摘要：為探究糯高粱種質資源的農(nóng)藝性狀間相互關系，綜合評價糯高粱種質資源，為今后糯高粱種質的創(chuàng)新利用及新品種選育提供理論參考和技術支撐。以176份糯高粱品系為研究材料，對其株高、穗粗、穗長和葉傾角等16個主要農(nóng)藝性狀進行調(diào)查，并通過變異分析、相關性分析、主成分分析、同異分析和聚類分析對176份糯高粱品系進行綜合評價。結果表明，16個主要農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)為6.67%～47.71%，穗形的最大，為47.71%，生育期的變異系數(shù)最小，為6.67%；其多樣性指數(shù)值變化幅度為0.530 3～2.015 0，其中千粒重的多樣性指數(shù)最高，為2.015 0。相關性分析結果表明，株高、莖粗和生育期均與高粱產(chǎn)量構成因素呈正相關，表明這幾個性狀是反映糯高粱籽粒產(chǎn)量的重要農(nóng)藝性狀指標。主成分分析將16個主要農(nóng)藝性狀轉換為5個綜合性因子，累計貢獻率為67.676%，包含了大部分的遺傳信息；同異分析法聯(lián)系度變化幅度為0.194 0～0.680 3，并根據(jù)聯(lián)系度的高低來篩選出優(yōu)劣順序排名前10位的綜合性狀趨于理想的品系；聚類分析結果顯示，176份糯高粱品系在歐氏距離5.92～6.33處可分為5類，分別包含166、2、4、3、1份品系。結合同異分析法與主成分綜合得分，篩選出5份綜合性狀優(yōu)良且趨于理想的品系。通過對176份糯高粱種質資源進行綜合分析與評價，初步篩選出5份綜合性狀優(yōu)良的高粱品系，可在日后高粱良種選育中提供優(yōu)異的遺傳資源。

關鍵詞：糯高粱；農(nóng)藝性狀；主成分分析；同異分析；聚類分析

中圖分類號：S514.037" 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）14-0128-07

收稿日期：2023-08-26

基金項目：內(nèi)蒙古自治區(qū)自然科學基金（編號：2023LHMS03018）；科爾沁沙地生態(tài)農(nóng)業(yè)國家民委重點實驗室開放基金（編號：MDK2023091）；內(nèi)蒙古自治區(qū)直屬高?；究蒲袠I(yè)務費項目（編號：GXKY22245）；內(nèi)蒙古自治區(qū)高等學校青年科技英才項目（編號：NJYT22052）。

作者簡介：周 偉（1982—），男，內(nèi)蒙古通遼人，博士，講師，主要從事作物遺傳改良與種質創(chuàng)新研究。E-mail：maizeseed@163.com。

通信作者：周亞星，博士，副教授，主要從事作物遺傳改良與種質創(chuàng)新研究。E-mail：zhouyaxing3@163.com。

高粱［Sorghum bicolor （L.） Moench］為一年生禾本科高粱屬作物，是最古老的谷類作物之一。因其具有較強的抗逆性和較高的生物產(chǎn)量，是鹽堿地改良與開發(fā)利用的重要模式作物［1］。根據(jù)高粱籽粒淀粉特性，可將高粱分為糯型高粱和粳型高粱，其中支鏈淀粉占總淀粉含量≥90%的高粱為糯高粱［2］，并且糯高粱在支鏈淀粉含量、單寧含量等性狀上與粳高粱存在明顯差異，是釀造濃香型、醬香型高檔白酒的重要原材料，在我國酒品釀造工業(yè)中發(fā)揮著不可替代的作用［3］。隨著我國農(nóng)業(yè)供給側結構性改革持續(xù)推進，高粱產(chǎn)業(yè)的發(fā)展愈加受到關注，對高粱的研究投入也不斷加大［4］。但是，現(xiàn)階段我國糯高粱仍然存在質量、產(chǎn)量和經(jīng)濟效益不高的問題，這嚴重影響著農(nóng)民種植糯高粱的積極性，也限制了糯高粱推廣的前景。種質資源是農(nóng)業(yè)的芯片，豐富的種質資源是農(nóng)作物性狀改良的基礎條件，準確評價糯高粱品系的多樣性，是選育優(yōu)質糯高粱的關鍵［5］。因此，加大種質資源發(fā)掘力度、創(chuàng)新育種模式、提高品種綜合抗性、提高產(chǎn)量和品質是現(xiàn)階段糯高粱育種亟待解決的重點問題［6］。

