黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué) 2024（6）：42-47Heilongjiang Agricultural Sciences

http：//hljnykx.haasep.cnDOI：10.11942/j.issn1002-2767.2024.06.0042

張藝璇，馬曉艷，郭阿君.五葉地錦秋季變色期的光合特性變化

［J］.黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2024（6）：42-47，48.

摘要：為了促進(jìn)五葉地錦變色期的栽培生產(chǎn)及種植養(yǎng)護(hù)，進(jìn)而闡明其生長(zhǎng)發(fā)育的最適光環(huán)境，以五葉地錦變色期4個(gè)階段（CⅠ、CⅡ、CⅢ、CⅣ）的葉色參數(shù)（Lab模型）、色素含量以及光合生理參數(shù)相關(guān)指標(biāo)，進(jìn)行單因素方差分析及相關(guān)性分析。結(jié)果表明，在變色期過(guò)程中，葉色參數(shù)a*值由-2.95提高到9.75，且差異顯著；葉綠素含量下降的同時(shí)花色素苷含量上升，葉綠素含量和花色素苷含量在CⅣ階段分別是CⅠ階段的3.19%和26.19倍。葉色參數(shù)a*值與葉綠素含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與花色素苷呈極顯著正相關(guān)；五葉地錦在變色期最大凈光合速率（Pnmax）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、水分利用率（WUE）、蒸騰速率（Tr）的光響應(yīng)曲線的數(shù)值隨著葉片變紅持續(xù)下降，且均與葉綠素含量呈極顯著正相關(guān)。光飽和點(diǎn)在CⅣ階段顯著降低為92.4 μmol·m－2s－1；光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）在CⅡ階段下降達(dá)到顯著，僅為CⅠ階段的20.14%；表觀量子效率（AQY）在CⅢ和CⅣ階段均顯著下降，分別為CⅠ的62.50%和8.33%。暗呼吸速率（Rd）變化不顯著。五葉地錦葉綠素下降而花色素苷上升造成葉色轉(zhuǎn)紅。葉綠素含量的降低造成五葉地錦光合能力下降，葉片在徹底變紅前吸收強(qiáng)光的能力沒(méi)有顯著差異，但利用弱光的效率和對(duì)水分的利用能力降低。

關(guān)鍵詞：五葉地錦；光合特性；光合色素；葉色參數(shù)

收稿日期：2023-11-30

基金項(xiàng)目：青年科學(xué)基金項(xiàng)目（31400608）。

第一作者：張藝璇（1995-），女，碩士，從事植物光合特性及化感作用機(jī)理研究。E-mail：916865592@qq.com。

通信作者：郭阿君（1979-），女，博士，副教授，從事植物揮發(fā)物與抑菌作用機(jī)理研究。E-mail：108352666@qq.com。

光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，對(duì)植物的生長(zhǎng)狀態(tài)、抗逆性、顏色形態(tài)等影響極大［1］。相較于綠葉植物，彩葉植物對(duì)光照具有更高的敏感性［2］。在植物的變色期，外界環(huán)境改變會(huì)造成色素含量的變化，間接使葉色轉(zhuǎn)變并影響植物的光合作用，被改變的光合特性反過(guò)來(lái)又決定了植物利用光的生態(tài)習(xí)性［3］，如光合量子效率和光飽和點(diǎn)是決定植物能否適應(yīng)遮蔭環(huán)境的因素之一。這一系列過(guò)程最終影響植物生長(zhǎng)發(fā)育以及園林觀賞效果。同時(shí)，落葉植物季節(jié)性的光合作用也是影響葉片衰老的關(guān)鍵因素之一［4］。對(duì)落葉植物變色期的光合特性進(jìn)行探討有助于利用植物的最佳栽培與生長(zhǎng)的光照條件。

