摘要：植物和病原真菌之間存在著非常復(fù)雜的相互作用關(guān)系，尤其是當(dāng)其侵染植物過程中諸多效應(yīng)因子發(fā)揮著重要的作用。含有溶解素基序（LysM）的效應(yīng)因子普遍存在于大多數(shù)生物中，對(duì)微生物生長(zhǎng)、病原菌侵染植物、植物受體識(shí)別病原菌等過程起著重要作用。前人對(duì)水稻、擬南芥等植物中LysM蛋白開展了大量研究，明確LysM效應(yīng)因子主要作為模式識(shí)別受體發(fā)揮作用，進(jìn)而通過識(shí)別植物病原真菌幾丁質(zhì)誘導(dǎo)植物免疫。然而，與植物免疫關(guān)系密切的病原真菌中的LysM效應(yīng)因子尚未有系統(tǒng)性論述。近些年，學(xué)術(shù)界對(duì)植物病原絲狀真菌LysM效應(yīng)因子展開了諸多研究，明確其在阻斷植物觸發(fā)幾丁質(zhì)信號(hào)傳遞途徑，以此抑制宿主免疫反應(yīng)等方面發(fā)揮著重要作用。本文基于LysM蛋白在生物體中所具有的共性特征進(jìn)行概述，進(jìn)而對(duì)植物病原絲狀真菌LysM效應(yīng)因子的結(jié)構(gòu)、功能等方面研究進(jìn)行綜述，并提出未來開展LysM效應(yīng)因子的熱點(diǎn)、難點(diǎn)以及重點(diǎn)問題，以期為深入研究真菌LysM效應(yīng)因子的作用機(jī)制提供重要理論參考。

關(guān)鍵詞：絲狀真菌；LysM；植物免疫系統(tǒng)；幾丁質(zhì)；效應(yīng)因子

中圖分類號(hào)：S432.4+4" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）14-0015-08

收稿日期：2023-07-18

基金項(xiàng)目：云南省“興滇英才支持計(jì)劃”青年人才專項(xiàng)（編號(hào)：YNWR-QNBJ-2020-188）；云南省研究生導(dǎo)師團(tuán)隊(duì)建設(shè)項(xiàng)目（編號(hào)：2022100）。

作者簡(jiǎn)介：朱 艷（2000—），女，云南昭通人，碩士研究生，主要從事森林保護(hù)學(xué)研究。E-mail：508034093@qq.com。

通信作者：韓長(zhǎng)志，博士，教授，主要從事經(jīng)濟(jì)林木病害生物防治與真菌分子生物學(xué)研究。E-mail：swfuhcz@163.com。

植物病原絲狀真菌作為自然界中危害農(nóng)林植物的一類重要真核微生物，在造成植物病害以及工農(nóng)業(yè)、醫(yī)藥衛(wèi)生及基礎(chǔ)生物學(xué)研究等方面具有重要的作用和意義［1］。它含有纖維素酶和果膠酶等酶類，因而有較強(qiáng)的纖維素、半纖維素等降解能力［2］。一般而言，在自然界中，植物時(shí)刻受到其周圍生長(zhǎng)環(huán)境中諸多微生物（真菌、細(xì)菌、卵菌、病毒等）的侵襲，上述病原菌通過產(chǎn)生毒素等多種方式抵御植物的免疫防衛(wèi)反應(yīng)［3］。LysM（lysin motif）中文翻譯為溶解素基序蛋白，在真菌中識(shí)別并結(jié)合幾丁質(zhì)，在生長(zhǎng)發(fā)育、致病等過程中發(fā)揮著重要作用［4］。該蛋白位于細(xì)胞膜表面的模式受體，一般將含有串聯(lián)LRR結(jié)構(gòu)域的受體類激酶（receptor like kinases，RLKs）及受體類蛋白（receptor like proteins，RLPs）歸為一類［5-6］，將含有LysM的受體類激酶及受體類蛋白歸為一類［7-9］。本研究首先對(duì)植物病原絲狀真菌LysM效應(yīng)因子的研究進(jìn)行回顧，然后概述LysM在絲狀真菌中侵染植物的作用，并討論LysM效應(yīng)因子的關(guān)鍵問題并展望其未來發(fā)展，以期深入研究絲狀真菌LysM的作用機(jī)制。

