摘要：氣候變暖促進(jìn)青藏高原高寒草原分布面積逐漸增加，但有關(guān)紫花針茅（Stipa purpurea）型高寒草原生產(chǎn)力與物種豐富度長(zhǎng)期變化特征及其驅(qū)動(dòng)因素尚不明確。本研究連續(xù)13年觀測(cè)青海湖地區(qū)高寒草地地上生物量、物種豐富度和蓋度等指標(biāo)，闡明了植被群落特征的長(zhǎng)期變化規(guī)律，采用結(jié)構(gòu)方程模型，解析了紫花針茅型高寒草原生產(chǎn)力和物種豐富度的主要影響因素。結(jié)果表明，高寒草原地上生物量和物種豐富度均呈現(xiàn)較強(qiáng)的波動(dòng)上升趨勢(shì)，平均鮮重和物種數(shù)分別為215.41 g·m-2和15，高物種豐富度促進(jìn)生產(chǎn)力增加；高寒草原群落總蓋度和平均高度呈現(xiàn)顯著增加趨勢(shì)。紫花針茅型高寒草原地上生物量和總蓋度分別受到年均氣溫和生產(chǎn)力的顯著影響。未來(lái)增溫氣候情景將會(huì)顯著增加青海湖地區(qū)紫花針茅型高寒草原生物量，但降雨量增加會(huì)降低物種豐富度。

關(guān)鍵詞：高寒草原；地上生物量；物種豐富度；年均氣溫

中圖分類號(hào)：S821.4+3 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1007-0435（2024）04-1204-06

The Long-term Changes of Vegetation Community Characteristics of Alpine Steppe in Qinghai Lake Region

WANG Ting1， SHI Qian-qian2， QI De-sheng1， CHEN Ke-long1， DU Yan-gong3*

Abstract：The distribution area of the alpine steppe was gradually increased by climate warming across the Tibetan Plateau. However，productivity changes and species richness of alpine steppe，and driven factors were uncertain. In this study，we studied the community variation of Stipa purpurea alpine steppe in the Qinghai Lake region，for 13 consecutive years from 2010 to 2022. Furthermore，controlling factors were analyzed by using a structural equation model involving meteorological factors and normalized difference vegetation index. Meanwhile，these results indicated that the aboveground biomass and species richness showed a fluctuation increase. Average fresh weight and species number were 215.41 g·m-2 and 15，respectively. Moreover，there was a weak positive interaction between productivity and species richness，and high biodiversity promoted the productivity of alpine steppe. Both coverage and average height increased significantly. In addition，the aboveground biomass and total coverage were significantly driven by annual mean air temperature and productivity，respectively. In conclusion，the future warming climate scenario would significantly increase the biomass of alpine steppes，but increased rainfall could reduce the species richness in the Qinghai Lake region.

Key words：Alpine steppe;Aboveground biomass;Species richness;Average annual temperature

青藏高原是我國(guó)重要的生態(tài)安全屏障區(qū)和全球多樣性保護(hù)熱點(diǎn)地區(qū)［1］，高寒草原是青藏高原主體植被類型和放牧家畜承載體，主要分布在青藏高原中南部，隨著全球變暖，紫花針茅（Stipa purpurea）型高寒草原在青藏高原的分布范圍呈現(xiàn)持續(xù)增加趨勢(shì)［2］。解析紫花針茅型高寒草原生產(chǎn)力和物種豐富度的長(zhǎng)期變化特征及主要影響因素，對(duì)于紫花針茅型高寒草地適應(yīng)性管理和提升生態(tài)屏障功能均具有重要意義。

