摘要：氣候變暖和大氣氮沉降對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)功能有重要影響。然而，降水變化如何調(diào)節(jié)荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)功能對(duì)氣候變暖和氮沉降的響應(yīng)還不清楚。本研究基于內(nèi)蒙古短花針茅（Stipa breviflora Griseb.）荒漠草原長(zhǎng)期增溫和氮添加試驗(yàn)平臺(tái)，分析兩個(gè)連續(xù)降水差異較大年份中植物生產(chǎn)力和生態(tài)系統(tǒng)碳交換對(duì)增溫和氮添加響應(yīng)的不同。結(jié)果表明：（1）植物群落地上生物量在干旱和濕潤年份有顯著差異。在干旱年份，氮添加使得C3植物地上生物量顯著降低了10.50%；在濕潤年份，氮添加使得植物群落地上生物量和C3植物地上生物量分別顯著增加了11.69%和8.06%。（2）在干旱年份，氮添加顯著促進(jìn)了凈生態(tài)系統(tǒng)碳固定，而增溫顯著降低了總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力；在濕潤年份，增溫和氮添加對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳交換均沒有顯著影響。因此，野外長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)結(jié)合年際間降水波動(dòng)對(duì)分析全球變化影響草原生態(tài)系統(tǒng)功能十分必要。

關(guān)鍵詞：C3植物；C4植物；荒漠草原；生態(tài)系統(tǒng)CO2交換；全球變化

中圖分類號(hào)：S153 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1007-0435（2024）04-1224-10

Precipitation Regulates the Response of Ecosystem Carbon Exchange to Warming and Nitrogen Addition in a Desert Steppe

WU Qian， JU Xin， REN Hai-yan， HAN Guo-dong*

Abstract：Climate warming and nitrogen deposition significantly impact grassland ecosystem functions. However，the way precipitation modulates the response of the desert steppe’s productive function response to climate warming and nitrogen deposition remains unclear. This study was conducted on Stipa breviflora desert steppe in Inner Mongolia，using a long-term experimental platform for warming and nitrogen addition. The productivity and ecosystem carbon exchange response to warming and nitrogen addition were analyzed over two consecutive years with substantial differences in precipitation. The results show that：（1） Aboveground biomass of the plant community was significantly different between dry and wet years. Nitrogen addition significantly reduced the aboveground biomass of C3 species by 10.50% in the dry year but increased that of plant community and C3 species by 11.69% and 8.06%，respectively，in the wet year. （2） In the dry year，nitrogen addition significantly promoted net ecosystem carbon fixation，while warming significantly reduced gross ecosystem productivity. In the wet year，neither warming nor nitrogen addition had significant effects on ecosystem carbon exchange. Therefore，the effects of warming and nitrogen addition on the productive function of the desert steppe were greatly affected by precipitation change. Therefore，long-term field monitoring combined with interannual precipitation fluctuations is necessary to explore the effects of global change on grassland ecosystem functions.

Key words：C3 plant;C4 plant;Desert steppe;Ecosystem carbon exchange;Global change

氣候變暖和大氣氮沉降是全球變化的重要驅(qū)動(dòng)因子。IPCC第六次評(píng)估報(bào)告表明，21世紀(jì)前20年（2000—2020年）全球平均溫度比1850—1900年平均值高0.99℃［1］。與此同時(shí)，全球大部分地區(qū)平均氮沉降速率已超過10 kg·ha-1·a-1，部分地區(qū)氮沉降速率已經(jīng)達(dá)到30～40 kg·ha-1·a-1［2-4］。草地是重要的陸地生態(tài)系統(tǒng)之一，約占陸地面積的40.5%［5］，對(duì)全球變化的響應(yīng)比較敏感，氣候變暖和大氣氮沉降將會(huì)影響草地生態(tài)系統(tǒng)的生物化學(xué)過程和功能［6-8］。荒漠草原位于歐亞大陸草原和荒漠的過渡區(qū)域，是歐亞大陸溫性草原的重要組成部分，也是我國北方重要的畜牧業(yè)生產(chǎn)基地和生態(tài)屏障，研究氣候變暖和大氣氮沉降增加對(duì)荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)的影響具有重要意義。

