摘要：通過研究供試品種在花針期的抗旱性，為品種推廣和抗旱性育種提供理論依據。采用防雨旱棚池栽方式對本地自育和主栽的8個花生品種進行干旱處理，對干旱處理后植株的主莖高、側枝長、地上部干重、根系干重，葉片的過氧化氫酶（CAT）活性、超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化物酶（POD）活性、丙二醛（MDA）含量和收獲期百果重、百仁重、出仁率、單株結果數、單株生產力進行測定，利用隸屬函數法和主成分分析法進行綜合評價，得出供試品種抗旱能力。結果表明，花針期干旱抑制了花生植株生長發(fā)育，提高了葉片抗氧化酶活性、增加了丙二醛含量，降低了果重、果數和單株生產力。各性狀指標間存在一定相關性，但相關性顯著程度不同，其中單株生產力與其他測定性狀均呈顯著或極顯著相關。商花21號、豫花9327、商花33號、豫花9326的綜合隸屬函數D值分別為0.888、0.827、0.774、0.720，均大于0.7，聚類分析將品種分為3個類群（抗旱性強、抗旱性中等、抗旱性弱），其中商花21號與豫花9327為一類，并且主成分分析的Y值較高，分別為2.592、2.093，綜合分析得出，商花21號與豫花9327屬于抗旱性強品種。

關鍵詞：花針期；花生抗旱性；性狀；隸屬函數法；主成分分析法

中圖分類號：S565.203.7" 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）14-0087-07

收稿日期：2023-09-22

基金項目：河南省重大科技專項（編號：221100110300）；河南省良種聯合攻關項目（編號：20220100001）；河南省科技攻關計劃（編號：212102110271）。

作者簡介：陳 雷（1984—），男，河南商丘人，碩士，副研究員，從事花生育種及高產栽培技術研究。E-mail：chenlei19841@126.com。

通信作者：吳繼華，研究員，從事花生育種及高產栽培技術研究。E-mail：wjihua122@163.com。

花生雖具有耐逆、抗旱等優(yōu)點，但花生主產區(qū)以沙地和貧瘠地塊為主，抗旱條件較差，目前全球氣候生態(tài)平衡被打破，極端干旱天氣頻繁發(fā)生，危害日趨嚴重。干旱阻礙花生植株正常生長發(fā)育［1-2］，同時降低了植株抗性，易受蟲害和病害侵染［3-4］，導致花生產量和品質降低［5］，并加劇黃曲霉污染的風險，是制約花生產業(yè)可持續(xù)發(fā)展的主要因素［6］。我國花生在世界上具有重要的地位，種植面積居世界第2位，總產第1位［7］，是河南省第一大油料作物，常年種植面積穩(wěn)定在2 000萬畝（1 hm2=15畝）左右，河南省花生產業(yè)的穩(wěn)定發(fā)展，必須面對干旱脅迫這個重大問題，篩選、評價和選育抗旱花生品種及種質資源是解決干旱危害的關鍵手段［8-9］。隸屬函數法、聚類分析和主成分分析等評價方法被廣泛應用到小麥［10-11］、玉米［12-13］、水稻［14-15］、大豆［16-17］等作物的抗旱性評價上，并取得良好的評價效果?；ㄉ芯糠矫妫瑒⒉挼壤每购迪禂岛椭鞒煞址治鰧?3個當地主栽花生品種的生理和農藝性狀進行評價，篩選出葉片的相對含水量、可溶性糖含量、過氧化物酶（POD）活性，作為花生品種抗旱性評價的有效指標［18］；寧東賢等利用隸屬函數對干旱下12份黑花生品種（系）的農藝、生理和品質指標進行綜合評價，明確與抗旱系數相關的性狀類別，篩選出4個抗旱性強的黑花生品種（系）［19］。劉海東等通過隸屬函數法對花針期干旱脅迫下花生品種的植株形態(tài)、生理特性和產量性狀進行綜合評價，為品種適應性推廣提出理論依據［20］。張智猛等利用抗旱系數與隸屬函數法對花生苗期和花針期的植株形態(tài)和生理指標進行評價，得出花針期是評價品種（系）抗旱性的有效時期［21］。花生抗旱表現是多基因共同作用的結果，遺傳基礎較為復雜［22］，并且普遍認為在開花下針期受干旱影響較大［23］，對河南省豫東地區(qū)育成及主栽花生品種（系）的抗旱性評價未見報道，因此以本區(qū)域育成品種（系）和主栽品種為試驗材料，采用防雨旱棚池栽的方式，研究花針期干旱對花生農藝、生理及經濟性狀的影響，并利用隸屬函數和主成分分析法，對供試材料抗旱性進行綜合評價，以期為河南省豫東地區(qū)抗旱花生品種的推廣和選育提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料和性狀數據