草地生產(chǎn)力與生物多樣性關(guān)系研究是草地生態(tài)學(xué)研究的前沿?zé)狳c(diǎn)內(nèi)容［3-4］。物種豐富度高的生態(tài)系統(tǒng)抵抗力更強(qiáng)，1～2個(gè)物種的低多樣性群落，在極端氣候事件下生產(chǎn)力改變了50%，但16～32個(gè)物種數(shù)的高多樣性群落生產(chǎn)力改變僅25%［5］。大量控制試驗(yàn)已表明物種豐富度的增加能夠提高草地生產(chǎn)力［6-8］，全球尺度下生產(chǎn)力與物種豐富度多為正相關(guān)關(guān)系，局地尺度下多呈現(xiàn)單峰曲線或者無(wú)顯著相關(guān)性［9］，典型草原物種多樣性與生產(chǎn)力間存在線性正相關(guān)關(guān)系，受到多年生禾草和雜類草功能群組成的調(diào)控［10］?；谶b感和模型模擬結(jié)果表明，2000—2017年三江源區(qū)高寒草地地上生物量年際變化呈現(xiàn)波動(dòng)緩慢增加的趨勢(shì)［11］，2000—2015年青海湖地區(qū)紫花針茅型高寒草地凈初級(jí)生產(chǎn)力表現(xiàn)為波動(dòng)增加趨勢(shì)，氣候變化和人類活動(dòng)共同促進(jìn)草地恢復(fù)過(guò)程［12］。目前，有關(guān)青藏高原紫花針茅型高寒草原生產(chǎn)力和物種豐富度特征，以及兩者之間相互關(guān)系的長(zhǎng)期定位監(jiān)測(cè)等方面的研究工作較少。

溫度和降水直接影響草地生產(chǎn)力，短期增溫提高了高寒草地物種豐富度和地上生物量，但長(zhǎng)期增溫降低物種豐富度［13-14］，返青期氣溫較高時(shí)，顯著增加高寒草地的地上生物量［11］，降雨增加了青海湖地區(qū)草地生物量［15-16］。2000—2016年青海湖流域歸一化植被指數(shù)（Normalized difference vegetation index，NDVI）總體上呈上升趨勢(shì)，高寒草地植被趨于恢復(fù)，且NDVI與年降水和平均氣溫均呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系［17］。2000—2021年青海湖流域NDVI整體趨好，植被覆蓋狀況得到顯著改善，植被覆蓋度由西向東逐漸遞增［18］。但缺少基于長(zhǎng)期植被群落特征觀測(cè)數(shù)據(jù)的青海湖地區(qū)紫花針茅型高寒草原地上生物量、物種豐富度的主要調(diào)控因素解析等方面的研究工作。

青海湖是維系青藏高原東北部生態(tài)安全的重要水體，高寒草原是生態(tài)屏障功能發(fā)揮的重要基質(zhì)［12］。已有研究?jī)H關(guān)注青海湖高寒草原地上生物量和物種豐富度的短期變化特征，缺少植被群落特征的長(zhǎng)期變化規(guī)律及主要影響因素等方面相關(guān)研究。為了深入探究青海湖地區(qū)物種多樣性對(duì)生產(chǎn)力影響與機(jī)制，本研究利用連續(xù)13年高寒草地生物量和物種豐富度的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，擬解決以下科學(xué)問(wèn)題：（1）紫花針茅型高寒草原物種豐富度和地上生物量長(zhǎng)期變化特征及耦合關(guān)系；（2）年均氣溫和年均降雨量對(duì)高寒草原物種豐富度和地上生物量的影響。該研究可以為青海湖地區(qū)紫花針茅型高寒草原放牧管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究樣地位于青海省海西州天峻縣快爾瑪鄉(xiāng)紫花針茅型高寒草原（東經(jīng)98.693 3°、北緯37.396 0°，海拔3 603 m），地處青海湖流域西南部，主要利用方式是冬季輕度放牧利用，夏季無(wú)放牧干擾（圖1）。草地植物多低矮叢生，根系較淺，植株形成密叢，優(yōu)勢(shì)物種主要為紫花針茅、早熟禾（Poa annua）、賴草（Leymus secalinus）、垂穗披堿草（Elymus nutans）、洽草（Koeleria macrantha）、阿爾泰狗娃花（Aster altaicus）、矮火絨草（Leontopodium nanum）、達(dá)烏里秦艽（Gentiana dahurica）、鱗葉龍膽（Gentiana squarrosa）、無(wú)莖黃鵪菜（Youngia simulatrix）、四數(shù)獐牙菜（Swertia tetraptera）、濕生扁蕾（Gentianopsis paludosa）。

