并使相對鹽害率降至23.48%。褪黑素對大豆鹽脅迫的緩解效應整體上優(yōu)于水楊酸，可作為大豆抵御鹽脅迫的較優(yōu)緩解劑。

關鍵詞 鹽脅迫；水楊酸；褪黑素；大豆種子萌發(fā)；幼苗生長

中圖分類號 S565.1 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2024）19-0031-06

DOI號 10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2024.19.007

Effects of exogenous salicylic acid or melatonin on seed germination and seedling growth of soybean under salt stress

LI Aoyu LI Ruimin CHEN Yizhi YU Shuang

（College of Life Science and Technology， Mudanjiang Normal University， Mudanjiang 157011， China）

Abstract In order to explore the effects of exogenous salicylic acid and melatonin on seed germination and seedling growth of soybean under salt stress， a more effective alleviator was selected. In this experiment， soybean Jiyu 204 was used as the material. Salicylic acid or melatonin with concentrations of 0.1， 0.2 and 0.5 mmol/L were exogenous applied to soybean seeds under 100 mmol/L NaCl stress， respectively， and germination experiments were carried out on petri dish paper. Germination rate， germination potential， germination index， vitality index， relative salt damage rate， fresh weight and seedling length were measured. The results showed that compared with Ck0（blank control， without NaCl force）， the germination rate， germination potential， germination index， vitality index， fresh weight and seedling length of soybean seedlings under 100 mmol/L NaCl stress decreased by 28.34%， 21.67%， 35.89%， 47.79%， 21.16% and 47.82%， respectively， and the relative salt damage rate was 30.91%. Salicylic acid or melatonin at concentrations of 0.1、0.2、0.5 mmol/L promoted the germination rate， germination potential， germination index， vigor index， fresh weight and seedling growth of soybean seeds under salt stress， and decreased the relative salt damage rate. Among them， compared with CK1（NaCl force）， the germination rate， germination potential， germination index， vitality index， seedling fresh weight and seedling length of salt-stressed soybean seeds treated with 0.2 mmol/L melatonin increased by 23.00%， 25.00%， 43.43%， 66.84%， 20.19% and 19.12%， respectively， and the relative salt damage rate decreased to 23.48%. The alleviating effect of melatonin on soybean salt stress is better than that of salicylic acid on the whole， and it can be used as a better alleviating agent for soybean to resist salt stress.

Keywords salt stress; salicylic acid; melatonin; soybean seed germination; seedling growth

鹽脅迫是主要的非生物脅迫之一，部分鹽漬土地尚未得到充分開發(fā)和利用[1-2]。大豆作為重要的油料作物和糧食作物，為人類提供了蛋白質(zhì)和脂肪[3]。張兆寧等[4]研究表明，增強大豆對鹽脅迫的適應性，是提高大豆產(chǎn)量和利用鹽堿地的重要途徑之一。

植物生長調(diào)節(jié)劑在調(diào)節(jié)植物抗逆性和改善植物生長方面被廣泛應用，水楊酸（Salicylic acid，SA）和褪黑素（Melatonin，MT）是較為普遍的植物生長調(diào)節(jié)劑。褪黑素是一類吲哚類激素，廣泛存在于動植物體內(nèi)，化學名稱為N-乙酰基-5-甲氧基色胺[5]。左月桃等[6]研究表明，褪黑素能夠促進鹽堿脅迫下小黑麥種子的萌發(fā)。褪黑素也是一種抗氧化劑，能提高非生物脅迫下作物的抗氧化酶活性和抗氧化劑含量，進而清除細胞內(nèi)過量的活性氧自由基。黃榮等[7]研究表明，外源褪黑素可提高銅脅迫下大豆幼苗抗氧化酶活性。姜珊等[8]研究表明，外源褪黑素在干旱脅迫下可清除紅小豆幼苗活性氧自由基。水楊酸是一種簡單酚類物質(zhì)，其作為植物激素信號分子在調(diào)控植物生長發(fā)育和脅迫抗性中起關鍵作用[9]。李潤枝等[10]、Nadaraiah等[11]研究表明，外源水楊酸可以緩解鹽脅迫對植物的危害，其通過誘導逆境相關基因的表達、激活抗氧化防御系統(tǒng)、提高光合能力、調(diào)節(jié)離子吸收與分布及同其他激素或信號分子交互作用等途徑來緩解鹽害。貢鑫等[12]研究指出，水楊酸可在一定程度上緩解鹽脅迫對毛豆種子萌發(fā)和幼苗生長的影響。梁小燕等[13]研究表明，水楊酸可提高鹽脅迫下大黃種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢，促進其苗長和根長增高。