1 LysM效應(yīng)因子概述

1.1 概述

LysM是存在于大多數(shù)生物（包括植物、真菌等真核生物以及細(xì)菌等原核生物）中的一種蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)域。LysM最早發(fā)現(xiàn)于芽孢桿菌噬菌體f29的溶菌酶中［10］，包括自溶素、溶菌酶和轉(zhuǎn)糖基酶3類。隨后在乳酸球菌的肽聚糖水解酶中也發(fā)現(xiàn)了LysM結(jié)構(gòu)域，其C端包含6個(gè)LysMs，據(jù)推測(cè)具有肽聚糖結(jié)合功能［11］。水稻受體激酶OsCERK1由LysM結(jié)構(gòu)和胞內(nèi)激酶區(qū)域［12］組成，在幾丁質(zhì)誘導(dǎo)和預(yù)防病原菌侵染的過程中起著重要作用。擬南芥AtCERK1［13］受體激酶對(duì)真菌細(xì)胞壁的幾丁質(zhì)發(fā)揮重要作用，能夠識(shí)別植物細(xì)胞中幾丁質(zhì)觸發(fā)的信號(hào)途徑并進(jìn)行轉(zhuǎn)導(dǎo)，由3個(gè)胞外LysM結(jié)構(gòu)、1個(gè)胞內(nèi)激酶結(jié)構(gòu)組成。大多數(shù)植物中LysM激酶受體能夠識(shí)別幾丁質(zhì)來催動(dòng)植物自身的防御反應(yīng)，部分植物還可以識(shí)別共生菌信號(hào)分子［14］，以及參與真菌和多數(shù)植物間的叢枝菌根共生［15］。在豆科植物日本百脈根中發(fā)現(xiàn)的結(jié)瘤因子NFR1和NFR5能夠被有胞外LysM結(jié)構(gòu)域的絲氨酸（Ser）/蘇氨酸（Thr）激酶識(shí)別［7］。在酵母菌中最早發(fā)現(xiàn)含有LysM結(jié)構(gòu)域的蛋白質(zhì)，能夠抑制酵母細(xì)胞的生長(zhǎng)［16］。

1.2 結(jié)構(gòu)特征

大多數(shù)LysM蛋白結(jié)構(gòu)域由44～65個(gè)氨基酸殘基組成［17-18］，在結(jié)構(gòu)域中N末端的16個(gè)氨基酸殘基和C末端的10個(gè)氨基酸殘基數(shù)量較為保守；介于兩者之間，除了第23、27、30位的亮氨酸（Leu）、異亮氨酸（lle）和天冬酰胺（Asn）較為保守外，其他區(qū)域的保守性相對(duì)較差。典型的LysM結(jié)構(gòu)域長(zhǎng)度約為40 aa，其中有2個(gè)α螺旋堆疊在2條反向平行的β鏈上折疊結(jié)構(gòu)的一側(cè)［19-20］，即βααβ構(gòu)象［21］，介導(dǎo)了LysM序列的結(jié)合。結(jié)構(gòu)域內(nèi)的幾個(gè)LysM被絲氨酸（Ser）、蘇氨酸（Thr）、天冬氨酸（Asp）以及脯氨酸（Pro）殘基組成的間隔序列分開［22］。LysM結(jié)構(gòu)域不僅存在于氨基酸序列的C端，也會(huì)存在于氨基酸序列的N端以及中部［23］。真核生物的LysM結(jié)構(gòu)域主要是靠二硫鍵S—S來保持其結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定［24］，原核生物中主要通過大量的二級(jí)結(jié)構(gòu)如 α-螺旋、β-折疊和β-轉(zhuǎn)角等以及氫鍵保持穩(wěn)定［23］。LysM結(jié)構(gòu)域構(gòu)架類型多樣，原因主要有：LysM具有種類多樣的結(jié)構(gòu)域，含有不同數(shù)量的LysM結(jié)構(gòu)域，以及可以與多種蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)域形成豐富的組合［23］。在組合形成不同的蛋白結(jié)構(gòu)域骨架中，最為常見的結(jié)構(gòu)域構(gòu)架有2種，一種是只含有1個(gè)LysM結(jié)構(gòu)域的構(gòu)架，另一種含2個(gè)LysM結(jié)構(gòu)域和1個(gè)肽酶結(jié)構(gòu)域［23］。微生物中含有LysM結(jié)構(gòu)域的蛋白能夠修飾含有N-乙酰葡糖胺（N-acetylglucosamine，GIcNAc）結(jié)構(gòu)的底物，部分植物L(fēng)ysM蛋白能夠與具備GIcNAc結(jié)構(gòu)的配體結(jié)合但不含有酶活性［25］。