氣候變化會(huì)影響草地生態(tài)系統(tǒng)碳的輸入和輸出進(jìn)而影響全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳收支，碳收支的變化又會(huì)對(duì)氣候變化產(chǎn)生反饋?zhàn)饔?。凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換（Net ecosystem CO2 exchange，NEE）代表草地生態(tài)系統(tǒng)固定或釋放碳的多少，是總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力（Gross ecosystem productivity，GEP）和生態(tài)系統(tǒng)呼吸（Ecosystem respiration，ER）的差值，能夠體現(xiàn)草地生態(tài)系統(tǒng)在特定條件下作為碳源或者碳匯的功能。研究表明，增溫可以對(duì)NEE產(chǎn)生正效應(yīng)［9-10］、負(fù)效應(yīng)［11］或者沒有影響［12］，這些不同的影響取決于GEP和ER的相對(duì)大小，若增溫導(dǎo)致ER的增加幅度大于GEP增加幅度，增溫會(huì)降低NEE；當(dāng)溫度超過生態(tài)系統(tǒng)碳積累的最適溫度或者ER對(duì)溫度增加的響應(yīng)比GEP更加強(qiáng)烈時(shí)可能導(dǎo)致NEE減少。除此之外，增溫也可以通過改變水分、群落的組成和養(yǎng)分來間接地影響NEE［13］，但是不同生態(tài)系統(tǒng)的氣候條件以及植被的生長(zhǎng)狀況不同，增溫對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳交換的影響也不盡相同，因此很難預(yù)測(cè)增溫對(duì)碳交換的普遍趨勢(shì)［9，11，14］。草原區(qū)通常屬于氮缺乏地區(qū)，大氣氮沉降對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳交換有積極影響。研究表明，氮添加能夠促進(jìn)典型草原和荒漠草原凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換，有利于草地生態(tài)系統(tǒng)碳固定［15-16］。然而，氮添加量的差異對(duì)凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換的影響可能會(huì)隨著時(shí)間的推移而降低［17］。目前，不同生態(tài)系統(tǒng)中增溫和氮添加對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳交換的影響還沒有一致的結(jié)論，尤其是荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)碳交換對(duì)增溫和氮添加的響應(yīng)及其內(nèi)在機(jī)制還需要進(jìn)一步研究。

降水是影響草地生產(chǎn)力的重要因素［18］，也能夠調(diào)節(jié)增溫和氮添加對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響［19-22］。在半干旱草地，增溫引起的NEE的變化在干旱年份比濕潤年份更大，因?yàn)樵鰷貙?duì)NEE的負(fù)效應(yīng)能夠在較低的土壤含水量下加大［19］。另外，也有研究表明，增溫在濕潤年份可以通過調(diào)節(jié)土壤濕度而在干旱年份通過調(diào)節(jié)土壤溫度對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳交換產(chǎn)生負(fù)面影響［20］。在典型草原上，氮添加能夠在濕潤年份促進(jìn)NEE，但是在干旱年份對(duì)其沒有影響［21］。因此，降水變化對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳交換有重要的作用。然而，降水變化如何調(diào)節(jié)干旱區(qū)荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)碳交換對(duì)氣候變暖和氮沉降的響應(yīng)仍不清楚。

