摘要 ［目的］摸清不同造林模式林下植物多樣性特征及變化規(guī)律，為探尋科學、合理的人工林種植模式提供理論依據。［方法］以廣西藤縣3種常見造林模式林（純林、混交林、人工-天然混交林）為研究對象，采用典型取樣法，對林下灌木層、草本層從植物種類、物種多樣性指數和相似性關系等方面進行分析。［結果］純林、混交林和人工-天然混交林灌木層和草本層的物種數分別為33、36、29種和32、29、9種。3種造林模式灌木層優(yōu)勢植物種為玉葉金花和地稔，混交林和人工-天然混交林草本層優(yōu)勢種為鐵芒萁，求米草為純林優(yōu)勢種。灌木層物種多樣性指數均以人工-天然混交林最高，純林最低，除均勻度指數外，Shannon-Wiener指數、Simpson指數和豐富度指數在人工-天然混交林和純林間存在顯著差異（Plt;0.05），草本層物種多樣性在不同造林模式間差異均不顯著（Pgt;0.05）。灌木層、草本層物種相似性系數均普遍較低。［結論］混交林和人工-天然混交林物種多樣性高，是未來林地經營培育的方向。

關鍵詞 造林模式；混交林；灌草層；植物多樣性

中圖分類號 S727 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2024）08-0106-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.08.024

Effects of Different Afforestation Modes on Characteristics of Plant Composition and Diversity at South Guangxi

LONG Wei-ge

（Guangxi Eco-engineering Vocational and Technical College， Liuzhou， Guangxi 545004）

Abstract ［Objective］In order to find out the characteristics and changes of undergrowth plant diversity in different afforestation modes， and to provide theoretical basis for the exploration of scientific and reasonable planting patterns of plantation. ［Method］Taking three common afforestation modes （pure plantation， mixed plantation and man-natural mixed plantation） as the research object， typical sampling method was adopted to analyze the understory shrub layer and herb layer from plant species， species diversity index and similarity relationship. ［Result］The results showed that the number of species in shrub layer and herb layer in pure plantation， mixed plantation and man-natural mixed plantation were 33， 36， 29 and 32， 29， 9， respectively. The dominant species in the shrub layer of the three afforestation modes were Melastoma dodecandrum and Mussaenda pubescens， the dominant species in the herb layer of the mixed plantation and the man-natural mixed plantation was Dicranopteris linearis， and the dominant species in the pure plantation was Oplismenus undulatifolius. In addition to evenness index， Shannon-Wiener index， Simpson index and richness index had significant differences between man-natural mixed plantation and pure plantation（Plt;0.05），while species diversity in herb layer had no significant differences between afforestation modes（Pgt;0.05）. The similarity coefficients of shrub layer or herb layer were generally low in the three afforestation modes. ［Conclusion］The high species diversity of mixed plantation and man-natural mixed plantation is the direction of forest management and cultivation in the future.

Key words Afforestation mode;Mixed plantation;Shrub layer and herb layer;Plant diversity

人工林作為一種森林資源，由于其可按照經營目的選擇樹種、生長周期短等特點逐漸成為森林資源的重要組成部分，傳統(tǒng)的砍伐天然林、全墾撫育并營造單一樹種人工純林已產生低質低效林［1］，以及物種多樣性減少［2］、結構不完整［3］和生態(tài)質量下降［4］等經濟和生態(tài)負效應。目前需要建立既能可持續(xù)提供高產值林產品，又能增加人工林物種多樣性和群落多樣性，提高和維持土壤肥力及多種生態(tài)服務功能的經營模式。通過調整樹種及其混交比例，調節(jié)群落垂直成層結構及多目標經營管理的人工林，能夠實現部分天然林所具有的生態(tài)服務功能。因此，選擇不同造林模式人工林，探討林下灌草層植物多樣性差異具有科學意義和實踐意義。

灌木層、草本層是森林植物群落的重要部分，大部分森林中，林下灌草種類通常是上層樹種的10倍以上［5］。有研究表明，灌木層和草本層植物通過在森林環(huán)境中表現出生長和空間分布的多相性來實現森林生態(tài)系統(tǒng)的多樣性［5］，并在維持森林生態(tài)系統(tǒng)的物種多樣性、調節(jié)養(yǎng)分循環(huán)［6］、維持地力和改良土壤［7］及水土保持［8］等方面發(fā)揮著不可替代的作用。影響林下灌草層植物種類和數量的生態(tài)因子很多，包括林分上木種類和密度、冠層結構等非生物因子和人為干擾、病蟲害等生物因子。有研究表明，林分密度過高導致林內光照不足，對物種多樣性產生明顯抑制作用，還造成林木對水分的競爭增強，進而對林下植被的生長發(fā)育產生負面影響［9］。