1.3 分類情況

LysM蛋白根據(jù)在細(xì)胞中的結(jié)構(gòu)和定位，可以歸類為L(zhǎng)ysM受體類激酶，缺少胞內(nèi)激酶域的膜錨定LysM蛋白（LysM-containingreceptor-like proteins，LYP），無膜錨胞外非分泌LysM蛋白（LysMe）和胞內(nèi)非分泌LysM蛋白（LysMn）［26-28］。其中，LysM受體類激酶包括LYK（LysM-containing receptor-like kinase）和LYR，含有的LysM結(jié)構(gòu)域可以達(dá)到3個(gè)［29］；LYR含有1個(gè)異常的激酶區(qū)，會(huì)導(dǎo)致其激酶活性部分或者全部喪失［25，30］，大多數(shù)的LYP都含有2個(gè)LysM結(jié)構(gòu)域，而LysMn和LysMe僅僅只含有1個(gè)LysM結(jié)構(gòu)域。

2 植物病原絲狀真菌LysM效應(yīng)因子

2.1 保守結(jié)構(gòu)域情況

病原菌侵染植物時(shí)，植物細(xì)胞中的幾丁質(zhì)會(huì)激活植物的免疫反應(yīng)，為抑制幾丁質(zhì)對(duì)細(xì)胞壁的影響，真菌會(huì)進(jìn)行化學(xué)修飾來保護(hù)自身細(xì)胞壁，并分泌含有LysM的效應(yīng)因子來干擾幾丁質(zhì)觸發(fā)的免疫激活［31］。在數(shù)據(jù)庫SMART［32］中，已經(jīng)收集了 136 958 個(gè)LysM結(jié)構(gòu)域，分布在89 509個(gè)蛋白質(zhì)中，其中包括真菌蛋白質(zhì)3 458個(gè)，包含了7 879個(gè)LysM結(jié)構(gòu)域；在數(shù)據(jù)庫NCBI中共收集了1 066 900個(gè)LysM結(jié)構(gòu)域，其中真菌蛋白有25 285個(gè)LysM結(jié)構(gòu)域。與植物相比，真菌的LysM蛋白中包含LysM結(jié)構(gòu)域最多［14］。希金斯炭疽病菌中的LysM蛋白（TIC90129.1）由1個(gè)信號(hào)肽、3個(gè)低復(fù)雜性區(qū)域和3個(gè)LysM結(jié)構(gòu)域構(gòu)成；膠孢炭疽菌中的LysM蛋白（XP_045260673.1）由在位點(diǎn)8～55 aa和90～136 aa處的2個(gè)LysM結(jié)構(gòu)域構(gòu)成；菜豆炭疽菌中的LysM蛋白（CAC00481.1）長(zhǎng)度為230 aa，由1個(gè)信號(hào)肽和2個(gè)LysM結(jié)構(gòu)域構(gòu)成；果生炭疽菌中的LysM蛋白（KAF5503850.1）由1個(gè)信號(hào)肽和3個(gè)LysM結(jié)構(gòu)域構(gòu)成；番茄葉霉病菌中的LysM蛋白Ecp6（XP_047764299.1），長(zhǎng)度為228 aa，包含3個(gè)LysM結(jié)構(gòu)域；稻瘟病菌中的LysM蛋白（ELQ44082.1）長(zhǎng)度為 437 aa，由1個(gè)信號(hào)肽、3個(gè)低復(fù)雜性區(qū)域和3個(gè)LysM結(jié)構(gòu)域構(gòu)成（圖1）。