五葉地錦（Parthenocissus quinquefolia）是葡萄科（Vitaceae）地錦屬（Parthenocissu）落葉藤本，秋季葉片由綠轉(zhuǎn)紅觀賞價(jià)值極高。由于其美觀、攀援覆蓋能力強(qiáng)、易成活等特點(diǎn)，五葉地錦在我國(guó)廣泛種植并被大量運(yùn)用在園林及荒坡綠化中。但目前關(guān)于五葉地錦的研究多是逆境生理［5-6］和栽培應(yīng)用［7-8］，對(duì)于其生態(tài)習(xí)性方面的研究還處于起步階段［9-10］，有關(guān)五葉地錦的變色期光合特性變化的研究更是少有報(bào)道。五葉地錦作為廣泛應(yīng)用的彩葉植物，其變色期光合色素含量與其葉色參數(shù)存在什么關(guān)系，不同階段的色素含量對(duì)光合特性是否造成了影響，被影響的光合特性是否會(huì)影響其生長(zhǎng)等問(wèn)題仍有待研究。本研究對(duì)五葉地錦變色期的4個(gè)不同顏色階段進(jìn)行定義，并對(duì)葉片進(jìn)行色素含量與光合特性的變化測(cè)定與分析，為五葉地錦在變色期的栽培生產(chǎn)及種植養(yǎng)護(hù)提供基礎(chǔ)理論依據(jù)。

1" 材料與方法

1.1" 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地在北華大學(xué)東校區(qū)藥用植物園南側(cè)綠化帶（43°83′ N， 126°60′ E）。該區(qū)域?qū)贉貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，夏季溫?zé)岫嘤辏竞涓稍?。年平均氣?.8～5.9 ℃，≥10 ℃積溫為2 900～3 100 ℃，極端最高氣溫36.6 ℃。全區(qū)日照時(shí)數(shù)2 400～2 600 h。年平均降水580～775 mm，無(wú)霜期130～140 d。

1.2" 材料

隨機(jī)選取露地栽培，受光情況一致，已定植多

年生理狀況穩(wěn)定、長(zhǎng)勢(shì)良好且葉色均勻一致的五葉地錦作為供試材料。

1.3" 方法

1.3.1" 測(cè)定項(xiàng)目及方法

于2020年9月至11月根據(jù)五葉地錦整體葉色變化情況，將其變色期設(shè)定為4個(gè)變化階段并采樣：CⅠ（9月24日）、CⅡ（10月16日）、CⅢ（10月26日）、CⅣ（11月2日），每階段在20株五葉地錦的成熟枝條中段選取10片健康的葉片用于葉色參數(shù)及色素含量測(cè)定，光合參數(shù)為每階段隨機(jī)選取3株苗木，在每株苗木中段各選1片葉片測(cè)定。每個(gè)階段選取晴天在上午9：00—11：00點(diǎn)選取植株外圍受光情況較好的葉片進(jìn)行葉色參數(shù)、色素含量、光合生理參數(shù)等指標(biāo)的測(cè)定。

光合生理參數(shù)的測(cè)定：采用便攜光合測(cè)量系統(tǒng)GFS-3000測(cè)定五葉地錦的光合生理參數(shù)。設(shè)定CO2濃度為400 μmol·mol-1，氣流流速為700 mmol·s-1。光通量密度（PPFD）范圍0～1 800 μmol·m-2·s-1，設(shè)置其梯度為：1 800，1 600，1 400，1 200，1 000，800，600，400，200，100和50 μmol·m-2·s-1。從強(qiáng)光開(kāi)始測(cè)定，每次測(cè)定前使儀器數(shù)值穩(wěn)定30 min，每個(gè)光強(qiáng)照射下等待3～5 min待數(shù)值穩(wěn)定取10個(gè)瞬時(shí)值的平均值作為一個(gè)數(shù)據(jù)。得到的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間二氧化碳濃度（Ci）等光合特性指標(biāo)繪制光響應(yīng)曲線，并根據(jù)以上數(shù)據(jù)擬合表觀量子效率（AQY），計(jì)算水分利用率（WUE）。

WUE= Pn / Tr。

使用非直角雙曲線模型（NRHM）［11］對(duì)光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）和暗呼吸速率（Rd）進(jìn)行計(jì)算。

Pn=ΦPPFD+Pnmax-（ΦPPFD+Pnmax）2-4kΦPPFD Pnmax2k-Rd

式中，Pn為凈光合速率；PPFD為光通量密度；k為光響應(yīng)曲線直角；Φ為表觀量子效率。

色素測(cè)定：選取相近葉色的葉片10片，洗凈并去除葉脈后剪碎充分混勻，取0.2 g為一份，測(cè)定色素含量。葉綠素和花色素苷（Ant）分別采用乙醇、鹽酸乙醇提取并結(jié)合紫外分光光度計(jì)UV-2700測(cè)定。色彩色差計(jì)采用CR-410對(duì)五葉地錦顏色參數(shù)進(jìn)行測(cè)定，L*值為明度；a*正值偏紅，負(fù)值偏綠；b*正值偏黃，負(fù)值偏藍(lán)。參數(shù)絕對(duì)值越大，對(duì)應(yīng)顏色越深。

