摘 要：為了解環(huán)境因子對(duì)楓香生長(zhǎng)影響及其適應(yīng)性，對(duì)3個(gè)采集地的楓香葉片表型性狀與環(huán)境因子的關(guān)聯(lián)性進(jìn)行研究.結(jié)果表明：不同采集地楓香葉片表型性狀變異系數(shù)為4.86%-38.29%，楓香的葉柄長(zhǎng)度（PL）、葉片長(zhǎng)度（LL）、葉片寬度（LW）、中裂片寬度（ML）、葉面積（LA）、葉片鮮重（FW）、葉片干重（DW）、葉綠素（LCC）、氮含量（LNC）、葉形指數(shù)（LI）、比葉面積（SLA）變異系數(shù)大且差異極顯著.不同采集地楓香葉片表型性狀間存在相關(guān)性.葉片的表型性狀主要受到經(jīng)度（E）、緯度（N）、海拔（ASL）、土壤指標(biāo)和溫度等環(huán)境因子影響.

關(guān)鍵詞：采集地；楓香；表型性狀；環(huán)境

中圖分類(lèi)號(hào)：S791" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A" 文章編號(hào)：1673-9329（2024）03-0093-06

楓香樹(shù)（Liquidambar formosana）系金縷梅科楓香亞科楓香屬植物，是集藥用、經(jīng)濟(jì)、生態(tài)及觀賞于一體的樹(shù)種.目前關(guān)于楓香的研究主要包括病蟲(chóng)害[1]、植物生長(zhǎng)[2-3]、凋落物分解[4-5]、次生代謝產(chǎn)物[6]、環(huán)境因子[7]及遺傳多樣性[8]等方面，表型性狀研究鮮見(jiàn)報(bào)道.楓香原產(chǎn)于中國(guó)秦嶺及淮河以南地區(qū)，越南北部、老撾及朝鮮南部等地也有分布.因其分布范圍廣，楓香生長(zhǎng)的環(huán)境各異，形成了對(duì)不同氣候的適應(yīng)性.葉片的表型性狀能夠體現(xiàn)植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性，同時(shí)適應(yīng)策略也會(huì)影響植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)等方面[9].植物葉片與環(huán)境接觸時(shí)間長(zhǎng)，對(duì)環(huán)境變化敏感且可塑性強(qiáng)，更加容易受到環(huán)境因子的影響[10].此外，葉片的表型性狀相對(duì)穩(wěn)定且易測(cè)量，可以很好地了解植物對(duì)環(huán)境因子的適應(yīng)程度[11].

本研究以楓香葉片表型性狀為指標(biāo)，對(duì)3個(gè)采集地楓香葉片表型進(jìn)行分析，并結(jié)合采集地的環(huán)境因子對(duì)楓香表型性狀進(jìn)行對(duì)比研究及相關(guān)評(píng)價(jià).研究不同采集地間楓香表型性狀是否存在差異，并且查明哪些環(huán)境因子對(duì)楓香表型性狀影響較大，為楓香的良種繁育提供一定的實(shí)驗(yàn)及理論依據(jù).

1.研究方法

1.1樣本地理信息

2021年8月從安徽省滁州市、合肥市及黃山市采集楓香樹(shù)葉作為試驗(yàn)材料進(jìn)行表型性狀分析.滁州市選擇全椒縣瓦山林場(chǎng)（117.89E，32.10N）、合肥市選擇大蜀山森林公園（117.17E，31.85N）、黃山市選擇屯溪區(qū)黃山學(xué)院校園（118.29E，29.69N）的楓香作為研究材料.本研究選取采集地的經(jīng)緯度、海拔、土壤指標(biāo)、降水、溫度等氣候環(huán)境因子與楓香葉片表型性狀進(jìn)行相關(guān)性分析.采集地的經(jīng)緯度和海拔通過(guò)元道經(jīng)緯相機(jī)獲得，氣象數(shù)據(jù)來(lái)源于文獻(xiàn)（表1）.

1.2樣品采集

2021年8月進(jìn)行試驗(yàn)材料采集.每個(gè)采集地選取30株優(yōu)良單株，每株取楓香樹(shù)冠中部東南西北四個(gè)方向共30枚成熟葉片，用于葉片表型性狀指標(biāo)的測(cè)定.采集時(shí)將葉片放入保鮮袋，按照采集地和采集順序進(jìn)行編號(hào)，冷藏帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行內(nèi)業(yè)處理.