植物功能群是具有特定功能特征的一系列植物組成單元，增溫可以影響草地生態(tài)系統(tǒng)中植物不同生活型功能群和不同光合類型功能群的生產(chǎn)力。例如，溫度升高可以增加矮嵩草草甸草原上禾草和莎草類植物的地上生物量，同時(shí)減少雜類草地上生物量［23-24］。由于光合途徑的不同，C4植物相比于C3植物在干、熱條件下的適應(yīng)性更強(qiáng)，因此，增溫也可以減少C4植物地上生物量并增加C3植物地上生物量［25］。然而，不同降水條件下，不同光合類型植物如何響應(yīng)增溫和氮添加還不明確，不同光合類型植物功能群組成的變化是否影響CO2交換還不清楚，分析不同光合類型植物功能群組成與生態(tài)系統(tǒng)碳交換的關(guān)系有助于探究生態(tài)系統(tǒng)碳交換響應(yīng)氣候變化的內(nèi)在機(jī)理。

本研究以內(nèi)蒙古短花針茅荒漠草原為研究對(duì)象，對(duì)比2015年干旱年份（年降水量為150 mm，低于多年平均降水量34%）和2016年濕潤年份（年降水量為337 mm，高于多年平均降水量47%）兩個(gè)連續(xù)降水差異較大年份下增溫和氮添加對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響，解決以下兩個(gè)問題：（1）降水變化如何調(diào)節(jié)干旱區(qū)荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和碳交換對(duì)氣候變暖和氮沉降的響應(yīng)；（2）氣候變暖和氮沉降下荒漠草原植物功能群組成的變化與生態(tài)系統(tǒng)碳交換的關(guān)系，本研究為進(jìn)一步豐富干旱區(qū)荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)全球變化的認(rèn)識(shí)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古烏蘭察布市四子王旗農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院研究基地（41°46′43.6″N，111°53′41.7″E），海拔1 456 m，屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候。研究樣地多年（2007—2018年）平均氣溫為3.9℃，月平均最高溫度集中在6—8月，并且年平均氣溫呈逐年增加趨勢(shì)；多年平均降水量為229 mm，降水主要集中在6—9月，占全年總降水量的70%以上。

研究區(qū)屬短花針茅荒漠草原地帶性植被，草層低矮，較稀疏，種類組成較貧乏。優(yōu)勢(shì)種為短花針茅（Stipa breviflora Griseb.）、冷蒿（Artemisia frigida Willd.）和無芒隱子草（Cleistogenes songorica （Roshev.） Ohwi）。主要伴生種有銀灰旋花（Convolvulus ammannii Desr.）、木地膚（Kochia prostrata （L.） Schrad.）等。根據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織土壤分類系統(tǒng)（FAO system of soil classification）劃分，該試驗(yàn)區(qū)域土壤類型為淡栗鈣土，土壤中氮和磷含量較少，有機(jī)質(zhì)含量比較低。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

研究組于2006年5月在內(nèi)蒙古四子王旗短花針茅荒漠草原上劃分不同處理小區(qū)并且安裝增溫裝置。試驗(yàn)采用完全隨機(jī)的裂區(qū)設(shè)計(jì)，包括增溫（Warming）和不增溫（No warming）2種主處理樣方（3 m×4 m）共12個(gè)。每個(gè)主處理樣方又從中間被分裂為面積相等的2個(gè)副處理樣方，其中一半（3 m×2 m）為氮添加（N addition）處理，一半為無氮添加（No N addition）處理，本試驗(yàn)共形成對(duì)照（CK）、氮素添加（N）、增溫（W）和增溫+氮素添加（WN）4種處理，每個(gè)處理6個(gè)重復(fù)。整個(gè)試驗(yàn)樣地內(nèi)，各主處理樣方間設(shè)置了3 m×3 m的緩沖帶，消除處理樣方間的相互干擾和實(shí)驗(yàn)過程中的人為破壞。從2006年開始，每年6月下旬到7月上旬的雨季選用硝酸銨（NH4NO3）以10 g·m-2純氮進(jìn)行施肥處理。6個(gè)增溫區(qū)中間部位各安裝一個(gè)距地面2.25 m規(guī)格為165 cm×15 cm的紅外線輻射器（infrared radiator，Kalglo Electronics Inc.，Bethlehem，PN，USA）進(jìn)行加熱。試驗(yàn)時(shí)燈的功率設(shè)置為2 000 W，從2006年3月試驗(yàn)開始加熱后，全年365 d不間斷。每個(gè)對(duì)照區(qū)的中間部位，也同樣安裝了與紅外線輻射器規(guī)格完全相同的對(duì)照“假燈”來降低或消除輻射器遮蔭等造成的誤差。本研究對(duì)2015年（干旱年）和2016年（濕潤年）的植物生產(chǎn)力和生態(tài)系統(tǒng)碳交換進(jìn)行深入分析。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 大氣溫度和降水的測(cè)定 大氣溫度和降水由距試驗(yàn)樣地1 km以內(nèi)的小型氣象站自動(dòng)測(cè)定記錄，每隔1 h記錄一次，全年365 d不間斷。