研究樣點(diǎn)土壤類型為栗鈣土，土壤有機(jī)碳含量為9.1 g·kg-1，土壤pH值為8.93。高原大陸性氣候，多年平均氣溫為1.17 ℃，平均降雨量為575.23 mm（圖2），氣象數(shù)據(jù)來(lái)源于樣地附近天峻縣新源鎮(zhèn)（東接快爾瑪鄉(xiāng)）觀測(cè)數(shù)據(jù)，實(shí)驗(yàn)期間多年平均氣溫和降雨量均呈增加趨勢(shì)，其中年均降雨量增加幅度達(dá)到顯著性檢驗(yàn)水平。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與樣品處理方法

本研究選擇青海湖地區(qū)紫花針茅型高寒草原為研究對(duì)象，設(shè)置長(zhǎng)期定點(diǎn)觀測(cè)樣地和樣方，樣地面積為100 m ×100 m，3次重復(fù)，不同樣地間隔1 km，每樣地設(shè)置1個(gè)樣方。在2010年—2022年期間，持續(xù)13年開(kāi)展了草地植被群落特征監(jiān)測(cè)工作。

紫花針茅型高寒草原地上生物量和物種豐富度采用樣方調(diào)查法，樣方面積 50 cm×50 cm，調(diào)查時(shí)間為每年8月中旬。采用目測(cè)法估測(cè)樣方植物群落的總蓋度，并測(cè)定群落植物高度、記錄物種名稱。采用刈割法齊地面剪取地上部分，并稱量鮮重，表征草地生產(chǎn)力。

物種豐富度R=S

注：S為樣方內(nèi)物種總數(shù)。

變異系數(shù)是數(shù)據(jù)離散程度的歸一化量度，采用標(biāo)準(zhǔn)偏差與平均值比值表征：

Cv=σ/μ

注：Cv是地上生物量、總蓋度、物種豐富度、高度等變異系數(shù)，σ和μ分別為標(biāo)準(zhǔn)偏差和平均值。

歸一化植被指數(shù)來(lái)源于已有數(shù)據(jù)產(chǎn)品，基于MOD13A3數(shù)據(jù)集逐月的柵格數(shù)據(jù)，再利用最大合成法得到了2000—2022年逐年的NDVI柵格數(shù)據(jù)，數(shù)據(jù)分辨率為1 km（https：//search.earthdata.nasa.gov/search）。

1.3 數(shù)據(jù)檢驗(yàn)及統(tǒng)計(jì)分析

紫花針茅型高寒草原地上生物量、物種豐富度、高度和蓋度等數(shù)據(jù)的整理采用Excel完成，草地生產(chǎn)力、物種豐富度、蓋度和高度等數(shù)據(jù)平均值及標(biāo)準(zhǔn)誤差計(jì)算采用R（4.3.2）軟件mean和sd數(shù)計(jì)算。紫花針茅型高寒草原物種豐富度和地上生物量與不同年份間回歸方程，以及地上生物量與物種豐富度間回歸方程計(jì)算及作圖均采用Sigmaplot10.0軟件完成。氣象因素、植被指數(shù)和總蓋度等指標(biāo)對(duì)紫花針茅型高寒草原生產(chǎn)力與物種豐富度的直接和間接影響作用采用piecewiseSEM程序包通過(guò)結(jié)構(gòu)方程模型進(jìn)行研究。

2 結(jié)果與分析

2.1 青海湖地區(qū)2010—2022年紫花針茅型高寒草原地上生物量和物種豐富度變化特征

2010—2022年，青海湖地區(qū)紫花針茅型高寒草原地上生物量呈現(xiàn)較強(qiáng)的脈沖式波動(dòng)特征，且呈緩慢上升趨勢(shì)，平均鮮重約為215.41 g·m-2（圖3），連續(xù)13年試驗(yàn)期間紫花針茅型高寒草原生物量變異系數(shù)為21.27%。地上生物量峰值分別出現(xiàn)在2012和2020年，分別為345.75 g·m-2和448.25 g·m-2。紫花針茅型高寒草原地上生物量偏低年份出現(xiàn)在2014年、2016年和2022年，分別為105.9 g·m-2，114.25 g·m-2和109.01 g·m-2，其余8個(gè)年份地上生物量接近平均值。

青海湖地區(qū)紫花針茅型高寒草原物種豐富度約為15，13年期間物種豐富度呈現(xiàn)顯著上升趨勢(shì)，變異系數(shù)為10.92%。物種豐富度較高年份為2015年、2017年、2019年、2020年和2022年，物種豐富度依次為25種、21種、22種、21種和20種，2016年和2018年物種豐富度次之，分別為18種和15種。2010—2014年及2021年物種豐富度均較低，介于7～12種之間。