1.3表型性狀的測(cè)定

將楓香葉片按照編號(hào)從冰箱中取出擦拭干凈，在葉片基部使用記號(hào)筆標(biāo)號(hào)，方便后續(xù)指標(biāo)測(cè)定.使用植物養(yǎng)分速測(cè)儀進(jìn)行楓香葉片的葉綠素（SPAD）和葉片氮含量的測(cè)定.

以刻度尺作參照，使用掃描儀掃描楓香葉片圖片，利用Digimizer圖形分析軟件測(cè)量楓香葉片的葉長(zhǎng)（LL）、葉寬（LW）、葉柄長(zhǎng)（PL）、中裂片寬（ML）、葉片夾角（A）和葉面積（LA）進(jìn)行.完成上述掃描后，剪去葉柄使用電子天平稱(chēng)量葉片鮮重（FW），用信封裝好放入烘箱烘干，80℃烘干至恒重稱(chēng)量即為葉片干重（DW）.

其中，葉片的比葉面積SLA（cm2/g）= LA（cm2）/DW（g）；葉形指數(shù)（LI）=LL（cm）/LW（cm）；

葉片干物質(zhì)含量（LDMC）=DW（g）/FW（g）.

1.4環(huán)境因子測(cè)定

環(huán)境因子中經(jīng)緯度和海拔使用元道經(jīng)緯相機(jī)進(jìn)行定位，并拍照記錄.使用WET型土壤三參數(shù)速測(cè)儀測(cè)定楓香所在地周?chē)寥赖臏囟龋⊿T）、含水率（SWC）及土壤可溶性鹽濃度（EC）.查閱相關(guān)文獻(xiàn)獲取試驗(yàn)地氣象數(shù)據(jù).

1.5數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 22.0和R語(yǔ)言對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析.采用單因素方差分析法進(jìn)行多重比較對(duì)不同采集地楓香葉片表型性狀進(jìn)行顯著性分析，用Pearson法分析各表型性狀間的相關(guān)性，用冗余分析（RDA）分析環(huán)境因子與楓香葉片表型性狀的關(guān)聯(lián)性.利用SPSS 22.0和R語(yǔ)言軟件作圖.圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差.括號(hào)內(nèi)數(shù)值表示變異系數(shù)（CV，變異系數(shù)=標(biāo)準(zhǔn)差/平均值×100%）.

2.結(jié)果與分析

2.1不同采集地楓香表型性狀差異

從不同采集地楓香葉片表型性狀方差分析結(jié)果可以看出，各采集地間楓香的葉柄長(zhǎng)度、葉片長(zhǎng)度、葉片寬度、中裂片寬度、葉面積、葉片鮮重、葉片干重、葉綠素含量、葉片氮含量、葉形指數(shù)和葉片比葉面積均存在極顯著差異（表2）.

不同采集地楓香表型指標(biāo)間變異系數(shù)為4.86%-38.29%，其中合肥楓香葉片比葉面積變異系數(shù)最大（38.29%），最小是滁州楓香葉片的葉形指數(shù)（4.86%）.不同采集地楓香的葉柄長(zhǎng)度（PL）、葉片長(zhǎng)度（LL）、葉片寬度（LW）、中裂片寬度（ML）、葉面積（LA）、葉片鮮重（FW）、葉片干重（DW）、葉綠素（LCC）、氮含量（LNC）、葉形指數(shù)（LI）、比葉面積（SLA）差異極顯著（表3）.

不同采集地楓香的葉柄長(zhǎng)度、葉片長(zhǎng)度和葉片寬度呈現(xiàn)滁州（CZ）顯著高于黃山（HS）和合肥（HF），且黃山（HS）顯著高于合肥（HF）；中裂片寬度則呈現(xiàn)黃山（HS）顯著高于其他2個(gè)地區(qū).不同采集地楓香葉面積則在滁州（CZ）和黃山（HS）顯著高于合肥（HF）；葉片鮮重和干重及葉片葉綠素含量呈現(xiàn)滁州（CZ）顯著高于黃山（HS）和合肥（HF），且黃山（HS）與合肥（HF）地區(qū)間該指標(biāo)差異顯著；葉片氮含量呈現(xiàn)滁州（CZ）地區(qū)和合肥（HF）地區(qū)顯著高于黃山（HS）且滁州（CZ）與合肥（HF）差異不顯著；葉形指數(shù)則與之相反，滁州（CZ）和合肥（HF）顯著低于黃山（HS）且滁州（CZ）與合肥（HF）差異不顯著.比葉面積呈現(xiàn)黃山（HS）gt;滁州（CZ）gt;合肥（HF），采集地間差異顯著（表3）.