1.3.2 生態(tài)系統(tǒng)CO2交換的測(cè)定 采用LI-6400（Li-Cor，Inc，Lincoln，NE，USA）便攜式光合儀和密閉式箱法測(cè)定凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換（NEE）和生態(tài)系統(tǒng)呼吸（ER），總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力（GEP）根據(jù)NEE和ER計(jì)算可得。生態(tài)系統(tǒng)CO2的測(cè)定在2015—2016年生長(zhǎng)季期間（5—10月）每月月中和月末測(cè)定2次，每次選擇一個(gè)晴朗無云的天氣，測(cè)定時(shí)間為上午9∶00—12∶00。

每個(gè)小區(qū)內(nèi)固定一個(gè)50 cm×50 cm的鋁合金屬框。測(cè)定時(shí)將一個(gè)自制的透明有機(jī)玻璃箱（50 cm×50 cm×50 cm）放置在鋁合金框上，保持整個(gè)空間密封，箱體內(nèi)頂部對(duì)稱位置固定兩個(gè)小型風(fēng)扇用于混勻箱體內(nèi)的氣體，同時(shí)可以使箱體內(nèi)部的溫度均勻一致，以利于CO2交換的測(cè)定，由此可測(cè)出NEE。將箱體抬起使其內(nèi)部氣體與外界保持一致，再將箱子重新放在鋁合金框上，同時(shí)在箱子上蓋上內(nèi)黑外白不透光罩子即可測(cè)定出ER。最后，根據(jù)NEE，ER計(jì)算得出總初級(jí)生產(chǎn)力GEP。本文中NEE為負(fù)值代表碳固定，正值代表碳排放。

1.3.3 植物群落指標(biāo)的測(cè)定 在每個(gè)小區(qū)的中央各布置1個(gè)1 m×1 m的永久監(jiān)測(cè)樣方，于2015—2016年生長(zhǎng)季8月記錄每個(gè)樣方內(nèi)物種名稱及高度，借助樣方框記錄每物種植物的密度、頻度與蓋度。釆用間接法估測(cè)小區(qū)的地上生物量，即：8月份植物生長(zhǎng)盛期，在試驗(yàn)區(qū)周圍與試驗(yàn)地植被類型相似的地段上選取40個(gè)1 m×1 m的樣方，記錄每個(gè)樣方內(nèi)各物種名稱以及高度、密度、頻度，估算每個(gè)物種的蓋度，之后分物種齊地面剪取，樣品于65℃恒溫下烘干，48 h后恒重時(shí)稱其干重，即為物種地上生物量。然后通過每個(gè)物種數(shù)量特征與其地上生物量之間建立回歸方程，根據(jù)回歸方程，利用試驗(yàn)區(qū)樣方內(nèi)統(tǒng)計(jì)的各物種蓋度計(jì)算出地上生物量［15］。