目前，有關水楊酸或褪黑素等單一外源物質(zhì)對鹽脅迫下種子萌發(fā)和幼苗生長的影響的研究較多，關于兩種外源物質(zhì)對大豆鹽脅迫的緩解作用的對比研究較少。本試驗通過設置不同濃度梯度的水楊酸或褪黑素，比較鹽脅迫下其對大豆種子萌發(fā)和幼苗生長的緩解作用強弱，從而篩選出較為高效的外源緩解劑，為高效利用鹽堿地、提高大豆產(chǎn)量提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2023年6—7月在牡丹江師范學院植物學實驗室進行。供試大豆品種為吉育204。水楊酸（分析純）購于天津市致遠化學試劑有限公司，褪黑素（分析純）購于北京索萊寶生物科技有限公司。

1.2 試驗方法

設置對照（CK0，蒸餾水），NaCl處理組（CK1，100 mmol/L NaCl），外源水楊酸處理組（0.1、0.2和0.5 mmol/L水楊酸+100 mmol/L NaCl，分別標記為SA1、SA2和SA5），外源褪黑素處理組（0.1、0.2和0.5 mmol/L褪黑素+100 mmol/L NaCl，分別標記為MT1、MT2和MT5）。挑選顆粒飽滿、質(zhì)地均勻的大豆種子，用5%NaClO溶液表面消毒15 min，隨后用蒸餾水漂洗3次，將其均勻放在墊有2層濾紙的培養(yǎng)皿中，每皿放20粒，分別加入上述各組處理液10 mL，每個處理重復3次。在人工氣候箱中進行種子萌發(fā)試驗，晝夜溫度25 ℃/20 ℃，晝夜時長為13 h/11 h，光照強度6 000 lx，相對濕度75%，每12 h更換1次處理液，每24 h統(tǒng)計1次種子萌發(fā)數(shù)。

1.3 測定指標與方法

種子發(fā)芽指標測定參照GB/T 3543.1—1995《農(nóng)作物種子檢驗規(guī)程》，在試驗第3天計算發(fā)芽勢，處理第2天開始統(tǒng)計種子發(fā)芽數(shù)（胚根突破種皮達到種子長度的1/2視為發(fā)芽），共統(tǒng)計8 d的發(fā)芽數(shù)據(jù)。第8天后，連續(xù)2 d未有新增發(fā)芽種子視為試驗結束。測量幼苗苗長、測定幼苗鮮重，并計算發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)和相對鹽害率，計算如式（1）～（5）。

發(fā)芽率（%）=（發(fā)芽的種子數(shù)/試驗種子數(shù)）×100 （1）

發(fā)芽勢（%）=（發(fā)芽高峰時間內(nèi)發(fā)芽數(shù)/試驗種子數(shù)）×100 （2）

發(fā)芽指數(shù)（GI）=∑（Gt/Dt） （3）

活力指數(shù)（VI）=GI×S （4）

相對鹽害率（%）=[CK0發(fā)芽率－各處理組（SA、MT）發(fā)芽率]/CK0發(fā)芽率×100 （5）

式（3）中Gt為在第t天的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應發(fā)芽日；式（4）中S為幼苗鮮重。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)用SPSS 26.0軟件進行統(tǒng)計分析，使用Excel 2019軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 對大豆種子發(fā)芽率的影響

發(fā)芽率反映了種子的營養(yǎng)和健康程度。由圖1可知，100 mmol/L NaCl明顯降低了大豆種子發(fā)芽率，較CK0降低了28.34%（P<0.05）。SA1和MT2處理明顯提高了鹽脅迫下大豆種子發(fā)芽率，較CK1分別提高了18.34%和23.00%，但均未超過CK0。SA2、SA5、MT1和MT5處理均能提高鹽脅迫下大豆種子發(fā)芽率，與CK1相比，發(fā)芽率分別提高了5.00%、11.67%、11.67%和13.34%，差異無統(tǒng)計學意義（P>0.05）。MT2處理對鹽脅迫下大豆種子發(fā)芽率有明顯的促進作用。