2.2不同采集地楓香表型性狀與環(huán)境因子冗余分析

對(duì)選取的3個(gè)采集地的環(huán)境因子進(jìn)行冗余（RDA）分析，結(jié)果（如圖1）顯示：環(huán)境因子中經(jīng)度（E）和葉柄長(zhǎng)（PL）、葉長(zhǎng)（LL）、葉寬（LW）、中裂片寬度（ML）、葉面積（LA）、葉形指數(shù)（LI）和比葉面積（SLA）呈顯著正相關(guān)，與葉綠素（LCC）和葉片氮含量（LNC）呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)；緯度（N）與葉長(zhǎng)（LL）、中裂片寬度（ML）、葉面積（LA）、葉形指數(shù)（LI）和比葉面積（SLA）呈顯著負(fù)相關(guān)，與鮮重（FW）、干重（DW）、葉綠素含量（LCC）、葉片氮含量（LNC）呈正相關(guān)；海拔（ASL）與葉長(zhǎng)（LL）、中裂片寬度（ML）、葉形指數(shù)（LI）、比葉面積（SLA）呈顯著相關(guān)，與鮮重（FW）、干重（DW）、葉綠素含量（LCC）、葉片氮含量（LNC）呈負(fù)相關(guān)；土壤含水率（SWC）與葉柄長(zhǎng)度（PL）、葉長(zhǎng)（LL）、葉寬（LW）、中裂片寬度（ML）、葉面積（LA）、葉形指數(shù)（LI）和比葉面積（SLA）呈顯著負(fù)相關(guān)；土壤EC與葉柄長(zhǎng)度（PL）、中裂片寬度（ML）、葉面積（LA）呈顯著負(fù)相關(guān)，與中裂片與側(cè)裂片角度（A）呈正相關(guān)；土壤溫度（ST）與葉柄長(zhǎng)度（PL）、葉長(zhǎng)（LL）、葉寬（LW）、中裂片寬度（ML）、葉面積（LA）、葉形指數(shù)（LI）和比葉面積（SLA）呈顯著負(fù)相關(guān)；年平均氣溫（MAT）與鮮重（FW）、干重（DW）、葉綠素含量（LCC）、葉片氮含量（LNC）呈負(fù)相關(guān)；與葉長(zhǎng)（LL）、中裂片寬度（ML）、葉綠素（LCC）和葉片氮含量（LNC）呈現(xiàn)顯著正相關(guān)；7月氣溫（7T）與葉柄長(zhǎng)度（PL）、葉長(zhǎng)（LL）、葉寬（LW）、中裂片寬度（ML）、葉面積（LA）、鮮重（FW）、干重（DW）、比葉面積（SLA）呈顯著負(fù)相關(guān).

2.3不同采集地楓香表型性狀相關(guān)性分析

對(duì)不同采集地楓香表型性狀間相關(guān)性進(jìn)行分析，結(jié)果表明，楓香PL與LL、LW、ML、DW、LA及SLA呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01），與FW呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05）；LL與LW、ML、LA、LI、SLA呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01），與A1呈顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05）；葉片LW與ML、LA、FW、DW及SLA呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01），與A2呈極顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.01）；ML和LA、LI及SLA呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01）；ML與A1、A2呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05）；ML與A2與LA呈極顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.01），與FW呈顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05）；LA與FW、DW、SLA和LI呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01）；FW與DW及LNC呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)（Plt;0.01），與LCC呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05），與LI呈顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05）；DW與LCC、LNC及LDMC呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01），與LI呈顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05）；LCC與LNC呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01），與LI呈極顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.01），與SLA呈顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05）；LNC與LI和SLA呈極顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.01），與LDMC呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05）；LI與SLA呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01）（表4）.

3.討論

3.1不同采集地楓香表型性狀差異

植物在不同生長(zhǎng)環(huán)境會(huì)產(chǎn)生變異，但變異會(huì)有一定限度[12].不同采集地間楓香表型性狀指標(biāo)變異系數(shù)為4.86%-38.29%，楓香的葉柄長(zhǎng)度（PL）、葉片長(zhǎng)度（LL）、葉片寬度（LW）、中裂片寬度（ML）、葉面積（LA）、葉片鮮重（FW）、葉片干重（DW）、葉綠素（LCC）、氮含量（LNC）、葉形指數(shù)（LI）、比葉面積（SLA）變異系數(shù)大且差異極顯著，說(shuō)明這些表型指標(biāo)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性較好.LA、SLA、LDMC是指示植物生長(zhǎng)狀況的關(guān)鍵指標(biāo)[13].研究指出，SLA越高，表明環(huán)境中的資源更豐富[14].本研究中黃山地區(qū)的楓香SLA最高，反映出黃山地區(qū)環(huán)境資源更豐富.馮秋紅等[15]發(fā)現(xiàn)，植物在資源匱乏的生境中會(huì)有較高的LDMC.3個(gè)采集地中滁州地區(qū)的LDMC最高，說(shuō)明滁州地區(qū)環(huán)境資源較黃山地區(qū)較差.熊玲等[13]在植物葉的功能性狀研究中指出，LA越高其獲取光照能力越強(qiáng).滁州地區(qū)楓香LDMC最高，同時(shí)LA在3個(gè)采集地中數(shù)值最大，說(shuō)明滁州地區(qū)楓香在資源匱乏地區(qū)的捕獲資源能力更強(qiáng)，這也解釋了為何楓香在該地區(qū)生長(zhǎng)狀況較好.