1.3.4 土壤溫度和土壤濕度的監(jiān)測(cè) 土壤溫度和濕度采用SM 1000土壤溫濕度測(cè)量系統(tǒng)。在每個(gè)小區(qū)0～10 cm土層中安裝一個(gè)CS 650型土壤溫度水分傳感器（每個(gè)傳感器垂直插入）。使用CR 1000數(shù)據(jù)采集器（Campbell，USA）進(jìn)行數(shù)據(jù)采集記錄。數(shù)據(jù)采集器每隔10 min，1 h，1 d分別記錄一次數(shù)據(jù)，分別儲(chǔ)存在3個(gè)文件夾中，使用遠(yuǎn)程數(shù)據(jù)傳輸模塊進(jìn)行數(shù)據(jù)傳輸，在室內(nèi)定期進(jìn)行遠(yuǎn)程數(shù)據(jù)下載。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

1.4.1 生態(tài)系統(tǒng)CO2交換計(jì)算 數(shù)據(jù)從LI-6400儀器導(dǎo)出后，通過以下公式，計(jì)算箱體內(nèi)CO2濃度隨時(shí)間的變化量。

斜率C′／t=INDEX（LINEST（Y1∶Y12，A1∶A12），1），其中Y1～Y12為CO2濃度值，A1～A12為時(shí)間，根據(jù)此斜率和測(cè)定時(shí)箱體內(nèi)的氣壓、溫度、水分壓力計(jì)算出CO2通量：

其中V：箱體體積（cm3）；P0：箱內(nèi)大氣壓（kPa）；W：箱內(nèi)水氣壓（mmol·mol-1）；R：常數(shù)8.314（Pa m3·K-1·mol-1）；S：箱體底面積（cm2）；C′t：箱體內(nèi)CO2濃度隨時(shí)間變化率mmol·mol-1·s-1；T0：箱內(nèi)氣體溫度（℃）。

1.4.2 統(tǒng)計(jì)分析 統(tǒng)計(jì)分析在RStudio 1.1.383（RStudio Inc.，Boston，USA）環(huán)境下進(jìn)行。使用R中“nlme”程序包建立線性混合模型（linear mixed-effect model），其中增溫、氮添加及其交互作用作為固定效應(yīng)，主處理和副處理小區(qū)作為隨機(jī)效應(yīng)，分析增溫、氮添加及其交互作用對(duì)植物地上生產(chǎn)力和CO2交換的影響。在Rstudio中使用“corrplot”程序包對(duì)土壤溫濕度、植物地上生物量和生態(tài)系統(tǒng)CO2交換進(jìn)行Pearson相關(guān)分析。使用Sigmaplot 10.0對(duì)大氣溫度和降水及土壤溫濕度，植物地上生物量和生態(tài)系統(tǒng)碳交換作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 大氣溫度和降水以及土壤溫濕度

大氣溫度和降水的變化如圖1所示。2015—2016年，降水主要集中在生長(zhǎng)季（5—10月），最高月平均溫度出現(xiàn)在7月份。2015年平均氣溫為3.25℃，年降水量為150 mm，生長(zhǎng)季降水量為131 mm；2016年平均氣溫為3.88℃，年降水量為337 mm，生長(zhǎng)季降水量為333 mm。

對(duì)2015年干旱年份和2016年濕潤年份的土壤溫度進(jìn)行分析，不同處理下0～10 cm土壤溫度日變化如圖2（a）所示。土壤溫度變化規(guī)律在兩年均呈非對(duì)稱單峰曲線。2015年0～10 cm土壤溫度變化范圍在-13.51℃～29.07℃，2016年土壤溫度變化范圍在-19.23℃～28.12℃（圖2a）。方差分析結(jié)果表明，2015—2016年0～10 cm土壤溫度在年際間變化顯著，并且增溫顯著增加了土壤溫度（Plt;0.05），而氮添加及其交互作用對(duì)土壤溫度沒有顯著影響。與對(duì)照相比，土壤溫度在增溫處理下顯著增加了0.67℃（Plt;0.05），氮添加和增溫+氮添加沒有顯著影響土壤溫度（圖2a）。

