段珍珍等

摘要：采用人工控制土壤水分的方法，利用模擬光源研究了檸條錦雞兒（Caragana korshinskii Kom.）和樹(shù)錦雞兒（C. arborescens Lam.） 苗木的蒸騰速率、凈光合速率、水分利用效率等隨模擬光輻射強(qiáng)度增強(qiáng)而變化的規(guī)律，從而為林木栽培和苗木管理提供科學(xué)依據(jù)。結(jié)果表明，在設(shè)定的光輻射強(qiáng)度為0～2 000 μmol/（m2·s）范圍內(nèi)，不同土壤含水量下的檸條錦雞兒和樹(shù)錦雞兒其葉片凈光合速率、蒸騰速率與水分利用效率等均隨光輻射強(qiáng)度的增強(qiáng)而呈先增大、后減小的變化趨勢(shì)。在土壤含水量為16%～18%、光輻射強(qiáng)度為800 μmol/（m2·s）的條件下，2種錦雞兒苗木的水分利用效率均達(dá)到最大。其中樹(shù)錦雞兒苗木對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)能力更強(qiáng)，但檸條錦雞兒苗木的水分利用效率高，節(jié)水能力強(qiáng)。

關(guān)鍵詞：錦雞兒（Caragana Fabr.）；光輻射強(qiáng)度；土壤含水量；苗木；光合特性

中圖分類(lèi)號(hào)：S793.3；Q945.11；S152.7 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2015）16-3970-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.16.035

Effects of Optical Radiation Intensity on Photosynthetic Characteristic

of Caragana Seedlings

DUAN Zhen-zhen1，WANG Zhan-lin1，HE Kang-ning2，LUO Long3

（1. Qinghai University， Xining 810016， China； 2. Beijing Forestry University， Beijing 100083，China；

3. Forestry Department of Qinghai Province， Xining 810008， China）

Abstract： With artificially controlled soil moisture and simulated optical radiation， the changing rules of transpiration rate （Tr）， net photosynthetic rate （Pn）， water use efficiency （WUE） of Caragana korshinskii Kom and C. arborescens Lam under different simulate optical radiations intensity were studied in order to provide a scientific basis for tree cultivation and management. The results showed that within the setting of simulated optical radiation at 0～2 000 μmol/（m2·s）， under different soil moisture content， Tr， Pn， WUE of C. korshinskii and C. arborescens firstly increased then decreased as simulated optical radiations intensity strengthening. When the soil moisture was 16% to 18%， optical radiations intensity was 800 μmol/（m2·s）， the WUE of C. korshinskii and C. arborescens was maximum. The adaptability of C. arborescens to hard light was stronger while C. korshinskii had higher WUE and stronger water saving ability.

Key words： Caragana Fabr.； optical radiation intensity； soil moisture content； seedling； photosynthetic characteristics

錦雞兒屬（Caragana Fabr.）植物生有根瘤，能有效提高土壤肥力，且大多數(shù)種可用來(lái)綠化荒山、保持水土；其中有些種可做固沙植物，有些種的枝葉可壓綠肥，還有些種是良好的蜜源植物。在青海地區(qū)廣泛生長(zhǎng)的檸條錦雞兒（C. korshinskii Kom.）耐風(fēng)蝕，不怕沙埋，具有廣泛的適應(yīng)性和很強(qiáng)的抗逆性，是防風(fēng)固沙、水土保持的優(yōu)良樹(shù)種；而另一種青海地區(qū)廣布的樹(shù)錦雞兒（C. arborescens Lam.）具有較高的藥用價(jià)值，這2種錦雞兒屬植物是三北地區(qū)抗旱造林、改善生態(tài)環(huán)境的先鋒植物。植物光合作用的生理過(guò)程非常復(fù)雜，會(huì)受到林木自身內(nèi)部的生理狀況和外界環(huán)境的共同限制，且會(huì)隨著環(huán)境的變化而調(diào)整[1，2]。為了更好地提供綠化造林及防沙治沙理論依據(jù)，試驗(yàn)以不同土壤含水量條件下盆栽檸條錦雞兒和樹(shù)錦雞兒苗木為研究對(duì)象，通過(guò)觀測(cè)它們的光合生理因子對(duì)光輻射強(qiáng)度的應(yīng)答反應(yīng)，了解其變化規(guī)律，從而為抗旱造林、提高苗木的成活率提供理論依據(jù)[3，4]。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于山西省方山縣峪口鎮(zhèn)的北京林業(yè)大學(xué)徑流林業(yè)試驗(yàn)場(chǎng)，該地位于北緯37°36′58″、東經(jīng)110°02′55″區(qū)域，屬于黃河中游黃土丘陵溝壑區(qū)；平均海拔1 200 m。年均氣溫為7.3 ℃，屬于暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候。土壤為中壤質(zhì)黃綿土，質(zhì)地均勻，平均土壤密度為1.2 g/cm3[5]。