2.2 青海湖地區(qū)紫花針茅型高寒草地物種多樣性和生產(chǎn)力間耦合關(guān)系研究

青海湖地區(qū)紫花針茅型高寒草原物種豐富度與地上生物量之間存在較弱的正相關(guān)關(guān)系，隨著物種豐富度增加，紫花針茅型高寒草原生物量逐漸提高，但未達(dá)到顯著性檢驗(yàn)水平（圖4）。物種豐富度較低時(shí)（7～12種），隨著物種豐富度增加，紫花針茅型生產(chǎn)力逐漸降低。但物種豐富度較高時(shí)（15～25種），高物種豐富度促進(jìn)高寒草原地上生物量增加。

2.3 青海湖地區(qū)紫花針茅型高原草原總蓋度和群落高度變化特征分析

2010—2022年期間，青海湖地區(qū)紫花針茅型高寒草原群落總蓋度和平均高度分別為73.08%和8.71 cm，變異系數(shù)依次為34.03%和4.06%，且均呈現(xiàn)顯著增加趨勢(shì)（圖5， Plt;0.01）。紫花針茅型高寒草原植被蓋度相對(duì)較高，且年際間波動(dòng)變異性較低，但高寒草原群落高度相對(duì)偏低且呈現(xiàn)較強(qiáng)變異性。

2.4 氣象因素和植被群落特征因素對(duì)紫花針茅型高寒草原生產(chǎn)力和物種豐富度的影響

2010—2022年期間，青海湖地區(qū)紫花針茅型高寒草原地上生物量受年均氣溫極顯著影響，直接作用系數(shù)為0.692，其次主要受到歸一化植被指數(shù)、物種豐富度、年均降水量的直接影響，此外年均氣溫通過(guò)增加物種豐富度對(duì)草地生產(chǎn)力亦起到較弱的間接作用，作用系數(shù)為0.015。因此年均氣溫對(duì)高寒草原地上生物量的綜合作用系數(shù)為0.707（圖5， Plt;0.01）。物種豐富度主要受到年均降雨量的負(fù)向調(diào)控作用，年均氣溫對(duì)物種豐富度直接作用系數(shù)偏低，僅為0.072，且均達(dá)到顯著性檢驗(yàn)水平。高寒草原總蓋度同時(shí)受到地上生物量、年均降雨量和年均氣溫的影響，直接作用系數(shù)均較高，分別為0.527（Plt;0.01），0.302和0.277。

3 討論

生產(chǎn)力和與物種豐富度是草地生態(tài)系統(tǒng)的兩個(gè)基本屬性，兩者之間存在協(xié)同、權(quán)衡等多種關(guān)系［19］，且兩者之間的相互關(guān)系及其潛在機(jī)制均對(duì)研究尺度具有很強(qiáng)的依賴性，生產(chǎn)力與物種豐富度的關(guān)系不是簡(jiǎn)單或直接因果關(guān)系，而是由相互關(guān)聯(lián)的、多變量過(guò)程共同控制［20］。

高寒草原是典型高原地帶性植被類型，是青藏高原畜牧業(yè)生產(chǎn)的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，也是維系青藏高原生態(tài)安全的重要屏障［13］。青海湖流域因水汽循環(huán)系統(tǒng)與大氣環(huán)流作用相疊加，區(qū)域降水狀況明顯優(yōu)于周邊地區(qū)，使得環(huán)湖地區(qū)分布著大量?jī)?yōu)良天然草地［16］，本研究通過(guò)連續(xù)13年野外定位監(jiān)測(cè)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，紫花針茅型高寒草原地上生物量、總蓋度和物種豐富度均呈現(xiàn)逐漸增加趨勢(shì)，變異系數(shù)依次為21.27%，13.74%和10.92%。這亦表明青海湖地區(qū)紫花針茅型高寒草原具有較高的生產(chǎn)力和物種豐富度，變異系數(shù)相對(duì)均較低表明該生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性較強(qiáng)。已有研究同樣發(fā)現(xiàn)，2001—2017年青海湖流域植被覆蓋度整體表現(xiàn)為增加趨勢(shì)，每年增幅約為0.61%［21］，近年來(lái)，青海湖流域氣候特征暖濕化現(xiàn)象明顯，紫花針茅高寒草原地上生物量呈現(xiàn)增加趨勢(shì)［22］，已顯著提升了青海湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)生態(tài)屏障功能和生產(chǎn)功能。