對(duì)土壤體積含水量進(jìn)行分析，不同處理下10 cm土壤體積含水量日變化如圖2b所示。2015年0～10 cm土壤體積含水量的變化范圍在2.05～13.72 v/v %，2016年土壤體積含水量的變化范圍在1.65～14.6 v/v %（圖2）。方差分析結(jié)果表明，2015年和2016年0～10 cm土壤體積含水量在年際間變化顯著，增溫、氮添加及其交互作用對(duì)土壤體積含水量沒有顯著影響。

2.2 增溫和氮添加對(duì)草地植物地上凈初級(jí)生產(chǎn)力的影響

植物群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力在年際間變化較大，2016年濕潤年份植物群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力顯著高于2015年干旱年份植物群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力（Plt;0.05，圖3）。在2015年干旱年份，增溫、氮添加及其交互作用對(duì)植物群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力均沒有顯著影響（表1）。2016年，氮添加對(duì)植物群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力有顯著影響（Plt;0.05），與無氮添加相比，氮添加使得群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力增加了11.7%（Plt;0.05，表1，圖3）。增溫及其與氮添加的交互作用對(duì)植物群落的地上凈初級(jí)生產(chǎn)力沒有顯著影響（表1）。

進(jìn)一步對(duì)不同光合類型植物進(jìn)行分析可知，C3植物地上生物量在年際間變化較大（圖3）。在2015年干旱的年份，氮添加降低了C3植物地上生物量；而在2016年濕潤的年份，氮添加顯著增加了C3植物地上生物量（Plt;0.05，表1，圖3）。增溫在濕潤年份對(duì)植物群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力和C3植物地上生物量有增加趨勢(shì)，但在統(tǒng)計(jì)學(xué)上并不顯著（表1，圖3）。增溫與氮添加的交互作用對(duì)不同光合類型植物的地上生物量沒有顯著影響（表1），氮添加下植物群落地上生產(chǎn)力的增加主要是由于C3植物地上生物量增加引起的（圖3）。2015年和2016年期間，增溫、氮添加及其交互作用均沒有顯著影響C4植物地上生物量（表1，圖3）。

2.3 增溫和氮添加對(duì)生態(tài)系統(tǒng)CO2交換的影響

在2015年干旱年份生長(zhǎng)季期間，NEE，ER和GEP的平均值為0.16 μmol·m-2·s-1，1.59 μmol·m-2·s-1，-1.43 μmol·m-2·s-1（圖4）；2016年濕潤年份生長(zhǎng)季期間，NEE，ER和GEP的平均值為-5.75 μmol·m-2·s-1，5.65 μmol·m-2·s-1，-11.45 μmol·m-2·s-1（圖4）。方差分析結(jié)果表明，在2015年，氮添加顯著減少了凈CO2的釋放（NEE），增溫使得GEP顯著降低了32.7%（Plt;0.05，圖4）。2016年，增溫、氮添加及其交互作用對(duì)NEE，ER和GEP均沒有顯著影響（表2）。

對(duì)2015年干旱年份和2016年濕潤年份土壤溫濕度、植物地上生物量和生態(tài)系統(tǒng)碳交換進(jìn)行相關(guān)分析可知，在干旱的2015年，植物群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力和C4植物地上生物量呈顯著正相關(guān)關(guān)系（相關(guān)系數(shù)為0.48，Plt;0.05，圖5）；2016年濕潤的年份，植物群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力與C3植物地上生物量有顯著的正相關(guān)關(guān)系（相關(guān)系數(shù)為0.87，Plt;0.05，圖5），C3植物與C4植物呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（相關(guān)系數(shù)為-0.47，Plt;0.05，圖5），表明在干旱年份中C4植物與植物群落地上生產(chǎn)力的相關(guān)性較大，而在濕潤年份，C3植物與植物地上生產(chǎn)力的相關(guān)性較大。2016年，NEE，ER與GEP兩兩之間呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05）；不同光合類型植物地上生物量與NEE，ER和GEP沒有顯著的相關(guān)關(guān)系（圖5）。