1.2 材料

參試材料為三年生的檸條錦雞兒和樹(shù)錦雞兒實(shí)生苗，由方山縣林業(yè)局苗圃提供。苗木平均地徑1.5 cm，平均苗高110 cm；將苗木植入高50 cm、口徑35 cm的花盆中，每盆栽植1株，盆栽苗木統(tǒng)一放置于鋼架塑料大棚內(nèi)生長(zhǎng)。

1.3 處理

實(shí)生苗栽后充分澆足水， 使之成活并正常生長(zhǎng)，然后再按試驗(yàn)設(shè)計(jì)進(jìn)行土壤水分處理，處理情況見(jiàn)表1，每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)（盆）重復(fù)，觀測(cè)前采用稱(chēng)重法控制土壤水分，待水分滲透均勻后，用LI-6400型便攜式光合測(cè)定儀（美國(guó)LI-COR公司）測(cè)定檸條錦雞兒和樹(shù)錦雞兒葉片的凈光合速率[Net photosynthetic rate，Pn；μmol/（m2·s）]、蒸騰速率[Transpiration rate，Tr；mmol/（m2·s）]，水分利用效率（Water use efficiency，WUE；mmol/mol）為凈光合速率與蒸騰速率之比[6]，WUE）=Pn/Tr；用紅藍(lán)光源設(shè)定模擬光源的光輻射強(qiáng)度，梯度設(shè)置分別為0、50、100、150、200、500、800、1 000、1 200、1 500、1800和2 000 μmol/（m2·s）。測(cè)定時(shí)，在每株苗木的中上部選取4片健康葉片，每個(gè)葉片每次連續(xù)讀取3個(gè)穩(wěn)定的數(shù)據(jù)，取平均值，并對(duì)結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

植物的光合-光響應(yīng)曲線(xiàn)是光合作用隨著光合速率變化而改變的系列反應(yīng)曲線(xiàn)，從曲線(xiàn)上可以計(jì)算出植物的光補(bǔ)償點(diǎn)[Light compensation point，LCP；μmol/（m2·s）]、光飽合點(diǎn)[Light saturation point，LSP；μmol/（m2·s）]及最大光合速率[Maximum net photosynthetic rate，Amax；μmol/（m2·s）]等，所以是判斷植物光合能力的一種重要分析方法。

2.1 不同土壤含水量條件下光合速率對(duì)光輻射強(qiáng)度的響應(yīng)

光合速率是描述光合作用強(qiáng)弱的直接指標(biāo)，其水平高低反映了葉片合成有機(jī)物質(zhì)能力的強(qiáng)弱，顯示出樹(shù)木積累營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)能力的大小。已有研究表明，隨著光輻射強(qiáng)度的增加，大多數(shù)植物的光合速率會(huì)顯著增加[3-5]。所以，研究不同土壤水分條件下檸條錦雞兒和樹(shù)錦雞兒苗木葉片隨光輻射強(qiáng)度的增加而變化的規(guī)律，可以確定出2種錦雞兒植物苗木在干旱、半干旱條件下維持正常的生長(zhǎng)發(fā)育所需要的最適光輻射強(qiáng)度。