廣西壯族自治區(qū)是全國最大的木材生產基地和國家儲備林建設基地之一，藤縣森林資源總量大，林地面積占全縣總面積的74.53%，其中以馬尾松、桉樹和杉木純林為主的喬木林占全縣喬木林總面積的94.80%以及全縣林地總面積的47.66%；以八角、玉桂、龍眼等經濟樹種為主的林地占全縣林地總面積的15.57%，有“中國肉桂之鄉(xiāng)”的美譽［10］。研究表明，藤縣森林資源質量低，八角、肉桂多以純林為主，病蟲害多，低產林多［11-12］，馬尾松純林土壤肥力貧乏或極貧乏［13］，長期連栽桉樹純林土壤肥力顯著下降［14］，增加人工林生物多樣性、改善人工林立地環(huán)境及維持林地長期生產力等已引起廣泛關注。不同經營模式不僅使林地植物多樣性發(fā)生變化，還能使林地環(huán)境發(fā)生變化，進而重塑了林地內物種間關系和林分與環(huán)境關系。因此，有必要對不同造林模式下林下植物多樣性及其在林下灌木層、草本層分布情況進行研究。筆者擬以廣西藤縣3種造林模式的經濟林為研究對象，從調查林下灌木層、草本層植被入手，分析不同造林模式下植物物種組成、植物多樣性特征及變化規(guī)律，以期為探尋科學、合理的人工林種植模式提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

該研究位于廣西壯族自治區(qū)東南部梧州市藤縣，位于110°21′00″～111°11′27″E，23°02′35″～24°03′09″N。該區(qū)域屬亞熱帶季風氣候區(qū)，具有中亞熱帶和南亞熱帶氣候特點，年均氣溫21 ℃，年降雨量1 472 mm，多集中在4—9月，地貌以丘陵低山為主，沿河有狹窄沖積平原。土層深厚，一般在50～100 cm，pH為4.5～6.0。

1.2 研究方法

1.2.1 取樣方法。

在充分踏查的基礎上，選擇3種造林模式林地為研究對象：①純林（PP，pure plantation），種植八角、桉樹、馬尾松等，進行林地撫育；②混交林（MP，mixed plantation），種植肉桂 + 杉木、馬尾松 + 杉木等，進行林地撫育；③人工-天然混交林（MMP，man-natural mixed plantation），早期種植馬尾松、八角，未進行林地撫育，有采脂活動，與多種闊葉樹種混生。采用典型取樣法，于2021年7—8月在位于廣西東南部的藤縣篩選出純林3個、混交林4個和人工-天然混交林林地2個，共計9個樣地進行林下灌木層、草本層植物多樣性調查。樣地為國家森林資源連續(xù)清查標準地（25.82 m×25.82 m），采用對角線取樣法在每個標準地內設置3～5個2 m×2 m樣方，其中純林生境樣方數量為15個，混交林為15個，人工-天然混交林為8個，共計38個樣方，對灌木和草本植物種類、株數（叢數）、高度、蓋度等［15］進行調查并記錄。

1.2.2 數據處理。

選取綜合數量指標——重要值表征群落的主要性質；選取物種豐富度指數、多樣性指數和Pielou均勻度指數［16］為測度指標，從總體上刻劃群落結構。

式中：Pi為種i的個體數占群落中總個體的比例，a為其中一個樣地的物種數，b為另一個樣地物種數，c為2個樣地共有物種數。

1.3 數據處理

運用SPSS 16.0統(tǒng)計軟件統(tǒng)計林下灌木層、草本層物種多樣性指數的平均數、標準差，采用單因素方差分析（ANOVA）比較不同造林模式灌木層、草本層多樣性指數間的差異，不同小寫字母表示不同處理間差異顯著（Plt;0.05），采用Excel 2003制圖。

2 結果與分析

2.1 不同造林模式人工林林下植物組成及分類

植物科、屬、種數量是研究植物多樣性的前提和基礎。純林有65種植物，隸屬35科47屬，混交林有65種植物，隸屬35科63屬，人工-天然混交林有38種植物，隸屬25科37屬（表1）。

在灌木層，混交林的植物科數、屬數和種數略高于純林和人工-天然混交林。純林中種數大于2的科有大戟科（Euphorbiaceae）、茜草科（Rubiaceae）、紫金?？疲∕yrsinaceae）、桃金娘科（Myrtaceae）、薔薇科（Rosaceae）和金粟蘭科（Chloranthaceae），屬于單屬、單種的科占總科數的56.3%；混交林中種數大于2的科有大戟科、茜草科、野牡丹科（Melastomataceae）、豆科（Leguminosae）、漆樹科（Anacardiaceae）和馬鞭草科（Verbenaceae），單屬、單種的科占59.1%；人工-天然混交林中種數大于2的科為大戟科、紫金?？?、野牡丹科、五加科（Araliaceae）和豆科，單屬、單種的科占72.2%。