3.2不同采集地楓香表型性狀相關(guān)性

喀斯特森林木本植物葉片SLA與FW、DW、LCC及LDMC呈極顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.01），DW與LCC間呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)（Plt;0.01）[13].本研究中只有SLA與LCC呈顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05），其他3個(gè)指標(biāo)與SLA間均呈負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性不顯著.DW與LCC間相關(guān)性與喀斯特地區(qū)一致，說(shuō)明葉片葉綠素含量會(huì)影響葉片有機(jī)物質(zhì)的積累.本研究葉片DW與LDMC間呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01），這與桂林堯山常見(jiàn)植物葉片性狀研究結(jié)果一致[16].上述結(jié)果表明，不同地區(qū)植物葉性狀之間的相關(guān)性存在不確定性.

3.3環(huán)境因子對(duì)不同采集地楓香表型性狀的影響

RDA分析指出經(jīng)度（E）與葉片氮含量（LNC）呈顯著負(fù)相關(guān)，這與徐睿等[17]研究不同地理種源杉木研究結(jié)果一致，與Santiago[18]等對(duì)巴拿馬熱帶森林的結(jié)論相同.緯度（N）與葉片長(zhǎng)度（LL）和葉面積（LA）呈顯著負(fù)相關(guān)，王晶媛等[19]在葉片性狀對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)研究中得出，區(qū)域尺度上麻櫟葉片面積（LA）和長(zhǎng)度（LL）與緯度變化存在關(guān)聯(lián)性.年平均氣溫（MAT）與葉片長(zhǎng)度（LL）呈顯著正相關(guān)，與栓皮櫟幼苗期的葉片及生長(zhǎng)規(guī)律一致[10].海拔會(huì)導(dǎo)致環(huán)境的異質(zhì)性，如土壤、光照及濕度等環(huán)境因子，從而影響植物的外部形態(tài)[20].時(shí)俊帥等[21]研究發(fā)現(xiàn)，海拔對(duì)高節(jié)竹葉形變化有明顯影響，與本研究海拔（ASL）與葉片長(zhǎng)度（LL）與葉形指數(shù)（LI）呈顯著相關(guān)趨勢(shì)相似.

4.結(jié)論

對(duì)不采集地楓香葉片表型性狀的研究表明，楓香葉片表型性狀差異性顯著，說(shuō)明楓香對(duì)周邊環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng).葉片的表型性狀則主要受到經(jīng)度、緯度、海拔及氣象因子綜合作用的影響.

總體上，本研究初步揭示了不同采集地楓香葉片表型性狀的差異性及與環(huán)境因子的關(guān)聯(lián)，后期將擴(kuò)大采集地覆蓋面，并補(bǔ)充采集地生長(zhǎng)季降水、土壤養(yǎng)分以及小環(huán)境氣候條件等環(huán)境因子，將有利于提升研究的全面性和準(zhǔn)確性，為楓香表型組學(xué)和環(huán)境因子機(jī)理關(guān)系研究提供參考.

參考文獻(xiàn)：

[1]

YUHANG Q，YUNFEI M， HUAN L， et al. First report of Leaf Blight of Liquidambar formosana Hance caused by Alternaria tenuissima in China [J]. Plant disease， 2023，107（11）： 3540.

[2]CHEN H，WANG L，GUO S， et al. Effects of light intensity on seedling emergence and early growth of Liquidambar formosana hance[J]. Forests，2023，14（5）：867.

[3]張茜. 三種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)楓香幼苗生長(zhǎng)和生理特性的影響[D].南寧：廣西大學(xué)，2022.

[4]韋冰，豆鵬鵬，王芳，等.底棲分解類(lèi)群對(duì)金佛山森林溪流凋落物混合分解的影響 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2023， 43 （17）： 7317-7330.