綜合評價是探討糯高粱品系優(yōu)劣的基礎手段，可明確親本的選擇以加快糯高粱育種進程。柳青山等基于灰色關聯(lián)分析，對糯高粱主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量之間的關系進行了研究，千粒重對糯高粱產(chǎn)量影響最大，穗粒重次之，株高和穗長對產(chǎn)量影響相對較?。?］。倪先林等從糯高粱農(nóng)藝性狀的雜種優(yōu)勢與配合力關系角度開展了研究［8］。郭琦等基于灰色關聯(lián)度分析研究篩選出若干優(yōu)質糯高粱品系［9］。當前，對于糯高粱的研究大多在于更變栽培方式對產(chǎn)量影響的研究、各農(nóng)藝性狀配合力及遺傳力研究、基于單一方法探究糯高粱主要農(nóng)藝性狀之間關系的研究等［10］，綜合利用多種分析方法對糯高粱各農(nóng)藝性狀進行綜合評價分析的研究相對較少。因此，本研究綜合利用多種分析方法，對176個糯高粱品系農(nóng)藝性狀進行綜合分析，旨在為今后糯高粱新品種選育和雜種優(yōu)勢利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為通遼市農(nóng)牧科學研究所于高粱核心種質庫中篩選出的176份糯高粱品系。

1.2 試驗地概況

試驗地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)通遼市科爾沁區(qū)農(nóng)業(yè)高科技示范園區(qū)。≥10 ℃活動積溫的年平均值為3 200 ℃，年均氣溫為6.8 ℃，平均無霜期154 d，生長季降水量為395.3～443.4 mm。

1.3 試驗設計

本試驗于2022年4—10月進行，試驗設置3次重復，采用完全隨機區(qū)組設計，小區(qū)面積為20 m2，6行/區(qū)，密度、行距、田間管理參考當?shù)貍鹘y(tǒng)種植方式。測量項目包括株高（cm）、莖粗（cm）、生育期（d）、葉傾角（°）、穗粒重（g）、穗長（cm）、千粒重（g）、穗柄長（cm）、穗重（g）、穎殼色、粒形、芒性、穗型、穗形、粒色和株型，共16個性狀指標。糯高粱品系各農(nóng)藝性狀的測試指標參照《高粱種質資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》，其中描述性性狀的賦值標準見表1。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

使用Microsoft Excel 2019進行遺傳多樣性指數(shù)與變異系數(shù)的計算。采用Shannon-Wiener’s多樣性指數(shù)（H′）分析法，其公式為：H′=-∑PilnPi（Pi為第i級別某個性狀出現(xiàn)的頻率），為方便統(tǒng)計分析，對質量性狀進行賦值［11］。