試驗(yàn)測(cè)定的在不同土壤含水量條件下，檸條錦雞兒和樹(shù)錦雞兒苗木葉片凈光合速率隨光輻射強(qiáng)度的增加而出現(xiàn)的動(dòng)態(tài)變化情況分別見(jiàn)圖1、圖2。從圖1、圖2可以看出，在不同的土壤水分條件下，隨著光輻射強(qiáng)度的增加，檸條錦雞兒和樹(shù)錦雞兒的凈光合速率均呈現(xiàn)增大的趨勢(shì)，但各處理的增幅不同，且凈光合速率隨光輻射強(qiáng)度的持續(xù)增加其增幅越來(lái)越小。當(dāng)光輻射強(qiáng)度達(dá)到一定水平時(shí)，檸條錦雞兒和樹(shù)錦雞兒的凈光合速率均有明顯的下降趨勢(shì)。在相近的土壤水分條件下，樹(shù)錦雞兒的平均凈光合速率均大于檸條錦雞兒的相應(yīng)值。隨著土壤水分含量的升高（>15%），檸條錦雞兒和樹(shù)錦雞兒凈光合速率的差距逐步減小。

從圖中還可以看出：2種錦雞兒的苗木凈光合速率隨光輻射強(qiáng)度的變化，總體上符合用二次三項(xiàng)式的形式表述，其通式為：y=ax2+bx+c。式中，y為凈光合速率[μmol/（m2·s）]，x為光輻射強(qiáng)度[μmol/（m2·s）]。凈光合速率隨光輻射強(qiáng)度的變化速率為：dy/dx=2ax+b。據(jù)此，得到2種錦雞兒幼苗的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽合點(diǎn)，詳情見(jiàn)表1。從表1可見(jiàn)，隨著土壤含水量的增加，檸條錦雞兒的光飽和點(diǎn)分別為875、975、1 050、1 200、1 185和1 275 μmol/（m2·s）；光補(bǔ)償點(diǎn)分別為155.0、11.8、16.4、4.4、0.3和1.30 μmol/（m2·s），由光飽和點(diǎn)對(duì)應(yīng)的最大凈光合速率分別為1.04、1.86、3.20、7.15、9.84和9.73 μmol/（m2·s）。樹(shù)錦雞兒的光飽和點(diǎn)分別為800、1 325、1 225、1 310、1 320和1 100 μmol/（m2·s），光補(bǔ)償點(diǎn)分別為2.3、5.0、4.4、0.3、16.4和2.7 μmol/（m2·s），由光飽和點(diǎn)對(duì)應(yīng)的最大凈光合速率分別為1.27、3.48、5.96、8.58、8.49和7.22 μmol/（m2·s）。2種錦雞兒苗木的光飽和點(diǎn)隨著土壤含水量的升高而增加，而光補(bǔ)償點(diǎn)隨土壤含水量的增加而變小。顯而易見(jiàn)，在相似的土壤含水量下，樹(shù)錦雞兒對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)能力強(qiáng)于檸條錦雞兒。

2.2 不同土壤含水量條件下蒸騰速率對(duì)光輻射強(qiáng)度的響應(yīng)