3 討論

本研究基于內(nèi)蒙古短花針茅荒漠草原長(zhǎng)期氣候變化研究平臺(tái)，分析了不同降水年份下增溫和氮添加對(duì)植物群落和不同功能群植物地上生物量的影響。結(jié)果表明，濕潤年份植物群落地上生產(chǎn)力顯著高于干旱年份，增溫在干旱和濕潤年份對(duì)植物群落地上生物量均沒有顯著影響，這與加拿大溫性草地生態(tài)系統(tǒng)的研究結(jié)果相一致［26］。然而，也有研究表明，降水會(huì)影響增溫對(duì)植物群落地上生物量的影響［27-28］，在干旱條件下，增溫對(duì)植物地上生物量會(huì)出現(xiàn)顯著負(fù)效應(yīng)［27］，而在正常降水條件下，增溫可以通過增加不同功能群植物的地上生物量來增加植物群落地上生物量［27-28］。降水變化引起土壤含水量的變化是影響植物生長(zhǎng)的重要因素，由增溫導(dǎo)致的土壤含水量的變化是影響植物群落地上生產(chǎn)力的原因。本研究中增溫處理下土壤水分并沒有發(fā)生變化，這可能是植物群落地上生物量在增溫條件下不變的原因之一。氮沉降對(duì)草地植物群落生產(chǎn)力影響的研究也有很多，氮添加可以增加［29］、減少［30］或者不改變［31］植物地上生物量。本研究結(jié)果表明氮添加僅在濕潤年份對(duì)植物群落地上生產(chǎn)力有顯著增加作用，在干旱年份沒有顯著影響，這與之前的研究結(jié)果相一致［32］，表明荒漠草原植物生產(chǎn)力不僅受養(yǎng)分限制，同時(shí)也受水分限制，氮和水分是荒漠草原生產(chǎn)力的共同限制性因子［32-33］。因此，野外實(shí)驗(yàn)研究受到自然降水等氣候因素影響波動(dòng)較大，不同年份由于降水差異可能導(dǎo)致草地植物地上生物量對(duì)增溫和氮添加出現(xiàn)差異性響應(yīng)，野外長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)結(jié)合年際間降水變化分析草地植物生產(chǎn)力的變化十分必要。

植物功能群是影響草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力變化的重要因素。本研究結(jié)果表明，在2015年干旱的年份，氮添加能夠降低C3植物地上生物量，而在2016年濕潤的年份，氮添加能夠顯著增加C3植物地上生物量，相比之下，C4植物地上生物量在氮添加處理下變化不大，這表明在荒漠草原降水主要影響C3植物對(duì)氮添加的響應(yīng)。由于不同植物功能群之間存在生理生態(tài)特征的差異，造成其對(duì)氣候變化出現(xiàn)差異性響應(yīng)［34］。C4植物相比C3植物擁有更高的水分和氮素利用效率使得C4植物在單位氮含量下吸收更多的二氧化碳［35-36］，因此，無論干旱還是濕潤年份，氮添加對(duì)荒漠草原C4植物的影響不明顯。相比于C4植物，C3植物水分利用效率較低，對(duì)環(huán)境降水變化比較敏感，水分和氮素的協(xié)同作用是C3植物地上生物量在濕潤年份中增加的主要因素。然而，在干旱年份，土壤含水量下降，植物地上-地下生物量之間可能呈現(xiàn)異速生長(zhǎng)關(guān)系，使得地下生物量比地上生物量積累更快［37］，因此，氮添加可能促進(jìn)植物地下生物量增加而對(duì)地上生物量呈現(xiàn)相反的作用，在后續(xù)的研究中還需要進(jìn)一步驗(yàn)證。另一方面，有研究表明，增溫可以降低荒漠草原C3植物與C4植物的比值，長(zhǎng)期增溫可能會(huì)導(dǎo)致植物主要組成由C3植物到C4植物的轉(zhuǎn)變［38］。本研究中，不同降水年份下增溫對(duì)C3植物有降低趨勢(shì)，對(duì)C4植物地上生物量有增加趨勢(shì)，但是差異不顯著。目前，本文僅選取兩個(gè)年份降水差異較大的年份進(jìn)行分析，未來應(yīng)當(dāng)在長(zhǎng)期降水變異下進(jìn)一步分析荒漠草原不同光合類型植物對(duì)增溫的響應(yīng)。