各農(nóng)藝性狀表現(xiàn)值與理想值的同一度采用以下公式計算：

a：理想值愈小愈好的性狀：Agk=Xok/Xgk；

b：理想值適中的性狀：Agk=Xok/（Xok+｜Xok-Xgk｜）；

c：理想值愈大愈好的性狀：Agk=Xgk/Xok。

式中：Agk表示糯高粱品系的同一度；Xgk為第g個糯高粱品系第k個性狀的表現(xiàn)值；Xok為糯高粱品系第k個性狀的理想值。

綜合同一度計算公式：Ag=∑AgkWk。式中：Ag代表綜合同一度；Agk代表第g個糯高粱品系第k個性狀的同一度；Wk表示第k個性狀的權重。

差異度計算公式：bg=1-Ag；聯(lián)系度計算公式：μ（W）=Ag+bgi，本試驗中i的取值為-1［12］。

利用Origin 2021進行聚類分析，依托IBM SPSS 26.0 進行相關性分析與主成分分析。

2 結果與分析

2.1 主要農(nóng)藝性狀變異性分析

對176個供試糯高粱品系16個性狀的變異系數(shù)進行比較分析，結果（表2）表明，16個主要農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)為6.67%～47.71%，穗形的最大，為47.71%，其次是粒色，為47.51%，生育期的變異系數(shù)最小，為6.67%。按性狀的變異系數(shù)由大到小排序為穗形gt;粒色gt;穗型gt;芒性gt;穗粒重＞穗重＞株型gt;葉傾角＞株高＞粒形gt;穎殼色gt;莖粗＞千粒重＞穗長＞穗柄長＞生育期，16個主要農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)平均為30.15%。變異系數(shù)較大的多為與高粱產(chǎn)量相關的性狀，穗粒重變幅為20～165 g，平均為73.38 g；穗重變幅為25～210 g，平均為90.85 g；葉傾角變幅為12.42°～64.59°，平均為28.55°。綜上所述，不同糯高粱品系在穗重、穗粒重、葉傾角等方面存在明顯差異，供試材料多個性狀變異豐富。

16個農(nóng)藝性狀的Shannon-Wiener’s多樣性指數(shù)范圍為0.530 3～2.015 0，均值為1.454 0。從總體看，數(shù)量性狀多樣性指數(shù)值均高于質量性狀。千粒重（2.015 0）、穗長（2.004 7）、株高（2.002 8）的Shannon-Wiener’s多樣性指數(shù)居16個農(nóng)藝性狀前列。多樣性指數(shù)由大到小排序為千粒重gt;穗長gt;株高gt;葉傾角gt;穗重＞莖粗＞穗粒重＞穗柄長＞生育期＞穗形＞穗型＞株型＞芒性＞穎殼色＞粒形gt;粒色。整體來看，176份糯高粱品系平均遺傳多樣性較高，資源類型豐富，品系之間存在的差異較大，有利于優(yōu)良品系的比較和篩選。

2.2 主要農(nóng)藝性狀的相關性分析

對176份糯高粱品系的16個農(nóng)藝性狀開展相關性分析，結果（表3）表明，16個農(nóng)藝性狀之間具有不同程度的相關性。株高與生育期、穗柄長和穗粒重等呈極顯著正相關，且與粒形和株型等性狀呈極顯著負相關。穗長與株高、莖粗、生育期和穗重呈極顯著正相關。穗重與株高、生育期、穗長和千粒重呈極顯著正相關。生育期與莖粗和穗長呈現(xiàn)極顯著正相關，表明糯高粱生育期愈長，莖稈越粗、穗長越長。穗柄長與株高和穗長呈極顯著正相關。莖粗與穗長呈極顯著正相關，與粒色呈極顯著負相關。千粒重與穗粒重呈極顯著正相關。粒形與穎殼色和粒色呈極顯著正相關，與穗長、生育期以及株高等性狀呈極顯著負相關。株型與株高和葉傾角呈極顯著負相關，與穗柄長呈極顯著正相關。綜上所述，糯高粱植株大多數(shù)農(nóng)藝性狀之間是相互協(xié)調(diào)、相互影響的，提高糯高粱產(chǎn)量可從株高、莖粗、生育期等性狀改良著手。