在草本層，植物的科數、屬數和種數總體表現為純林、混交林遠高于人工-天然混交林。在3種造林模式中屬數、種數最多的科均為禾本科（Gramineae），其次為菊科（Compositae），單屬、單種的科在純林、混交林和人工-天然混交林中均占較大比重，分別為53.1%、48.3%和77.8%。

2.2 不同造林模式人工林林下植物重要值特征

不同造林模式林下灌木層物種重要值統(tǒng)計結果表明，3種造林模式林下優(yōu)勢種組成表現出一定差異（表2）。玉葉金花在純林和人工-天然混交林中均占群落重要地位，為群落優(yōu)勢種，其重要值分別為0.232 0和0.203 9，隨著生境變化，在混交林中地稔較玉葉金花具有更高的重要值，成為優(yōu)勢種。

草本層物種重要值統(tǒng)計結果表明，混交林和人工-天然混交林林下均以鐵芒萁重要值高，分別為0.314 3和0.502 0，為群落優(yōu)勢種，但在純林中鐵芒萁數量、蓋度和出現頻度等均遠低于混交林和人工-天然混交林，求米草、扇葉鐵線蕨和早園竹分別成為純林不同樣地草本層優(yōu)勢群落。統(tǒng)計結果進一步表明，除優(yōu)勢植物鐵芒萁外，其他蕨類植物（如扇葉鐵線蕨、烏毛蕨）在混交林、人工-天然混交林中均占據僅次于鐵芒萁的地位，尤其在只有9種草本植物的人工-天然混交林中，重要值居3～5位的均為蕨類植物，成為林下適生種，這可能與豐富多樣的蕨類植物如一些陽性、陰性和耐陰性蕨類植物等能在林地內找到適宜生態(tài)位［17］有關，也與群落中出現非常強的優(yōu)勢種時，物種多樣性會降低的理論相一致。

將物種重要值由大到小進行排序可以發(fā)現（圖1），各造林模式林下灌木層和草本層的物種重要值變化大致都從第6個物種開始趨于重合，前5個物種占物種累計重要值比例均高于50%，純林、混交林和人工-天然混交林灌木層分別為54.85%、63.56%和63.17%，草本層分別為57.97%、67.94%和94.39%。此外，不同造林模式林下物種重要值變化趨勢有一定差異，其中灌木層物種重要值曲線均呈陡然下降趨勢，且波動較大；草本層則呈相對平緩的降低趨勢，且曲線較為光滑，這可能是由于采用噴灑除草劑、除草等撫育措施造成林下植物死亡或被選擇性收割，以及對栽種林木的特殊保護使其占據林地絕大多數空間，造成物種從遷移到定居及最后形成優(yōu)勢種的過程較為緩慢，導致群落中不同物種重要值陡然降低，而在干擾強度低或無干擾林地則表現為物種重要值緩慢下降。

2.3 不同造林模式人工林林下植物多樣性特征分布

對不同造林模式人工林林下灌木層植物多樣進行統(tǒng)計分析，結果表明，植物多樣性在不同造林模式間存在一定差異，Shannon-Wiener指數、Simpson指數、Pielou均勻度指數和豐富度指數均表現為人工-天然混交林最高（分別為1.696、0.753、0.870和7.380），純林最低（分別為0.974、0.502、0.713和4.070），除Pielou均勻度指數外，其余指數在2種造林模式間均呈顯著差異（Plt;0.05）；4種指數在人工-天然混交林和混交林間均無顯著差異（Pgt;0.05）（圖2）。Pielou均勻度指數在3種造林模式間無顯著差異（Pgt;0.05），表明林下植物個體分配的均勻性較一致，然而造成生境中物種多樣性顯著差異的主要因素為物種數量，這表明人工-天然混交林中較高的物種多樣性可能與人為擾動小、空間異質性高等有關。對草本層植物而言，僅豐富度指數在純林與人工-天然林混交林間存在顯著差異（Plt;0.05），表現為純林最高，達5.67，人工-天然混交林最低，僅3.00。由統(tǒng)計結果可知，同一造林模式林下灌木層植物的Shannon-Wiener指數、Simpson指數和Pielou均勻度指數均較草本層高（除純林的豐富度指數），這表明灌木的生長狀態(tài)較草本植物更為理想，在林下種間競爭中占據更大優(yōu)勢。