1.3.2" 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)記錄與匯總， 用R 4.0.2對(duì)各項(xiàng)數(shù)量指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析、LSD檢驗(yàn)及雙變量相關(guān)性分析，并用Origin 2019b進(jìn)行繪圖。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 葉色參數(shù)變化規(guī)律

五葉地錦在9月至11月處在變色期間，葉色呈現(xiàn)較大差異，大致分為CⅠ（深綠）-CⅡ（紅綠）-CⅢ（深紅）-CⅣ（亮紅）四個(gè)階段（圖1）。

由表1可知，CⅠ至CⅢ階段葉色差異較小，CⅣ階段較前3個(gè)階段的葉色參數(shù)具有顯著性差異，L*值、a*值、b*值達(dá)到最大。L*值代表明度，其變化趨勢(shì)為先降低后增加；a*值在CⅠ至CⅣ階段期間由-2.95持續(xù)上升到9.75，表明葉片綠色不斷減少的同時(shí)紅色逐漸加深的過(guò)程；b*值代表顏色的黃藍(lán)程度，呈現(xiàn)先減小后增加的趨勢(shì)，但極值相差不大。L*值、a*值、b*值的變化趨勢(shì)說(shuō)明五葉地錦在CⅠ至CⅢ階段先偏黃后偏藍(lán)，明度先降低后增高，且持續(xù)變紅。

2.2" 葉片光合色素變化

由圖2可知，五葉地錦4個(gè)階段的色素含量差異顯著，在整個(gè)變色過(guò)程中，花色素苷的含量不斷上升的同時(shí)葉綠素含量持續(xù)下降?；ㄉ剀赵诤髢蓚€(gè)階段增加顯著，CⅢ階段和CⅣ階段的花色素苷含量分別是CⅠ階段的9.76倍和26.19倍；葉綠素在每個(gè)階段都顯著減少，在CⅡ至CⅣ階段葉綠素含量分別是CⅠ階段的63.34%、35.60%和3.19%。CⅣ階段時(shí)花色素苷與葉綠素含量差值最大。

葉綠素a與葉綠素b含量在變色期均持續(xù)下降，CⅡ至CⅣ階段葉綠素a含量分別是CⅠ階段的72.52%、40.08%和2.61%；葉綠素b含量分別是CⅠ階段的46.36%、27.31%和4.25%。葉綠素a/b先顯著增加后顯著減小，CⅡ階段比值最大，達(dá)到2.91，CⅣ階段比值最小，為1.14。

2.3" 葉色參數(shù)與色素的相關(guān)性分析

由表2可知，五葉地錦的L*值、a*值、b*值均與葉綠素含量呈負(fù)相關(guān)，與花色素苷呈正相關(guān)。其中L*值與葉綠素b呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），a*值與葉綠素總含量、葉綠素a、葉綠素b均呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），與花色素苷呈極顯著正相關(guān)；b*值與葉綠素b呈顯著負(fù)相關(guān)，與花色素苷呈顯著正相關(guān)。其中，a*值是最能反映五葉地錦葉片色素含量的顏色參數(shù)，葉片變紅a*值增加，葉綠素減少且花色素苷增加。

2.4" 變色期的光響應(yīng)曲線

2.4.1" 凈光合速率

對(duì)4個(gè)階段葉片進(jìn)行光響應(yīng)曲線分析（圖3），發(fā)現(xiàn)每個(gè)階段凈光合速率的光響應(yīng)曲線均隨光強(qiáng)的增高先迅速升高而后逐漸趨于平緩，但從CⅠ到CⅣ階段，五葉地錦的葉片實(shí)測(cè)最大凈光合速率顯著變小，CⅣ階段最大凈光合速率只有CI階段的2.83%。

2.4.2" 其他光合參數(shù)

由圖4可知，胞間二氧化碳濃度由高至低排序依次是CⅠ、CⅣ、CⅡ、CⅢ階段；氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率在CⅠ到CⅣ期間每階段都呈現(xiàn)顯著降低；水分利用率整體呈現(xiàn)降低趨勢(shì)，除了在CⅡ至CⅢ階段不顯著外，其他階段均顯著降低。