2.3 主要農(nóng)藝性狀主成分分析

基于主成分分析法分析176份糯高粱品系的16個性狀，確定了5個主成分因子［13］，標準為特征值大于1，累計貢獻率達67.676%（表4）。因此，可將16個主要農(nóng)藝性狀轉化成為5個獨立的綜合性指標，用于糯高粱品系的表型性狀評價。第1主成分特征值為3.710，貢獻率為23.190%，其中特征向量絕對值較大的農(nóng)藝性狀包括生育期（0.368）、穗長（0.364）和穗粒重（0.356）；第2主成分特征值為2.547，貢獻率為15.920%，其中特征向量絕對值相對較大的農(nóng)藝性狀包括穗型（-0.316）、穗重（0.291）和穗粒重（0.291）；第3主成分特征值為1.810，其中特征向量絕對值相對較大的農(nóng)藝性狀包括葉傾角（0.403）、株型（-0.382）和穗型（0.262）；第4主成分特征值為1.555，其中特征向量絕對值較大的農(nóng)藝性狀包括穗形（0.274）、粒形（0.225）和粒色（0.216）；第5主成分特征值為1.205，其中特征向量絕對值較為突出的農(nóng)藝性狀包括穗柄長（0.301）、芒性（0.282）和莖粗（-0.243）。

2.4 糯高粱品系的聚類分析

基于16個主要農(nóng)藝性狀的表型值對176份糯高粱品系進行聚類分析，結果（圖1）顯示，在歐氏距離5.92～6.33處，可將糯高粱品系聚為5類。類群Ⅰ包括166個品系（占比94.32%），該類群主要特征為紅色、黑色潁殼，籽粒白色或褐色，粒形為圓形或橢圓形，緊、中緊穗型，中間型株型居多。類群Ⅱ包括1212和3335這2個品系（占比1.14%），該類群穗型散，株高、穗長、穗重、穗粒重低。類群Ⅲ包括4個品系：2414、2417、2406、19（占比2.27%），該類群主要特征為紡錘形穗、緊穗型、無芒植株、生育期長、穗重大、籽實產(chǎn)量高。類群Ⅳ包括3個品系（占比1.70%），該類群株高最高，生育期偏長，圓形、橢圓形籽粒。類群Ⅴ只有1238這1個品系，該類群葉傾角最大，株型平展，棒形穗，莖粗最細，抗倒性相對較差。

2.5 同異分析法綜合評價糯高粱品系

2.5.1 確定糯高粱品系各農(nóng)藝性狀理想值與權重系數(shù)

根據(jù)內(nèi)蒙古自治區(qū)東部地區(qū)糯高粱生產(chǎn)特點與育種目標來確定糯高粱品系各農(nóng)藝性狀理想值，目前主要以培育宜機收的糯高粱品種為育種目標，株高、葉傾角、穗柄長等性狀以中間值為理想值，莖粗、穗長、穗重、穗粒重、千粒重等性狀以最大值為理想值。生育期確定為118 d，生育期過短將影響籽粒形成，過長則會造成貪青晚熟。糯高粱株高不能過低或過高，株高理想值定為135.5 cm，可兼顧產(chǎn)量與抗倒性能。穗重、穗粒重、千粒重、穗長、莖粗等5個性狀的理想值取最大值，分別為210 g、165 g、45.17 g、42.5 cm、2.5 cm。根據(jù)東北春播早熟區(qū)糯高粱生產(chǎn)特點與選育目標，結合熵權法確定株高、穗粒重、莖粗、生育期、穗長、穗重、千粒重、穎殼色、粒色、粒形、穗柄長、芒性、穗型、穗形、株型、葉傾角的權重值分別為0.049、0.048、0.042、0.003、0.024、0.022、0.063、0.031、0.174、0.051、0.069、0.102、0.061、0.149、0.060、0.051。

2.5.2 糯高粱品系各農(nóng)藝性狀表現(xiàn)與理想值的同一度

株高、莖粗、葉傾角、穗長、穗重、穗粒重和千粒重共7個農(nóng)藝性狀的同一度差異較大， 變化幅度分別為0.436 5～0.997 6、0.280 0～1.000 0、0.442 1～0.999 2、0.294 1～1.000 0、0.119 0～1.000 0、0.121 2～1.000 0、0.310 3～1.000 0，生育期、粒形、穗柄長、穗形、穎殼色、粒色、芒性、 穗型和株型共9個農(nóng)藝性狀同一度的差異較小， 同一度變幅分別為0.842 9～1.000 0、0.560 6～0.840 9、