[5]陳風(fēng)帆，賀依婷，王勇，等.凋落物處理對(duì)南亞熱帶楓香人工林土壤碳氮礦化耦合的影響[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2022，42（11）：102-111.

[6]許少英，肖琴文，趙蘇敏，等. 楓香脂中1個(gè)新的肉桂酸酯衍生物 [J]. 中國(guó)中藥雜志， 2023， 48 （15）： 4130-4136.

[7]陳龍斌，孫昆，張旭，等.林隙對(duì)香樟和楓香幼苗早期生長(zhǎng)階段功能性狀的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)， 2023， 43 （19）： 8035-8046.

[8]裴云霞，曹健，管蘭華，等.基于ISSR分析湖北省楓香資源的遺傳多樣性[J].安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2022，49（6）：876-884.

[9]張凱，侯繼華，何念鵬.油松葉功能性狀分布特征及其控制因素[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2017，37（3）：736-749.

[10]趙晶. 溫度和光照對(duì)兩種櫟屬植物幼苗葉形態(tài)與結(jié)構(gòu)性狀的影響[D].濟(jì)南：山東大學(xué)，2013.

[11]CORNELISSEN J H C ， LAVOREL S ， GARNIER E ，et al. A handbook of protocols for standardised and easy measurement of plant functional traits worldwide[J].Australian Journal of Botany， 2003（51）：335-380.

[12]安海龍，謝乾瑾，劉超，等.水分脅迫和種源對(duì)黃柳葉功能性狀的影響[J].林業(yè)科學(xué)，2015，51（10）：75-84.

[13]熊玲，龍翠玲，廖全蘭，等.茂蘭喀斯特森林木本植物葉的功能性狀及其相互關(guān)系[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2022，28（1）：152-159.

[14]KRAFT N J B ， ACKERLY D D .Functional trait and phylogenetic tests of community assembly across spatial scales in an Amazonian forest[J].Ecological Monographs， 2010， 80（3）：401-402.

[15]馮秋紅，史作民，董莉莉，等.南北樣帶落葉喬木功能性狀及其與氣象因子的關(guān)系[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象，2009，30（1）：79-83.

[16]馬姜明，張秀珍，梁士楚，等.桂林堯山常見(jiàn)植物葉片性狀研究[J].廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2012，30（1）：77-82.

[17]徐睿，劉靜，王利艷，等.不同地理種源杉木根葉功能性狀與碳氮磷化學(xué)計(jì)量分析[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2022，42（15）：6298-6310.

[18]SANTIAGO L S， KITAJIMA K， WRIGHT S J， et al.Coordinated changes in photosynthesis， water relations and leaf nutritional traits of canopy trees along a precipitation gradient in lowland tropical forest[J]. Oecologia， 2004， 139（4）：495-502.

[19]王晶媛，張慧，虞木奎，等.區(qū)域尺度上麻櫟葉片性狀對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)規(guī)律[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2017，26（5）：754-762.

[20]陳釗，管永卓，梁新平，等.海拔高度對(duì)披堿草屬植物形態(tài)特征的可塑性[J].草地學(xué)報(bào)，2015，23（5）：897-904.

[21]時(shí)俊帥，陳雙林，郭子武，等.高節(jié)竹立竹干形、冠形和葉形變化的海拔效應(yīng)[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2018，46（10）：13-17.

[責(zé)任編輯：劉紅霞]

Analysis of Phenotypic Traits of Liquidambar formosana Leaves from Different Collection Sites

CUI Jun， ZHOU Jiajia， FANG Xiuwen， HUANG Yujun， HONG Yu

（Huangshan University， Huangshan，Anhui， 245000， China）

Abstract：

In order to understand the effects of environmental factors on the growth and adaptability of Liquidambar formosana in different collection sites， the correlation between phenotypic traits of L. formosana leaves and environmental factors in three collection sites was studied. The results showed that the coefficient of variation of phenotypic traits was 4.86% -38.29%， and the petiole length （PL）， leaf length （LL）， leaf width （LW）， middle blade width （ML）， leaf area （LA）， leaf fresh weight （FW）， dry weight （DW）， leaf chlorophyll content （LCC）， leaf nitrogen content （LNC）， leaf shape index （LI）， specific leaf area（SLA） coefficient and significant difference， indicating that the phenotype indexes have better adaptability to the environment. Correlations among L. formosana phenotypic traits at different collection sites. The phenotypic traits of leaves are mainly affected by environmental factors such as longitude （E）， latitude （N）， altitude （ASL）， soil index and temperature.

Key words：

Collection sites；Liquidambar formosana；phenotypic trait；environment