選取本區(qū)域選育及主栽的8份花生品種（系）為試驗材料，由商丘市農林科學院種質資源庫提供，供試品種主要性狀在對照與花針期干旱處理下的數據見表1。

1.2 試驗池概況

試驗于2022年在商丘市農林科學院試驗園區(qū)抗旱棚內進行，抗旱池長1.5 m、寬2.0 m、深1.5 m，抗旱池四周為水泥墻，池底未封閉。土壤類型為兩合土，耕層土壤含有機質11.4 g/kg，全氮75.2 mg/kg，速效氮41.4 mg/kg，速效磷17.7 mg/kg，速效鉀40.3 mg/kg，交換性鈣8.1 g/kg，pH值為7.2。5月15日播種，播種前施硫酸鉀復合肥（N含量14%，P2O5含量16%，K2SO4含量14%）300 kg/hm2作為基肥，全生育期未追肥，9月15日收獲。

1.3 試驗設計

采取隨機區(qū)組設計，設2個處理：對照（CK）和花針期干旱脅迫；每個處理設3次重復，行距 40 cm，穴距15 cm，每穴2粒；每池種5行，每行10穴，出苗后留單株；抗旱池在播種前均灌足底墑水，對照（CK）處理0～20 cm土層的相對含水量維持在（70±5）%，花針期干旱處理0～20 cm土層相對含水量維持在（45±5）%，持續(xù)控水20 d，不噴施化控劑，其余田間管理按本地習慣。TRIME-EZ/IT土壤水分測定儀測定土壤含水量，用測墑補灌法計算補水量。

1.4 測定項目及方法

1.4.1 農藝和經濟性狀

干旱脅迫末期，選取中間長勢一致的10穴（10株），分別測定主莖高、側枝長，植株地上部和根系（0～20 cm）分別裝入網兜，在干燥箱內進行105 ℃殺青，于80 ℃烘干直至恒重后稱重。成熟期測定百果重、百仁重、出仁率、單株結果數和單株生產力。

1.4.2 生理指標

干旱脅迫末期，取主莖上的倒3葉，用液氮速凍后放-80 ℃冰箱備用。采用氯化硝基四氮唑藍（NBT）光化還原法測定超氧化物歧化酶（SOD）活性，采用愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶（POD）活性，采用紫外吸收法測定過氧化氫酶（CAT）

活性，采用硫代巴比妥酸法測定丙二醛（MDA）含量。

1.5 數據統(tǒng)計與分析

抗旱系數（X）：各性狀花針期干旱脅迫數值與對照數值的比值。

隸屬函數法：公式為U（xj）=X-XminXmax-Xmin。用反隸屬函數計算與抗旱性負相關的指標的隸屬函數值，公式為U（xj）=1-X-XminXmax-Xmin。

X為供試品種某性狀的抗旱系數；U（xj）為供試品種j指標的隸屬函數值；Xmax和Xmin為供試品種某指標抗旱系數的最大值和最小值。

權重系數（Wj）：各性狀的變異系數（CV）占所有性狀變異系數之和的比例。

權重公式如下：

Wj=Pj∑nj=1Pj j=1，2，…，n。

式中：Wj表示第j個指標在全部指標中的重要程度，即權重；Pj為各品種花生第j個指標的變異系數。

品種抗旱性用綜合隸屬函數D值評價，公式如下：

D=∑nj=1［U（Xj）×Wj］ j=1，2，…，n。

D值越大品種抗旱性越強，抗旱性強：D值在0.7以上；抗旱性中：D值為0.4～0.7；抗旱性弱：D值在0.4以下。

采用Excel 2003進行數據處理，DPS 16.05軟件進行差異顯著性檢驗及數據相關統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 不同花生品種各性狀的抗旱系數分析