0.640 5～0.987 4、0.513 0～0.897 7、0.549 1～0.799 5、0.551 4～0.936 5、0.676 1～0.793 3、0.515 6～0.970 6、0.570 1～0.855 1。

2.5.3 糯高粱品系各農(nóng)藝性狀的綜合同一度、差異度及聯(lián)系度

176個糯高粱品系的綜合同一度變化幅度為0.597 0～0.840 1，品系1238綜合同一度最小，品系43最大。差異度變化幅度為0.159 9～0.403 0，聯(lián)系度變化幅度為0.194 0～0.680 3。根據(jù)同異分析法，可根據(jù)聯(lián)系度的高低來反映糯高粱品系的優(yōu)劣，一般來說，聯(lián)系度越高，品系越優(yōu)，故可篩選出優(yōu)劣順序排名前10位的綜合性狀趨于理想的品系（表5）， 以供未來糯高粱品種選育需要。

2.6 糯高粱品系農(nóng)藝性狀的綜合評價

以糯高粱品系16個農(nóng)藝性狀所對應的主成分值為系數(shù)構建線性方程：

F1=0.295X1+0.231X2+0.368X3-0.017X4+0.364X5+0.169X6+0.350X7+0.356X8+0.117X9-0.272X10-0.341X11-0.302X12-0.090X13+0.086X14+0.041X15+0.034X16；

F2=0.132X1-0.007X2-0.022X3+0.247X4-0.117X5-0.148X6+0.291X7+0.291X8+0.260X9+0.123X10+0.152X11+0.153X12+0.156X13-0.316X14-0.265X15-0.281X16；

F3=0.139X1+0.027X2-0.033X3+0.403X4+0.025X5-0.021X6-0.070X7-0.084X8-0.118X9+0.023X10-0.017X11-0.060X12+0.029X13+0.262X14+0.239X15-0.382X16；

F4=0.052X1-0.056X2-0.144X3-0.067X4+0.087X5+0.138X6+0.149X7+0.157X8+0.195X9+0.157X10+0.216X11+0.225X12-0.173X13+0.201X14+0.274X15+0.093X16；

F5=0.158X1-0.243X2-0.067X3+0.016X4+0.129X5+0.301X6+0.006X7+0.015X8-0.171X9-0.067X10+0.078X11+0.043X12+0.282X13-0.044X14-0.056X15+0.045X16。

式中：X1～X16分別表示株高、莖粗、生育期、葉傾角、穗長、穗柄長、穗重、穗粒重、千粒重、穎殼色、粒色、粒形、芒性、穗型、穗形、株型的標準化值。計算出5個主成分因子得分的貢獻率權重（0.343、0.235、0.167、0.144、0.111），得出綜合得分公式（F）：F=0.343F1+0.235F2+0.167F3+0.144F4+0.111F5。根據(jù)公式計算出176份糯高粱品系農(nóng)藝性狀綜合得分，綜合得分越高證明糯高粱品系農(nóng)藝性狀綜合表現(xiàn)越好［14］，排名位于前20位的品系名稱如表6所示，說明這些糯高粱品系相比其他品系的綜合性狀更優(yōu)。