進(jìn)一步使用SWISS-MODEL構(gòu)建植物病原絲狀真菌中的LysM效應(yīng)蛋白模型，TIC90129.1序列以（A0A4T0VDY1.1.A）為模板構(gòu)建模型，序列同一性100%，全局模型質(zhì)量估計(jì)0.72，疊加區(qū)域的序列相似度為64%；XP_045260673.1序列以同源建模模板（L2FSP5.1.A）構(gòu)建模型，序列同一性85.4%，全局模型質(zhì)量估計(jì)0.74，疊加區(qū)域的序列相似度為58%；CAC00481.1序列以同源建模模板（Q9P403.1.A）構(gòu)建模型，序列同一性100%，全局模型質(zhì)量估計(jì)0.75，疊加區(qū)域的序列相似度為62%；KAF5503850.1序列以同源建模模板（L2G190.1.A）構(gòu)建模型，序列同一性100%，全局模型質(zhì)量估計(jì)0.65，疊加區(qū)域的序列相似度為63%；XP_047764299.1序列以同源建模模板（A0A1P8YXP5.1.A）構(gòu)建模型，序列同一性100%，全局模型質(zhì)量估計(jì)0.87，疊加區(qū)域的序列相似度為61%； ELQ44082.1序列以同源建模模板（G4NHV

8.1.A）構(gòu)建模型，序列同一性100%，全局模型質(zhì)量估計(jì)0.62，疊加區(qū)域的序列相似度為64%（圖2）。

2.2 遺傳關(guān)系

從Pfam基因庫中篩選獲得PF01476，進(jìn)一步在HMMER數(shù)據(jù)庫中，以fungi為限制，得到180條LysM蛋白序列。在NCBI中CD-Search，得到173條序列，通過MEGA 11利用鄰接法對(duì)上述序列進(jìn)行遺傳關(guān)系分析，使用泊松校正方法計(jì)算進(jìn)化距離［33］，進(jìn)行1 000次的自舉法測(cè)試（圖3），明確LysM蛋白可以根據(jù)其氨基酸序列在系統(tǒng)發(fā)育樹上分為不同的進(jìn)化枝，并且這些差異通過特異性的模式特征反映出來。

將上述173條LysM蛋白序列整合后，使用MEME數(shù)據(jù)庫預(yù)測(cè)motif結(jié)構(gòu)，motif暫定為10個(gè)，得到了3個(gè)motif的共識(shí)模式（圖4）。結(jié)果顯示，3種共有模式中具有幾個(gè)保守位置。motif 1中最保守的是纈氨酸、天冬氨酸和丙氨酸（位置5、9和15）；motif 2中最保守的是天冬酰胺（位置13）；motif 3中最保守的位置是纈氨酸、甘氨酸和天冬酰胺（位置15、18和39）。

2.3 種類情況

進(jìn)一步對(duì)真菌中LysM的進(jìn)化情況分析，將含LysM結(jié)構(gòu)域的蛋白分為3類［29］：（1）含有催化結(jié)構(gòu)域的LysM蛋白，同時(shí)含有1個(gè)酶區(qū)域，具有水解活性。這種LysM蛋白在真菌細(xì)胞壁中幾丁質(zhì)含量達(dá)到20%，在細(xì)胞壁中都能找到［34］，除了降解自身細(xì)胞壁外還能夠防御其他真菌或寄主植物的攻擊，利于孢子萌發(fā)和菌絲的伸長(zhǎng)。（2）在LysM效應(yīng)蛋白中有多個(gè)LysM，但沒有催化結(jié)構(gòu)域（表1）。番茄葉霉病菌中分泌蛋白Ecp6是含3個(gè)LysM結(jié)構(gòu)域的