蒸騰作用是植物水分利用的關(guān)鍵，蒸騰速率不僅與植物本身的生理學(xué)、生物學(xué)特性有關(guān)；而且在很大程度上受土壤含水量和光照強(qiáng)度的影響[7]。試驗(yàn)測(cè)定的在不同土壤含水量條件下，檸條錦雞兒和樹(shù)錦雞兒苗木葉片蒸騰速率隨光輻射強(qiáng)度的增加而出現(xiàn)的動(dòng)態(tài)變化情況分別見(jiàn)圖3、圖4。從圖3、圖4可以看出，在土壤含水量一定范圍內(nèi)隨著光輻射強(qiáng)度的增加，2種錦雞兒幼苗的蒸騰速率均呈增大的變化趨勢(shì)。當(dāng)光輻射強(qiáng)度小于1 500 μmol/（m2·s）時(shí)，2種錦雞兒苗木在不同的土壤含水量條件下，蒸騰速率隨光輻射強(qiáng)度的增加而增長(zhǎng)，當(dāng)光輻射強(qiáng)度大于1 500 μmol/（m2·s）后，蒸騰速率隨光輻射強(qiáng)度的增加而開(kāi)始減小。在土壤含水量大于15%的條件下，蒸騰速率始終隨光輻射強(qiáng)度的增強(qiáng)而保持較大的增幅；但在土壤含水量小于15%的條件下，2種錦雞兒苗木的蒸騰速率增幅都不大。從圖3、圖4中還可以看出，雖然2種錦雞兒苗木的蒸騰速率隨土壤含水量的增加而增加，但樹(shù)錦雞兒在土壤含水量為23.45%時(shí)的蒸騰速率小于土壤含水量為17.56%時(shí)的，說(shuō)明較低的土壤含水量限制了蒸騰速率的增加，樹(shù)錦雞兒在所設(shè)土壤含水量為17.56%時(shí)，蒸騰速率達(dá)到最大化。

2.3 不同土壤含水量條件下瞬時(shí)水分利用效率對(duì)光輻射強(qiáng)度的響應(yīng)

水分利用效率是植物水分生理的一個(gè)重要指標(biāo)，合理利用水資源的核心是提高水分利用效率，葉片水分利用效率的大小綜合取決于凈光合速率與蒸騰速率。植物的水分利用效率高表明其對(duì)水分脅迫具有高抵抗和高節(jié)水能力。因此，葉片水分利用效率是在干旱條件下確定栽培植物的種類(lèi)、種植方式和評(píng)價(jià)水分與植物生產(chǎn)力關(guān)系的重要指標(biāo)。根據(jù)植物的日均光合速率與蒸騰速率，可以計(jì)算出植物的瞬時(shí)水分利用效率，其反映的是植物消耗單位（mol）水分所固定CO2的量（mmol），試驗(yàn)采用瞬時(shí)水分利用效率即凈光合速率與蒸騰速率的比值來(lái)求得。

試驗(yàn)測(cè)定的在不同土壤含水量條件下，檸條錦雞兒和樹(shù)錦雞兒苗木葉片水分利用效率隨光輻射強(qiáng)度的增加而出現(xiàn)的動(dòng)態(tài)變化情況分別見(jiàn)圖5、圖6。從圖5、圖6可以看出，檸條錦雞兒和樹(shù)錦雞兒苗木葉片水分利用效率在起始階段都隨著光輻射強(qiáng)度的增加而逐漸增大，當(dāng)水分利用效率達(dá)到最大時(shí)，則隨著光輻射強(qiáng)度的增加而逐漸下降，這是由于在初始階段，凈光合速率的增幅大于蒸騰速率的增幅，所以水分利用效率呈上升變化；當(dāng)光輻射強(qiáng)度超過(guò)一定水平后，植物光合速率的下降幅度大于蒸騰速率的下降幅度，導(dǎo)致水分利用效率逐漸下降。從圖5、圖6分別可以看出，土壤干旱、光輻射強(qiáng)度較弱時(shí)會(huì)導(dǎo)致光合速率、蒸騰速率（包括氣孔導(dǎo)度）降低，而使水分利用效率升高。在土壤水分為16%～18%、光輻射強(qiáng)度為800 μmol/（m2·s）的條件下，2種錦雞兒的水分利用效率均達(dá)到最大值；其中在相近的土壤水分條件下，檸條錦雞兒的苗期瞬時(shí)水分利用效率大于樹(shù)錦雞兒。

3 小結(jié)