2.5 "變色期的光合參數(shù)分析

對(duì)光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，并利用非直角雙曲線模型進(jìn)行計(jì)算。由表3可知，光飽和點(diǎn)從CⅠ到CⅢ階段沒(méi)有顯著差異，CⅣ階段光飽和點(diǎn)顯著降低，僅為92.4 μmol·m－2s－1；光補(bǔ)償點(diǎn)、量子效率在CⅠ至CⅣ階段持續(xù)降低。其中，光補(bǔ)償點(diǎn)在CⅡ階段下降顯著，僅為CⅠ階段的20.14%，在CⅡ至CⅣ期間變化不顯著；表觀量子效率在CⅢ和CⅣ階段均顯著下降，分別為CⅠ的62.50%和8.33%。4個(gè)時(shí)期的暗呼吸速率變化均未達(dá)到顯著水平。

2.6" 色素含量與光合參數(shù)相關(guān)性分析

對(duì)葉綠素及光合特性指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析和顯著性檢驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)葉綠素含量極顯著影響了五葉地錦變色期光合特性。4個(gè)階段葉綠素含量和凈光合速率、葉片氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和水分利用率均呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.970，0.939，0.919和0.913，與胞間CO2濃度相關(guān)性不顯著（表4）。

3" 討論

3.1" 不同階段的葉色參數(shù)和葉片色素變化

L*、a*和b*值可以作為觀賞植物應(yīng)用選擇的指導(dǎo)指標(biāo)［12］，五葉地錦變色期不同階段的葉色參數(shù)不斷變化，CⅣ階段達(dá)到最高，這可能是五葉地錦整個(gè)變色過(guò)程中溫度持續(xù)降低造成的，葉綠素易降解使含量下降，而花色素苷的合成可以幫助植物應(yīng)對(duì)寒冷、干旱或強(qiáng)光等脅迫［13-14］，最終導(dǎo)致葉綠素含量不斷下降花色素苷含量上升，使葉色向紅轉(zhuǎn)變。其中，葉綠素a在光合作用進(jìn)程中起到光能轉(zhuǎn)化的作用，葉綠素b能提高植物對(duì)弱光的利用性［15］，葉綠素a/b常被用作衡量光合能力的指標(biāo)［16］。在五葉地錦CⅡ至CⅣ變色過(guò)程中，葉綠素a與葉綠素b下降但兩者速率不同，這可能是因?yàn)橹参锶~片中花色素苷對(duì)LHC-II復(fù)合體中的葉綠素b分子有保護(hù)作用［17］，使葉綠素b相較于葉綠素a分解速度更慢。兩者不同的降解速度也造成葉綠素a/b持續(xù)下降，使五葉地錦能更有效地吸收可見(jiàn)光譜。

植物葉片色素的種類(lèi)和比例很大程度上決定了其呈色［18］，但是不同植物的規(guī)律有所不同［19］。對(duì)葉色參數(shù)和光合色素進(jìn)行相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，a*值與葉綠素a、葉綠素b呈極顯著負(fù)相關(guān)，與花色素苷呈極顯著正相關(guān)，L*值、b*值均與葉綠素b達(dá)到顯著負(fù)相關(guān)。因此，五葉地錦的a*值可以較準(zhǔn)確反映色素變化趨勢(shì)。

3.2" 不同階段的光合特性變化

光響應(yīng)曲線可以反映光反應(yīng)過(guò)程的效率［20］。在五葉地錦變色過(guò)程中凈光合速率的不斷降低證明有機(jī)物的積累速率不斷降低，其中CⅣ階段最大凈光合速率只有CI階段的2.83%。其中，光飽和點(diǎn)是植物在光照條件下凈光合速率達(dá)到穩(wěn)定的點(diǎn)，即植物對(duì)光強(qiáng)的最適吸收范圍的最大值，反映了植物利用強(qiáng)光的能力；表觀量子效率（AQY）是衡量植物在弱光下（PPFD ≤ 200 μmol·mol-2·s-1）對(duì)光能利用能力的指標(biāo)。通過(guò)對(duì)光飽合點(diǎn)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，五葉地錦變色期前3個(gè)階段的葉片光飽和點(diǎn)沒(méi)有顯著差異，僅在CⅣ階段顯著降低。證明五葉地錦在徹底變紅前葉片利用強(qiáng)光的能力沒(méi)有差異；與此同時(shí)，CⅡ和CⅣ階段五葉地錦變色期光合量子效率顯著下降，在CⅣ階段光合量子效率僅為CⅠ的8.33%，即五葉地錦利用弱光的效率下降。在五葉地錦整個(gè)變色過(guò)程中，光補(bǔ)償點(diǎn)不斷降低，在CⅡ階段下降顯著，僅為CⅠ階段的20.14%。光補(bǔ)償點(diǎn)是光合產(chǎn)物進(jìn)行正向累積的點(diǎn)，光補(bǔ)償點(diǎn)越小證明植物越容易在弱光情況下進(jìn)行正向累積，耐蔭性就越強(qiáng)［21］；暗呼吸速率是植物在夜間消耗有機(jī)物的速率，在五葉地錦的變色期暗呼吸速率變化不顯著，反映了其對(duì)有機(jī)物的需求變化不大。