由表2可知，主莖高、側枝長、地上部干重、百果重、百仁重、出仁率、單株結果數和單株生產力的抗旱系數均小于1，說明干旱脅迫對花生的農藝與經濟性狀均可產生一定的抑制作用。超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、過氧化物酶活性和丙二醛含量的抗旱系數大于1，部分品種根系干重抗旱系數大于1，說明干旱會導致花生保護酶活性提高、根系干重增加和膜脂過氧化加劇。

主莖高方面，抗旱系數的范圍為0.56～0.70，商花21號最高，與商花11號、豫花9327無顯著差異，其次為商花33號和豫花9326，商花18號和花育33號，商花25號最低且顯著小于其他品種。側枝長方面，抗旱系數的范圍為0.65～0.77，商花21號最高與商花11號、商花33號無顯著差異，其次為豫花9327和豫花9326，花育33號和商花25號，商花18號最低。地上部干重方面，抗旱系數的范圍為0.70～0.80，豫花9327最高并顯著高于其他品種，其次為商花21號、豫花9326、商花11號和商花33號且之間無顯著差異，商花25號最低與花育33號無顯著差異。根系干重方面，抗旱系數的范圍為0.83～1.14，商花21號最高與豫花9327無顯著差異，其次是商花33號和商花11號且無顯著差異，抗旱系數均大于1，花育33號最低且顯著小于豫花9326，但與商花18號、商花25號無顯著差異，抗旱系數均小于1。

超氧化物歧化酶活性方面，抗旱系數的范圍為1.20～1.43，商花33號最高與豫花9327、豫花9326、商花21號無顯著差異，其次為商花11號且顯著高于商花25號、花育33號，商花18號最低且顯著小于其他品種。過氧化氫酶活性方面，抗旱系數的范圍為 1.19～1.56，商花21號最高且與豫花9327、豫花9326、商花33號、商花11號無顯著差異，其次為商花18號、花育33號，商花25號最低且顯著小于其他處理。過氧化物酶活性方面，抗旱系數的范圍為1.37～1.57，商花21號最高與商花11號、豫花9326無顯著差異，其次為商花33號、豫花9327、商花18號和商花25號且之間無顯著差異，花育33號最低。丙二醛含量方面，抗旱系數范圍為1.34～1.65，豫花9327最低與商花21號、商花33號、豫花9326無顯著差異，其次為商花11號和花育33號且之間無顯著差異，商花25號最高與商花18號無顯著差異。

百果重方面，抗旱系數范圍為0.79～0.91，豫花9326最高與商花21號、豫花9327、商花11號無顯著差異，其次為商花33號、商花25號和花育33號且無顯著差異，商花18號最低。百仁重方面，抗旱系數范圍為0.85～0.93，商花33號最高與豫花9326、商花21號、豫花9327、商花11號無顯著差異，其次為商花25號、商花18號和花育33號且無顯著差異。出仁率方面，抗旱系數范圍為0.88～0.97，豫花9327最高與豫花9326、商花21號無顯著差異，其次為商花11號、商花33號、商花25號和花育33號且無顯著差異，商花18號最低。單株結果數方面，抗旱系數范圍為0.72～0.87，商花33號最高與豫花9327、商花21號、商花11號、豫花9326差異不顯著，商花25號最低與商花18號差異不顯著。單株生產力方面，抗旱系數范圍為0.76～0.90，商花21號最高與商花33號、商花11號、豫花9327、豫花9326差異不顯著，商花18號最低與商花25號、花育33號差異不顯著。