植物生長(zhǎng)主要依賴(lài)光合作用，而光合作用會(huì)受到多種環(huán)境因素的綜合影響。在試驗(yàn)測(cè)定過(guò)程中，空氣的濕度和溫度基本保持不變，2種錦雞兒苗木的光輻射強(qiáng)度設(shè)定和土壤水分含量基本相同。通過(guò)研究錦雞兒苗木凈光合速率和蒸騰速率隨光輻射強(qiáng)度的變化趨勢(shì)，可以在以后的實(shí)際工作中通過(guò)人工措施來(lái)控制光輻射強(qiáng)度及土壤水分含量，從而增大植物的凈光合速率、降低蒸騰速率，以達(dá)到降低成本、增加產(chǎn)量的應(yīng)用效果。在對(duì)6個(gè)土壤水分含量水平、12個(gè)光輻射強(qiáng)度水平的比較試驗(yàn)研究后發(fā)現(xiàn)，不同土壤含水量下2種錦雞兒的凈光合速率、蒸騰速率和水分利用率都是隨光照輻射強(qiáng)度的變化呈現(xiàn)先增大、后減小的動(dòng)態(tài)變化，說(shuō)明植物對(duì)強(qiáng)光的接受能力有一定的限度，因此，存在一個(gè)適宜的土壤水分含量范圍及光輻射強(qiáng)度范圍，在這個(gè)范圍內(nèi)植物的各項(xiàng)生理因子都會(huì)達(dá)到最優(yōu)。試驗(yàn)結(jié)果顯示，在土壤水分為16%～18%、光輻射強(qiáng)度為800 μmol/（m2·s）的條件下，2種錦雞兒的水分利用效率均達(dá)到最大值。隨著土壤含水量的升高（>15%），檸條錦雞兒和樹(shù)錦雞兒凈光合速率的差距逐步縮小。結(jié)合實(shí)際來(lái)看，在水分、強(qiáng)光和溫度為限制因素的柴達(dá)木盆地，相近的土壤水分條件下，樹(shù)錦雞兒苗木的平均凈光合速率均大于檸條錦雞兒的相應(yīng)值，生理代謝能力也強(qiáng)于檸條錦雞兒苗木，且對(duì)強(qiáng)光適應(yīng)能力強(qiáng)。但檸條錦雞兒對(duì)水分的利用效率高于樹(shù)錦雞兒，節(jié)水能力強(qiáng)。因此，可以根據(jù)不同苗木種類(lèi)，通過(guò)人工措施來(lái)控制光輻射強(qiáng)度、土壤水分含量，從而增大凈光合速率、降低蒸騰速率，以達(dá)到在荒漠地區(qū)造林降低成本及增產(chǎn)的效果。

參考文獻(xiàn)：

[1] 賀康寧，張光燦，田 陽(yáng)，等.黃土半干旱區(qū)集水造林條件下林木生長(zhǎng)適宜的土壤水分環(huán)境[J].林業(yè)科學(xué)，2003，39（1）：10-16.

[2] 喻方圓，徐錫增，ROBERT D.水分和熱脅迫處理對(duì)4種針葉樹(shù)苗木氣體交換和水分利用效率的影響[J].林業(yè)科學(xué)，2004，40（2）：38-44.

[3] 張衛(wèi)強(qiáng)，賀康寧，王正寧，等.光輻射強(qiáng)度對(duì)側(cè)柏油松幼苗光合特性與水分利用效率的影響[J].中國(guó)水土保持科學(xué)，2006，4（2）：108-113.

[4] COLOM M R，VAZZANA C. Drought stress effects on three cultivars of Eragrostis curvula： Photosynthesis and water relations[J].Plant Growth Regulation，2001，34：195-202.

[5] 孫躍強(qiáng)，賀康寧，張衛(wèi)強(qiáng)，等.土壤水分光輻射對(duì)白榆生理因子影響的研究[J].水土保持應(yīng)用研究，2007（2）：1-3.

[6] 張正斌，山 侖.作物水分利用效率和蒸發(fā)蒸騰估算模型的研究進(jìn)展[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，1997，15（1）：73-78.

[7] 李安超，賀康寧，郭倩倩，等.青海高寒半干旱區(qū)沙木蓼水勢(shì)研究[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011（15）：146-149，153.