不同小寫字母表示處理間差異具有統(tǒng)計學意義（P<0.05）。

2.2 對大豆發(fā)芽勢的影響

發(fā)芽勢反映種子的發(fā)芽速度和整齊度。由圖2可知，100 mmol/L NaCl明顯降低了大豆種子發(fā)芽勢，與CK0相比，降低了21.67%（P<0.05）。除SA5處理外，其余各處理均能明顯提高鹽脅迫下大豆種子發(fā)芽勢。與CK1相比，SA1、SA2處理的大豆發(fā)芽勢均提高11.67%，而MT1、MT2和MT5處理的大豆發(fā)芽勢分別提高16.67%、25.00%和18.33%，差異具有統(tǒng)計學意義（P<0.05）。MT2處理對鹽脅迫下大豆種子發(fā)芽勢有明顯的促進作用。

2.3 對大豆種子發(fā)芽指數(shù)的影響

發(fā)芽指數(shù)是種子活力的指標之一。由圖3可知，100 mmol/L NaCl明顯降低了大豆種子的發(fā)芽指數(shù)，較CK0降低了35.89%（P<0.05）。各處理均能提高鹽脅迫下大豆種子發(fā)芽指數(shù)。SA1、MT1、MT2和MT5處理的大豆種子發(fā)芽指數(shù)較CK1分別提高了30.42%、33.49%、43.43%和38.76%，差異具有統(tǒng)計學意義（P<0.05）。MT2處理對鹽脅迫下大豆種子發(fā)芽指數(shù)的提高作用較為明顯。

2.4 對大豆種子活力指數(shù)的影響

活力指數(shù)綜合反映種子發(fā)芽速率和生長量。由圖4可知，100 mmol/L NaCl明顯降低了大豆種子活力指數(shù)，與CK0相比，降低了47.79%。SA1、SA2、SA5、MT1、MT2和MT5處理的大豆種子活力指數(shù)較CK1分別提高了34.62%、45.73%、37.89%、49.91%、66.84%和60.13%，差異具有統(tǒng)計學意義（P<0.05）。MT2處理對鹽脅迫下大豆種子活力指數(shù)的提升作用較為明顯。

2.5 對大豆種子相對鹽害率的影響

相對鹽害率是反映植物受鹽脅迫程度的指標。由圖5可知，100 mmol/L NaCl脅迫下大豆種子相對鹽害率30.91%。各處理均能降低大豆種子相對鹽害率，其中SA1、MT2和MT5處理明顯降低了鹽脅迫下大豆種子相對鹽害率（P<0.05），較CK1分別降低了15.46%、23.48%和14.54%；SA2、SA5和MT1處理較CK1分別降低了5.45%、10.72%和7.28%，差異無統(tǒng)計學意義（P>0.05）。MT2處理對鹽脅迫下大豆種子相對鹽害率的抑制作用較為明顯。

2.6 對大豆幼苗鮮重和苗長的影響

由表1可知，100 mmol/L NaCl明顯降低了大豆幼苗的鮮重，與CK0相比，降低了21.16%（P<0.05）；水楊酸和褪黑素處理均較CK1增加了鹽脅迫下大豆幼苗鮮重，其中SA1處理的幼苗鮮重較CK1增加6.53%（P>0.05），SA2、SA5、MT1、MT2和MT5處理較CK1處理分別增加18.29%、17.46%、15.91%、20.19%和18.88%，差異具有統(tǒng)計學意義（P<0.05）。外源施加褪黑素比施加水楊酸對鹽脅迫下大豆幼苗鮮重的增重效果更好。100 mmol/L NaCl明顯抑制了幼苗苗長，與CK0相比，減少了47.82%；SA1、SA2、SA5、MT1、MT2和MT5處理的大豆幼苗苗長分別較CK1增加12.16%、9.95%、16.59%、19.91%、19.12%和7.58%，差異具有統(tǒng)計學意義（P<0.05）。