效應(yīng)蛋白［35］，將LysM結(jié)構(gòu)域與效應(yīng)因子關(guān)聯(lián)起來。Ecp6中2個(gè)結(jié)構(gòu)域可以進(jìn)行分子間的二聚化反應(yīng)，并形成對(duì)寄主植物受體具有高親和力的幾丁質(zhì)結(jié)合位點(diǎn)［36］，有效“偽裝”病原菌，阻斷幾丁質(zhì)與植物L(fēng)ysM受體激酶結(jié)合激活下游信號(hào)傳導(dǎo)這一過程，從而抑制寄主的免疫反應(yīng)，提高其侵染的成功率［29］。小麥病原真菌殼針孢具有3種包含LysM結(jié)構(gòu)域的效應(yīng)因子［37］，分別是Mg3LysM、Mg1LysM和MgxLysM，這3種效應(yīng)因子能夠編碼同幾丁質(zhì)發(fā)生作用的蛋白質(zhì)，其中Mg3LysM和Mg1LysM還具有保護(hù)真菌菌絲不被宿主酶降解的作用，另外Mg1LysM和Mg3LysM能夠在侵染中大量表達(dá)。稻瘟病菌Slp（secreted LysM protein1）具有162 aa，有2個(gè)LysM結(jié)構(gòu)域，利用MoAa91（酶類家族9蛋白的同系物）可以識(shí)別幾丁質(zhì)信號(hào)，并且能和OsCEBIP受體競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合幾丁質(zhì)寡糖，削弱植物的免疫反應(yīng)［38］，包括活性氧的產(chǎn)生、植物防御基因的表達(dá)［39］。大麗輪枝菌中含有2個(gè)LysM結(jié)構(gòu)域的Vd2LysM也能夠保護(hù)菌絲不被水解酶分解［40］。希金斯炭疽菌中ChELP1和ChELP2（extracellular LysM proteins 1、2）在體外對(duì)幾丁質(zhì)或寡聚體具有高親和力，還可以抑制宿主擬南芥中促有絲分裂的原活化激酶（MAPK）的激活，具有真菌毒力和穿透擬南芥表皮細(xì)胞的雙重功能［41］。

（3）部分蛋白質(zhì)含有LysMs和其他有特殊作用的功能結(jié)構(gòu)域。例如，藍(lán)藻抗病毒蛋白N同源蛋白結(jié)構(gòu)域（CyanoVirin-N）是真核蛋白中抗HIV病毒的特殊結(jié)構(gòu)域；N-乙酰胞壁質(zhì)聚糖水解酶和1型組蛋白去乙?；附Y(jié)構(gòu)域等。

3 LysM效應(yīng)因子的功能

3.1 LysM效應(yīng)因子是一類重要的模式識(shí)別受體

效應(yīng)因子能增強(qiáng)病原菌對(duì)宿主植物的侵染，以此來干擾寄主植物PRR對(duì)病原相關(guān)分子模式（pathogen-associated molecular patterns，PAMP）的識(shí)別，進(jìn)而抑制基因的表達(dá)［50］。LysM結(jié)構(gòu)域蛋白存在于植物、細(xì)菌和真菌中［21，51］。植物中主要是識(shí)別自身以及病原真菌細(xì)胞壁中的幾丁質(zhì)和細(xì)菌的肽聚糖（PGN）；在細(xì)菌中的功能主要是參與細(xì)菌細(xì)胞壁的發(fā)生、修飾和降解，LysM結(jié)構(gòu)域一般能夠斷裂N-乙酰胞壁酸和N-乙酰葡糖胺之間的糖苷鍵，從而降解細(xì)胞壁并參與細(xì)胞活動(dòng)［23，52］；在真菌中，大部分的幾丁質(zhì)酶含有催化作用的LysM結(jié)構(gòu)域，降解細(xì)胞壁，并在孢子萌發(fā)、菌絲伸長(zhǎng)的過程中起著重要作用，以此保護(hù)真菌菌絲不被寄主酶降解。而部分沒有催化結(jié)構(gòu)域的LysM蛋白含有多個(gè)LysMs，它們能夠結(jié)合幾丁質(zhì)，幾丁質(zhì)是類似于肽聚糖的GIcNAc多聚物［17，44-45，53］，從而阻斷植物的LysM受體激酶與幾丁質(zhì)結(jié)合，避免下游信號(hào)傳導(dǎo)被激活，來抑制植物的PTI反應(yīng)，真菌幾丁質(zhì)酶中的LysM結(jié)構(gòu)域序列在特異性識(shí)別結(jié)合上有著特殊作用［53］。高等真核生物先天免疫系統(tǒng)的主要功能之一是能夠區(qū)分微生物組分與寄主組分［54］，通過寄主自身編碼的PRR識(shí)別微生物產(chǎn)生的PAMP［55］。參與植物免疫反應(yīng)的模式識(shí)別受體主要分為2種類型的PRR，即富含Leu重復(fù)序列的受體蛋白R(shí)LK/受體激酶RLP和含有LysM結(jié)構(gòu)域的受體激酶/蛋白［3，56］。而對(duì)于含有LysM結(jié)構(gòu)域的受體激酶/蛋白在絲狀真菌中的作用還需深入研究。在選擇對(duì)幾丁質(zhì)響應(yīng)會(huì)發(fā)生變化的遺傳突變體中，發(fā)現(xiàn)胞外含有3個(gè)LysM結(jié)構(gòu)域、1個(gè)跨膜域及1個(gè)胞內(nèi)激酶域的CERK1，就是幾丁質(zhì)的受體蛋白，因此CERK1能夠識(shí)別并結(jié)合外源幾丁質(zhì)，介導(dǎo)植物下游免疫信號(hào)，使植物體內(nèi)的激素發(fā)生變化、細(xì)胞內(nèi)離子流動(dòng)發(fā)生改變、活性氧爆發(fā)、抗菌類物質(zhì)合成等，激發(fā)真菌的抗性免疫［57］。