青海湖地區(qū)紫花針茅型高寒草原生物量與物種豐富度間具有較弱的正相互作用，這與其它研究者在歐洲、內(nèi)蒙古和三江源區(qū)草地研究結(jié)果相一致［5，7，23］，上述研究結(jié)果與本研究的科學(xué)假設(shè)相一致。這可能是因?yàn)槲锓N豐富度較高，不同物種間的功能互補(bǔ)效應(yīng)增強(qiáng)，能夠提高群落對(duì)水分、養(yǎng)分和光照等資源的利用效率和草地生產(chǎn)力［13，24］。此外，還可能因?yàn)樵谫Y源壓力下，植物種間關(guān)系以互助為主，青藏高原高寒草原生態(tài)系統(tǒng)資源貧瘠，資源豐富度對(duì)植物生產(chǎn)力和多樣性的影響同為促進(jìn)作用［19］。

草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力受氣象因素、植被蓋度和物種豐富度、土壤養(yǎng)分和放牧干擾等因素共同影響［1，4，25］。本研究采用結(jié)構(gòu)方程模型，分析年均氣溫、年均降雨量、歸一化植被指數(shù)和物種豐富度對(duì)高寒草原地上生物量的影響，發(fā)現(xiàn)年均氣溫是影響高寒草原生產(chǎn)力的重要因素，直接作用系數(shù)顯著高于年均降雨量。研究區(qū)域多年平均氣溫和降雨量分別為1.17 oC和575.23 mm，降水量相對(duì)較高，與高寒草甸分布區(qū)接近［26-27］，青海湖流域降水量與植被蓋度間存在正相互關(guān)系［21］，但模擬實(shí)驗(yàn)表明降水量增加，降低土壤溫度，引起高寒草地地上生物量降低［22］，降雨量是內(nèi)蒙古典型草原生產(chǎn)力的主要調(diào)控因素［28］。在青海湖地區(qū)年均氣溫對(duì)高寒草原生產(chǎn)力的作用系數(shù)達(dá)到作用系數(shù)為0.707，全球變暖氣候情景將顯著提高青海湖地區(qū)高寒草原地上生物量和草地家畜承載能力。該研究還同時(shí)發(fā)現(xiàn)地上生物量是高寒草原植被蓋度的主要調(diào)控因素，因此增溫氣候可以同時(shí)增加高寒草原生產(chǎn)力和植被蓋度，提升青海湖紫花針茅型高寒草原生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)功能和生態(tài)屏障功能。

4 結(jié)論

青海湖地區(qū)紫花針茅型高原草原地上生物量、物種豐富度、總蓋度和平均高度均呈現(xiàn)逐年增加的趨勢(shì)，其中后兩者達(dá)到顯著性檢驗(yàn)水平。青海湖區(qū)域高原草原生態(tài)系統(tǒng)具有較高的生產(chǎn)力、物種豐富度和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性。高原草原地上生物量和物種豐富度間存在正向相互關(guān)系，物種豐富度較高會(huì)促進(jìn)高寒草原生產(chǎn)力提升。年均氣溫對(duì)紫花針茅型高寒草原生產(chǎn)力具有極顯著正向調(diào)控作用，同時(shí)地上生物量對(duì)高寒草原總蓋度具有顯著正向調(diào)控作用，未來(lái)增溫氣候情景將顯著增加紫花針茅型高寒草原生產(chǎn)力和總蓋度，提升紫花針茅型高寒草原生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)和生態(tài)功能。

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（責(zé)任編輯 閔芝智）

收稿日期：2023-09-05；修回日期：2023-10-24

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（U21A20186）；青海省重點(diǎn)研發(fā)與轉(zhuǎn)化計(jì)劃項(xiàng)目（2022-NK-135）資助

作者簡(jiǎn)介：王婷（1983-），女，漢族，陜西戶縣人，博士，講師，主要從事群落生態(tài)學(xué)研究，E-mail：wang_ting0971 @163.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：ygdu@nwipb.cas.cn