2.4 不同造林模式人工林林下植物群落相似性

根據Jaccard相似性計算公式計測不同造林模式林下灌木層、草本層植物群落的相似性系數，并對其進行等級劃分，以比較生境或群落間的相近或相異程度。將相似性系數劃分為4個范圍：0～0.25、gt;0.25～0.50、gt;0.50～0.75和gt;0.75～1.00，分別對應生境間或群落間的相似水平：極不相似、中等不相似、中等相似和極相似［18］。由表3可知，純林與人工-天然混交林灌木層、草本層群落相似性系數分別為0.240和0.242，呈極不相似水平；其余造林模式林下灌木層、草本層群落的相似性系數均在0.25～0.50，屬于中等不相似水平。由此可知，不同造林模式林下灌木層、草本層物種組成差異明顯，群落間的相似性系數低。

3 討論與結論

植物多樣性反映植物的豐富程度?！爸卸雀蓴_假說”即弱中度的撫育間伐、除草等人為干擾能較好地改善林內光照、林下溫度和種間競爭等，促進林下物種數量和種類增多，增加物種多樣性［19-20］。該研究中，灌木層植物Shannon-Wiener指數、Simpson指數表現為人工-天然混交林gt;混交林gt;純林，且人工-天然混交林與純林間差異顯著（Plt;0.05），原因可能為人工-天然混交林中人類活動強度和頻度小，林地內成層現象明顯，喬木層、灌木層和草本層形成緊密的鑲嵌結構，混交林和純林主要是經濟樹種如八角、肉桂、馬尾松等，除正常林地撫育外，還有果實采收、采脂等，人為干擾強度和頻度較純林高，這與廣西油茶人工林下植物多樣性研究結論相一致［21］。廣西油茶人工林林下Shannon-Wiener指數高，在很大程度上是因其單一種所占比例高，該研究中人工-天然混交林中單一種占比很高，為77.8%。草本層植物多樣性則表現為純林gt;混交林gt;人工-天然混交林，這與物種多樣性隨人為干擾強度增加而下降不一致，究其原因為純林草本層有近10%的物種為一年生植物，壽命短，快速占據有利生境是其成為新生境開拓者的生活史策略，人工-天然混交林由于郁閉度高，進入林地的光照弱，使得陰生植物在草本層占據了主導地位［22］ 且種類較少，如耐陰蕨類植物。

植物群落的相似性越高，群落間異質性和群落生境條件的異質性越小。該研究結果表明，純林與人工-天然混交林灌木層、草本層植物群落均呈現極不相似水平，其他造林模式下的灌木層、草本層群落則處于中等不相似水平，揭示3種造林模式在光照、水分等非生物的生態(tài)因子方面存在差異。一般來說，人工純林林下植物種類及其優(yōu)勢種數量均較低，林下植被稀少［23］；混交造林能有效改善林分環(huán)境，為林下灌、草層植物提供適宜環(huán)境，提高物種多樣性，有利于形成喬、灌、草成層的群落結構［24］，但也可能因光照條件改變等出現該研究中草本層優(yōu)勢種突出及植物種類少的情況。

4 結論

廣西藤縣3種常見造林模式林（純林、混交林、人工-天然混交林）間植物種類、優(yōu)勢種和物種多樣性特征有一定差異，而且灌木層和草本層表現不盡一致。灌木層和草本層植物科、屬、種數量均表現為純林≈混交林gt;人工-天然混交林，灌木層屬數、種數最多的科均為大戟科，草本層植物最多的科均為禾本科。各層結構的多樣性指數均以人工-天然混交林最大，且在人工-天然混交林和純林間達到顯著差異（Plt;0.05），混交林與純林間差異不顯著（Pgt;0.05），草本層物種多樣性在造林模式間差異均不顯著（Pgt;0.05）。

不同造林模式林下灌木層玉葉金花和地稔占據群落的重要地位，為群落優(yōu)勢種；混交林和人工-天然混交林草本層均以鐵芒萁為優(yōu)勢種，求米草為純林優(yōu)勢種。3種造林模式灌木層、草本層群落間相似性系數均較低，處于極不相似水平和中等不相似水平。因此，建議采用近自然經營理念，以混交、人工-天然混交、復層為目標林相，通過保護林下現有植物物種，定期撫育提高林分質量，適度間伐改善林下光照等措施來調整喬、灌、草的植物組成和結構狀況，從而促進生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和維持可持續(xù)發(fā)展。

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基金項目 廣西高校科學技術研究項目（KY2015430）。

作者簡介 隆衛(wèi)革（1968—），女，廣西德保人，教授，碩士，從事生物多樣性研究。

收稿日期 2023-05-26；修回日期 2023-07-12