2.2 不同花生品種各性狀抗旱系數間的相關性分析

將干旱脅迫下花生品種的13個性狀指標的抗旱系數進行相關性分析。由表3可知，丙二醛含量與其他性狀呈負相關，除與百仁重、過氧化氫酶活性外，均達顯著或極顯著水平，其中與地上部干重相關系數最大為-0.94；除丙二醛含量外，其他性狀間均呈正相關，其中主莖高與側枝長相關系數最大為0.93，側枝長與單株生產力相關系數最大為0.97，地上部干重、根系干重與主莖高相關系數最大均為0.86，超氧化物歧化酶活性與單株生產力相關系數最大為0.95，過氧化氫酶活性與單株結果數相關系數最大為0.92，百果重與出仁率相關系數最大為0.95，百仁重與超氧化物歧化酶活性相關系數最大為0.88，呈極顯著正相關；過氧化物酶活性與主莖高、百仁重的相關系數最大均為0.76，呈顯著正相關；單株生產力與丙二醛呈顯著負相關，與其他性狀均呈顯著或極顯著正相關。

2.3 不同花生品種各性狀隸屬函數值抗旱性評價

依據性狀抗旱系數得出隸屬函數值，并根據權重系數，計算出供試品種的綜合隸屬函數D值。由表4可知，商花21號、豫花9327、商花33號、豫花9326

的D值分別為0.888、0.827、0.774、0.720，均大于等于0.7，屬于抗旱性強的品種。商花11號的D值為0.688，小于0.7，屬于抗旱性中等品種?；ㄓ?3號、商花25號、商花18號的D值分別為0.231、0.209、0.174，均小于0.4，屬于抗旱性弱的品種。

2.4 不同花生品種花針期抗旱性主成分分析

將供試品種性狀的抗旱系數值進行標準化處理后，進行主成分分析，由表5、表6可以看出，前2個主成分累計貢獻率達86.437%，能夠代表測定13個性狀的大部分信息。第1主成分的貢獻率為77.580%，主莖高、側枝長、單株生產力、丙二醛、地上部干重和超氧化物歧化酶活性具有較高載荷，分別為0.297、0.297、0.296、-0.287、0.283和0.283。第2主成分的貢獻率為8.857%，其中過氧化氫酶活性、單株結果數、百果重具有較高載荷，分別為 -0.443、-0.435、0.428。將13個性狀分別設為X1～X13，根據表6的結果得出主成分表達式：Y1=0.297X1+0.297X2+0.283X3+0.280X4+0.283X5+0.267X6+0.246X7-0.287X8+0.265X9+0.266X10+0.270X11+0.264X12+0.296X13。

Y2=-0.195X1+0.079X2-0.208X3-0.138X4+0.257X5-0.443X6+0.082X7+0.198X8+0.428X9+0.212X10+0.343X11-0.435X12+0.225X13。

根據第1、2主成分貢獻率，得出公式Y=0.775 8Y1+0.088 57Y2，通過Y1和Y2值，得出品種Y值。由表7可以看出，Y值與抗旱程度呈正相關，Y值越大，抗旱能力越大，抗旱性大小依次為商花21號、豫花9327、商花33號、豫花9326、商花11號、花育33號、商花25號、商花18號。

利用WPGWA法對不同供試品種Y值進行聚類分析。由圖1可知，在閾值為0.97時，將8個花生品種分為3個類群，第1 類為抗旱性強品種，分別為商花21號和豫花9327；第2類為抗旱性中等品種，分別為商花33、豫花9326和商花11號；第3類為抗旱性弱品種，分別為商花18號、商花25號和花育33號。

3 討論與結論

作物的抗旱能力是多種性狀共同作用的結果，單一性狀不能全面評價作物的抗旱能力，需對多個性狀進行綜合評價［24］，在前人研究的基礎上，選擇花生植株形態(tài)、生理和經濟性狀中的13個主要指標進行綜合評價，由于品種之間的遺傳性差異，為避免差異對結果的影響，各性狀指標均轉化為抗旱系數值，其中單株生產力是品種形態(tài)和生理性狀對干旱脅迫綜合反應的最終結果，是品種抗旱性評價的最有效性狀［25］，本研究相關分析表明，各性狀間多數存在不同程度的顯著相關，其中主莖高、側枝長、根系干重、超氧化物歧化酶活性、百果重、百仁重、出仁率與單株生產力呈極顯著正相關，地上部干重、過氧化氫酶活性、超氧化物酶活性、單株結果數與單株生產力呈顯著正相關，丙二醛含量與單株生產力呈顯著負相關，說明選擇的性狀指標與品種抗旱性具有較高的相關性。