3.2 LysM效應(yīng)因子在植物-真菌互作中的作用

LysM蛋白在病原菌和植物中都含有，并且在侵染-免疫過程中作用極為顯著，可將LysM蛋白在植物-真菌相互作用中分為3種類型：在病原菌侵染植物的過程中，植物能夠分泌水解酶并釋放幾丁質(zhì)，LysM受體蛋白能夠識(shí)別幾丁質(zhì)，激活植物自身的免疫反應(yīng)，阻止病原菌的入侵并殺死已經(jīng)侵入的病原菌；為抑制植物免疫被激活，產(chǎn)生的一類能夠和植物體內(nèi)的LysM蛋白一同識(shí)別幾丁質(zhì)，且對(duì)幾丁質(zhì)具有高親和力的效應(yīng)因子；病原真菌分泌效應(yīng)因子，通過化學(xué)修飾細(xì)胞壁上的幾丁質(zhì)，使水解酶不再具有接近和識(shí)別幾丁質(zhì)的能力，進(jìn)而抑制寄主植物的免疫［29，58］。LysM結(jié)構(gòu)域在植物與真菌的聯(lián)系圍繞著幾丁質(zhì)建立，正是在這種漫長(zhǎng)的相互作用過程中，植物與病原真菌相互適應(yīng)、互相影響，遵循優(yōu)勝劣汰的原則。真菌毒性相關(guān)的變化明顯、能力顯著的酶成員能夠幫助病原真菌和宿主回避兩者之間的識(shí)別，反之可能只具有能夠侵染的能力［23，58］。由此推測(cè)，在LysM結(jié)構(gòu)域中相對(duì)不穩(wěn)定的區(qū)域能夠幫助病原真菌和宿主來躲避彼此的識(shí)別；而真正決定LysM結(jié)構(gòu)域具有什么功能的是相對(duì)保守的區(qū)域［23］。LysM結(jié)構(gòu)域在植物與真菌之間的互作過程中扮演著極其重要的角色。深入研究絲狀真菌中LysM的作用機(jī)制是探討植物免疫的重要環(huán)節(jié)，只有深入研究病原絲狀真菌的致病性以及它和植物免疫防御之間的相互作用［23］，才能為植物的抗病育種提供理論及應(yīng)用基礎(chǔ)。