全球變化與草地生態(tài)系統(tǒng)關(guān)系的研究中，生態(tài)系統(tǒng)碳交換對(duì)全球變化的響應(yīng)是近年來的研究熱點(diǎn)［39］。本研究中，NEE，ER和GEP在不同降水年份下差異顯著，在干旱年份中，氮添加降低了凈生態(tài)系統(tǒng)碳的釋放（NEE），增溫降低了總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力；在濕潤年份中，增溫和氮添加對(duì)碳交換均沒有顯著影響。因此，降水對(duì)荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)碳交換響應(yīng)增溫和氮添加也有重要的調(diào)節(jié)作用。草甸草原的研究表明增溫能夠降低NEE、增加ER，對(duì)GEP沒有顯著影響，其NEE的降低與土壤含水量密切相關(guān)［11］，而在本研究中，增溫在不同降水年份中均沒有影響NEE和ER，僅在干旱年份中降低了GEP，這可能與土壤溫度增加有關(guān)。因此，不同草地生態(tài)系統(tǒng)碳交換對(duì)于增溫的響應(yīng)及其內(nèi)在作用機(jī)制并不相同。在干旱年份，氮添加下凈生態(tài)系統(tǒng)碳釋放減少，這可能是由于干旱年份土壤含水量較低，土壤呼吸和植物呼吸速率降低，植物光合作用固定碳的速率大于生態(tài)系統(tǒng)呼吸釋放碳的速率，表明干旱條件下氮添加能夠減弱生態(tài)系統(tǒng)向碳源轉(zhuǎn)變趨勢(shì)。明晰降水變化對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和碳交換響應(yīng)氣候變暖和氮沉降的重要作用，有助于深入了解全球變化下荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)碳收支情況，為干旱區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究提供依據(jù)，為草地生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展提供理論參考。

4 結(jié)論

在荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)中，植物群落地上生產(chǎn)力以及生態(tài)系統(tǒng)碳交換受年際間降水變化的影響較大。氮添加能夠在降水相對(duì)較多的年份增加植物群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力，主要?dú)w因于C3植物地上生物量增加，然而，增溫在干旱和濕潤年份對(duì)植物群落地上生產(chǎn)力均沒有顯著影響。在干旱年份中，增溫能夠降低總生態(tài)系統(tǒng)碳固定，而氮添加能夠減少凈碳釋放。因此，干旱年份下溫度增加可降低荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)固碳能力，而氮添加可以削弱生態(tài)系統(tǒng)向碳源轉(zhuǎn)變趨勢(shì)，氣候變暖和氮沉降對(duì)荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)碳交換的影響受到年際間降水變化的調(diào)控。

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（責(zé)任編輯 劉婷婷）

收收稿日期：2023-10-16；修回日期：2024-01-22

基金項(xiàng)目：內(nèi)蒙古自然科學(xué)基金項(xiàng)目（2021BS03006）；內(nèi)蒙古自治區(qū)直屬高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)（BR230501）資助

作者簡(jiǎn)介：武倩（1991-），女，漢族，內(nèi)蒙古巴彥淖爾人，講師，博士，主要從事草地生態(tài)方面研究，E-mail：qianwu@imau.edu.cn；*通信作者Author for correspondence，E-mail：nmghanguodong@163.com