3 結論與討論

種子是植物的胚胎階段，種子萌發(fā)是植物生長周期中重要的階段之一[14]。姜雪琪等[15]研究表明，鹽脅迫會明顯降低紅小豆種子發(fā)芽率，使種子發(fā)芽速度明顯降低。潘平新等[16]研究表明，混合鹽堿脅迫會抑制黑果枸杞種子的萌發(fā)。信龍飛等[17]研究發(fā)現(xiàn)，高濃度鹽脅迫明顯降低了桔梗種子發(fā)芽率。韓愛平等[18]研究發(fā)現(xiàn)，蘇打鹽堿降低了水稻種子發(fā)芽率。朱廣龍等[19]研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫降低了高粱種子發(fā)芽率。種子萌發(fā)和幼苗生長時期是植物生活史中較為重要的時期，在該時期，植物耐鹽性對植株存活起到非常關鍵的作用[20]。本試驗結果表明，鹽脅迫會降低大豆種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)，同時還會降低幼苗鮮重、減少苗長，這與楊莉萍等[21]的研究結果一致。

水楊酸是一種植物內(nèi)源激素，可作為內(nèi)源信號分子在植物信號傳導和抗逆性中發(fā)揮重要作用[22]。沈亞鑫等[23]研究表明，水楊酸可誘導非生物脅迫下的植株產(chǎn)生相關抗性蛋白，增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，提高酶活性，進而增強植物的抗逆性。本試驗結果表明，適當濃度的外源水楊酸可以提高鹽脅迫下大豆種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)，這與王菲等[24]的研究結果一致。可見，水楊酸對鹽脅迫下大豆種子萌發(fā)具有明顯的促進作用。

褪黑素具有吲哚環(huán)結構，是內(nèi)源性的自由基清除劑和抗氧化劑，在調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育、抵御非生物脅迫等方面發(fā)揮關鍵作用[25]。任利明等[26]研究發(fā)現(xiàn)，褪黑素可直接清除自由基，刺激抗氧化酶的產(chǎn)生，促進谷胱甘肽的產(chǎn)生，激活其他抗氧化劑的產(chǎn)生，從而提高植物抵御非生物脅迫的能力。本試驗發(fā)現(xiàn)，0.2 mmol/L褪黑素明顯提高了鹽脅迫下大豆種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)，這與段文靜等[27]的研究結果一致。褪黑素有利于提高鹽脅迫下大豆種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)，但均未超過CK0。

楊穎等[28]研究發(fā)現(xiàn)，在4種鹽脅迫下，刺榆種子的相對鹽害率均為正值，這說明鹽脅迫抑制其種子萌發(fā)；于世河等[29]研究發(fā)現(xiàn)，不同程度的鹽堿脅迫對科羅拉多藍杉種子的相對鹽害率存在不同程度的抑制作用。鄧平等[30]研究發(fā)現(xiàn)，水楊酸可以緩解NaHCO3對青岡櫟種子的鹽害；劉娜[31]研究發(fā)現(xiàn)，褪黑素明顯降低了鹽堿脅迫下側柏種子相對鹽害率。本試驗結果表明，水楊酸和褪黑素處理均降低了鹽脅迫下大豆種子相對鹽害率，其中0.1 mmol/L水楊酸和0.2 mmol/L褪黑素對鹽脅迫下大豆種子的相對鹽害率降低有明顯的促進作用。

Guo等[32]研究表明，鹽脅迫影響植物生長發(fā)育，使植物生長緩慢。植物在苗期和營養(yǎng)生長早期對鹽堿度較敏感。本試驗結果表明，水楊酸和褪黑素均增加了鹽脅迫下大豆幼苗鮮重和苗長，褪黑素對增加鹽脅迫下大豆幼苗鮮重的作用較為明顯。

綜上，不同濃度水楊酸或褪黑素對鹽脅迫下大豆種子萌發(fā)和幼苗生長具有不同程度的緩解作用。0.1、0.2和0.5 mmol/L水楊酸或褪黑素對鹽脅迫下大豆種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、活力指數(shù)、發(fā)芽指數(shù)和幼苗鮮重、苗長有不同程度的提高作用，降低其相對鹽害率。褪黑素緩解大豆鹽脅迫的效果整體優(yōu)于水楊酸，0.2 mmol/L褪黑素為最適緩解濃度。

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（責任編輯：吳思文）