3.3 LysM效應(yīng)因子在植物免疫防衛(wèi)反應(yīng)中的作用

植物在受到外界微生物侵染時(shí)，先天形成的防御系統(tǒng)比如細(xì)胞壁和角質(zhì)層等作為植物細(xì)胞預(yù)防外來病原菌侵染的重要屏障和第一道防線［59-60］。當(dāng)植物與病原菌相互作用時(shí)，細(xì)胞壁會(huì)發(fā)生變化形成乳突［29］，植物為了使病原菌的入侵速度減慢，主動(dòng)將有防御作用的物質(zhì)集中在乳突上來增強(qiáng)自身對(duì)病原菌的抵抗［61］，這種主動(dòng)抵抗的防御反應(yīng)是最為普遍的植物細(xì)胞的非特異性抗病機(jī)制［62-63］。病原菌激活離子通道會(huì)導(dǎo)致鉀和鈣離子內(nèi)流，激活相關(guān)防御酶的活性，改變細(xì)胞壁的機(jī)械強(qiáng)度［64］。這種由植物細(xì)胞壁化學(xué)成分變化引起的或病原菌入侵后物理結(jié)構(gòu)修飾介導(dǎo)的抗性稱為細(xì)胞壁抗性［65］。寄主植物通過受體蛋白識(shí)別病原相關(guān)分子模式，并激活下游防御免疫系統(tǒng)免疫反應(yīng)（PTI）［44-45］。在這個(gè)過程中病原菌為了成功侵染寄主，會(huì)分泌多種多樣的效應(yīng)因子，這些效應(yīng)因子如LysM可以與宿主細(xì)胞壁的幾丁質(zhì)發(fā)生反應(yīng)，抑制宿主被激活的免疫反應(yīng)。然而，植物還會(huì)產(chǎn)生抗性蛋白，識(shí)別病原物分泌的效應(yīng)蛋白，并激活更加強(qiáng)烈的防御反應(yīng)，稱為效應(yīng)因子觸發(fā)的免疫反應(yīng)（ETI）［45，66-67］。

4 展望

4.1 LysM效應(yīng)因子功能解析是未來研究的熱點(diǎn)

目前，已發(fā)現(xiàn)含有LysM結(jié)構(gòu)域的蛋白家族大量出現(xiàn)在植物和真菌中，但是對(duì)于真菌中LysM效應(yīng)因子的研究還處于起步階段。在植物免疫反應(yīng)中，LysM結(jié)構(gòu)域發(fā)揮著較為重要的作用，但學(xué)術(shù)界對(duì)植物與病原互作過程中的分子機(jī)制認(rèn)識(shí)非常淺顯，對(duì)于其生物學(xué)、生理學(xué)以及生物化學(xué)等方面功能研究不足。目前，在植物免疫中由LysM效應(yīng)因子介導(dǎo)的分子調(diào)控機(jī)制，以及對(duì)幾丁質(zhì)的競(jìng)爭(zhēng)研究取得了一些較好的進(jìn)展成果，然而，無論是植物中，還是植物病原菌中，LysM結(jié)構(gòu)域蛋白數(shù)量、功能以及如何識(shí)別不同聚糖結(jié)構(gòu)的特異性尚需要今后進(jìn)一步明確。

4.2 LysM效應(yīng)因子互作蛋白找尋是未來研究的重點(diǎn)

LysM蛋白同時(shí)存在于植物、病原中，作為植物與病原互作過程中發(fā)揮重要作用的蛋白，有關(guān)該蛋白互作蛋白找尋是未來研究的重點(diǎn)。LysM效應(yīng)因子互作蛋白的找尋對(duì)于明確“自我”“異我”具有重要的意義，該蛋白形成異源二聚體或多聚體的能力，以及胞外結(jié)構(gòu)域中LysM的數(shù)目差異性有待于在植物、病原物中進(jìn)一步明確。同時(shí)，明確LysM效應(yīng)因子配體―受體結(jié)合特異性的分子基礎(chǔ)，植物病原絲狀真菌LysM效應(yīng)因子與其互作蛋白形成的分子模塊情況，以及如何調(diào)控下游的靶蛋白，將有助于解釋LysM蛋白對(duì)植物免疫應(yīng)答的分子調(diào)控機(jī)制。

4.3 LysM效應(yīng)因子結(jié)構(gòu)解析是未來研究的難點(diǎn)

對(duì)病原菌中含有LysM結(jié)構(gòu)域的分泌型小分子效應(yīng)蛋白進(jìn)行結(jié)構(gòu)解析，不但證明了病原菌利用LysM效應(yīng)蛋白調(diào)控該真菌在寄主上的侵染能力，而且揭示了某些LysM結(jié)構(gòu)域的效應(yīng)蛋白能夠保護(hù)真菌菌絲不被幾丁質(zhì)酶降解。但是，目前對(duì)于LysM效應(yīng)因子的結(jié)構(gòu)解析還存在困難，進(jìn)一步解析LysM效應(yīng)因子結(jié)構(gòu)是研究真菌與植物互作的重要條件。

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