3 討論與結論

遺傳多樣性是開展遺傳研究的基礎，變異系數(shù)是種質間遺傳變異差異表現(xiàn)的一種標志，經(jīng)遺傳多樣性分析可以從整體上增強對品系利用潛力的認知把握度［15］。遺傳變異分析得出：176份糯高粱品系農(nóng)藝性狀的多樣性指數(shù)值變化幅度為0.530 3～2.015 0，均值為1.454 0；其中千粒重的多樣性指數(shù)值最高，為2.015 0。主要農(nóng)藝性狀變異系數(shù)的變幅為6.67%～47.71%，穗粒重、穗重和葉傾角的變異系數(shù)較大，分別為33.31%、33.04%、30.51%，這與周福平等的研究結果［14］基本一致。據(jù)以上分析可得，這176份高粱品系具有較大的遺傳差異，調(diào)查的16個主要農(nóng)藝性狀均具有較大的選擇潛力，有利于遺傳資源背景的拓寬及優(yōu)異糯高粱種質的篩選［16］。作物的不同性狀之間具有不同程度的相關性，根據(jù)性狀間相關性程度可以利用一種性狀來間接反映出另一種性狀，能夠大幅度提高選擇育種的效率［17-18］。研究發(fā)現(xiàn)，176份糯高粱品系的多個農(nóng)藝性狀之間存在有顯著的相關性，株高與生育期、穗長、穗粒重等性狀呈極顯著正相關，與粒形和株型呈極顯著負相關；單穗重與株高、生育期、穗長、千粒重等性狀呈極顯著正相關；粒形與穗長、生育期和株高呈極顯著負相關，這與張海燕等的研究結果［19］基本一致。因此，根據(jù)不同性狀之間相關性分析以更加科學搭配目標性狀，能夠實現(xiàn)增產(chǎn)的目標。主成分分析作為一種多元性統(tǒng)計分析技術，在提高糯高粱品種選育的親本選配效果方面具有重要意義［20-21］。本研究通過主成分分析將176份糯高粱品系的16個農(nóng)藝性狀降維成5個綜合性因子，累計貢獻率為67.676%，說明這16個性狀對糯高粱品系特征均具有重要影響，能夠反映糯高粱植株性狀的大部分遺傳信息，其中第Ⅰ主成分主要反映生育期信息，第Ⅱ主成分主要反映穗重和穗粒重信息，第Ⅲ主成分主要反映葉傾角和穗型信息，第Ⅳ主成分主要反映穗形和粒形信息，第Ⅴ主成分主要反映穗柄長和芒性信息，能夠為糯高粱農(nóng)藝性狀的分析提供強有力的依據(jù)。各主成分的載荷值也能夠更加客觀地反映特定性狀對于不同育種目標糯高粱的選擇潛力［22］。聚類分析在育種決策定位方面具有重要意義［23］。聚類分析將176個供試糯高粱品系劃分為5個類群（Ⅰ～Ⅴ），第Ⅰ類為優(yōu)質型，綜合表現(xiàn)較好，多為深色穎殼，緊、中緊穗型，中間型株型；第Ⅱ類為散穗型，表現(xiàn)為矮稈短穗；第Ⅲ類為晚熟大穗型，表現(xiàn)為株高中等、莖粗較粗、生育期長；第Ⅳ類為高稈型，此類群株高較高，生育期較長；第Ⅴ類為細稈平展型，此類群葉傾角大，莖稈細，抗倒性偏差。此分類反映了所有供試材料的類型，可為今后育種材料選擇提供參考［24］；整體來說，不同糯高粱類群的農(nóng)藝性狀存在顯著差異。采用同異分析法對糯高粱品系多個農(nóng)藝性狀綜合分析并做出全面、客觀的評價，能夠為育種者提供更多的品系相關信息用于品種改良?；谂锤吡黄废档木C合評價，明確了各類群間的特征特性和變異范圍［25］，并篩選出綜合得分高的20份糯高粱品系，可為糯高粱品系的遺傳進化研究提供參考。結合同異分析法與主成分得分綜合分析法，篩選出綜合性狀優(yōu)良且趨于理想值的典型品系22、32、33、43和2414，有望進一步開發(fā)利用。

176份糯高粱品系變異幅度較大，群體多樣性豐富，選擇育種潛力巨大。在糯高粱品種選育時，由于生育期、穗型、葉傾角、穗形和穗柄長等性狀指標與糯高粱產(chǎn)量和品質密切相關，須對上述性狀重點關注，以期達到目標育種效果。此外，由于觀測鑒定表型性狀容易受到栽培生態(tài)環(huán)境影響，具有一定局限性［25］，因此在今后育種選擇過程中需結合生物技術手段，對其遺傳多樣性進行更深層次的研究，以滿足市場需求和開發(fā)特異品種。

參考文獻：

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