干旱脅迫會導致花生植株形態(tài)生長受阻，開花量、下針數減少，降低結果數與果重，最終導致花生減產。張俊等研究發(fā)現，干旱脅迫導致花生株高、分枝數、結果數、百果重和產量均受到不同程度的抑制，其中抗旱性較強的品種抗旱系數較大［26］；厲廣輝等研究發(fā)現，在一定程度的干旱下根系生物量和吸收面積增加，抗旱性較強的花生品種根系形態(tài)抗旱系數較大［27］，Rucker等的研究表明，根系干重與花生品種的抗旱性存在密切相關［28-29］。本研究表明，干旱脅迫下品種的主莖高、側枝長、地上部干重、百果重、百仁重、出仁率、單株結果數和生產力均有所降低，商花21號主莖高、側枝長和單株生產力的抗旱系數最大，豫花9327的地上部干重和出仁率的抗旱系數最大，豫花9326的百果重的抗旱系數最大，商花33號的百仁重和單株結果數的抗旱系數最大，另外商花21號、豫花9327、商花11號、商花33號的根系干重有所增加。

干旱脅迫會加劇植株的細胞膜脂過氧化，造成細胞膜選擇透性變差，加速細胞的衰老和死亡，導致葉片提前脫落。厲廣輝等研究表明，抗旱性較強的花生品種在結莢期干旱脅迫下，葉片的SOD、POD、CAT活性表現為增加幅度較大，MDA含量增加較?。?0］；嚴美玲等研究發(fā)現，苗期干旱脅迫能不同程度地提高花生葉片中SOD、POD、CAT活性，其中抗旱性較強的品種提高幅度相對較大［31］。本研究表明，花針期干旱脅迫后，供試品種葉片的SOD、POD、CAT活性比對照均有不同程度的增加，其中商花33號的SOD活性的抗旱系數最大，與商花21號、豫花9326、豫花9327差異不顯著；商花21號POD、CAT活性的抗旱系數均最大，其中CAT活性的抗旱系數與商花11號、豫花9327、豫花9326差異不顯著；豫花9327 MDA含量的抗旱系數最小，與豫花9326、商花33號、商花21號差異不顯著。

作物的抗旱性評價，不僅要測定一定數量的性狀指標，還要利用多種評價方法來綜合判斷，如抗旱系數、隸屬函數法、主成分分析、相關分析和聚類分析均被廣泛運用到品種抗旱性的綜合評價上［32-35］，但由于評價方法基于的原理各有不同，可能會出現不同的結果，本研究采用隸屬函數法和主成分分析法分別對13個性狀指標進行數據分析，評價不同花生品種的抗旱性，結果表明，商花21號、豫花9327、商花33號、豫花9326、商花11號的綜合隸屬函數D值分別為0.888、0.827、0.774、0.720、0.688，主成分分析Y值分別為2.592、2.093、1.628、1.417、1.007，并且聚類分析表明商花21號和豫花9327為一類，商花33號、豫花9326和商花11號為一類，綜合分析得出，商花21號和豫花9327是抗旱性強的品種，商花33號、豫花9326、商花11號是抗旱性中等品種。

本研究采用防雨旱棚池栽的方式進行干旱脅迫處理，避免了試驗大田水分等不可控因素的影響，同時測定了花生在農藝、生理和經濟方面的性狀，大大提高了試驗結果的準確性，但也僅測定了13個性狀指標，對品種抗旱性的評價還不夠全面，另外分子方面與抗旱性的研究逐漸深入［36］，后續(xù)應測定更全面、更多具有代表性的抗旱指標，以獲得更加科學可靠的品種抗旱性評價。

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