水是光合作用的原料，蒸騰速率與水分利用率體現(xiàn)了植物體內(nèi)水分代謝情況，氣孔導(dǎo)度則反映了植物與外界氣體流通的程度。在CⅠ至CⅣ階段，五葉地錦的蒸騰作用不斷減弱，這可能是氣孔導(dǎo)度下降造成的。蒸騰速率的下降小于凈光合速率的降低，造成了水分利用率的下降。除此之外，在受到強(qiáng)光或高溫脅迫時(shí)，蒸騰速率能降低葉片的溫度，使植物在強(qiáng)光下不宜受傷。在CⅣ階段五葉地錦的蒸騰速率隨光強(qiáng)升高的增幅最小，對(duì)葉片的降溫效果最差，應(yīng)避免高溫高光強(qiáng)培養(yǎng)，以免葉片灼傷。植物胞間二氧化碳濃度能反映植物對(duì)CO2的利用率。根據(jù)光合作用限制判別準(zhǔn)則［22］，在CⅣ階段植物凈光合速率、氣孔導(dǎo)度下降而胞間CO2濃度上升，通常認(rèn)為是非氣孔因素造成的。

3.3" 色素含量對(duì)光合特性的影響

在光合作用中，光通過(guò)色素分子進(jìn)入植物體內(nèi)［23］。葉綠素（a+b）含量可以反映出植物的光合潛力，花色素苷可以增加光抑制的耐受性。本研究發(fā)現(xiàn)，葉綠素的降低與花色素苷的升高直接導(dǎo)致了五葉地錦在變紅過(guò)程中光合能力下降，表現(xiàn)為隨著葉綠素下降，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、水分利用率、蒸騰速率等指標(biāo)下降。這可能是由于色素代謝調(diào)節(jié)在葉片衰老過(guò)程中以最大限度地減少光損傷［24］。大多數(shù)木本植物在葉片衰老的過(guò)程中會(huì)合成花色素苷［13］，花色素苷可以增加在高光照和低溫下對(duì)光抑制的耐受性［25］ 并可以防止敏感組織的光氧化損傷［14］。五葉地錦在變色期不斷合成花色素苷可能是植物的一種自我保護(hù)機(jī)制。

4" 結(jié)論

本研究表明，五葉地錦在變色期間，葉色參數(shù)a*值從-2.95增加到9.75，葉綠素和花色素苷在CⅣ階段分別是CⅠ階段的3.19%、26.19倍。最大凈光合速率（Pnmax）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、水分利用率（WUE）和蒸騰速率（Tr）等光合參數(shù)隨著葉片變紅持續(xù)下降，暗呼吸速率（Rd）變化不顯著。研究表明葉片在徹底變紅前吸收強(qiáng)光的能力沒(méi)有顯著差異，但利用弱光的效率和對(duì)水分的利用能力降低。因此，在五葉地錦變色期前期的栽培管理中需要給予充足的光照條件，以滿足較高光補(bǔ)償點(diǎn)。在變色期后期應(yīng)該隨著五葉地錦向紅轉(zhuǎn)變的進(jìn)程逐步降低培養(yǎng)光照，以避免因蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度降低引起的葉片灼傷。

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Changes of Leaf Photosynthetic Characteristics During Discoloration Period of Parthenocissus quinquefolia

ZHANG Yixuan1， MA Xiaoyan2，GUO Ajun3

（1.Yinchuan No.2 Greening Division，Yinchuan City Landscape Gardens Bureau，Yinchuan 750001，China； 2.Yinchuan No.1 Greening Division，Yinchuan City Landscape Gardens Bureau，Yinchuan 750001，China;" 3.College" of Forestry， Beihua University，Jilin 132000，China）