摘要：本研究利用不同生態(tài)修復技術(shù)對玉樹隆寶退化高寒沼澤濕地進行修復，分析了噴灌（I）、禁牧（II）、春季禁牧（III）、噴灌+禁牧（IV）和噴灌+春季禁牧（V）對退化高寒沼澤濕地土壤及植被碳（Carbon，C）、氮（Nitrogen，N）、磷（Phosphorus，P）化學計量學的影響。結(jié)果顯示：與對照（VI）相比，I，IV和V均能顯著增加0～30 cm土壤含水量（P＜0.05）；I能顯著增加0～30 cm土壤有機碳（Soil organic carbon，SOC）含量、C∶N和C∶P；IV對提高0～30 cm SOC含量和C∶N具有顯著作用（P＜0.05），III顯著提高了0～30 cm土壤C∶N（P＜0.05）。與VI相比，I能顯著提高莎草科植物N含量（P＜0.05）；莎草科植物P含量與土壤N∶P極顯著負相關(guān)（P＜0.001），與土壤N含量顯著正相關(guān)（P＜0.05）。由此可見，噴灌處理對增加土壤含水量、增加SOC積累，以及促進植物對N的利用有積極作用，且土壤N和P可通過協(xié)同作用，共同影響植物對N和P的吸收。

關(guān)鍵詞：生態(tài)化學計量；高寒沼澤濕地；修復技術(shù)；土壤；植物

中圖分類號：S131 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2024）04-1142-11

The Stoichiometric Characteristics of Soil and Vegetation in Degraded Alpine Marsh Wetland under Different Ecological Restoration Techniques

SU Shu-lan SHI Ming-ming CHEN Qi ZHANG Shuai-qi ZHOU Bing-rong ， WANG Xiu-ying1，2

Abstract：In this study，different ecological restoration techniques were used to restore the degraded alpine swamp wetland in Longbao，Yushu. We analyzed the effects of different treatments including spray irrigation （I），grazing prohibition （II），grazing prohibition in spring （III），spray irrigation + grazing prohibition （IV） and spray irrigation + grazing prohibition in spring （V） on the Carbon （C），Nitrogen （N） and Phosphorus （P） stoichiometry of soil and plant in the degraded alpine swamp wetland. The results shows that the treatments of I，IV and V significantly increased soil moisture content （P＜0.05）. The treatment I significantly increased soil organic carbon（SOC）content，C∶N and C∶P in 0～30 cm soil which compared with control （VI） （P＜0.05）. The treatment IV had a significant effect on the increasing of SOC content and C∶N in 0～30 cm soil. The treatment III significantly increased soil C∶N in 0～30 cm （P＜0.05）. The treatment I increased N content in Cyperaceae than that of treatment VI. And also，there was a significant positive correlation between P content in Cyperacea and soil N content （P＜0.05），but there was a highly negative correlation between soil N∶P （P＜0.001）. The results indicated that the treatment I could increase soil water content and SOC accumulation，it also could promote the utilization of N of plants. Otherwise，soil N content and P content jointly affected the absorption of N and P by plants through synergistic interaction.

Key words：Ecological stoichiometry;Alpine swamp wetland;Restoration techniques;Soil;Plant

自然界生命有機體都是由碳（Carbon，C）、氮（Nitrogen，N）、磷（Phosphorus，P）三種主要元素構(gòu)成的［1］。其中N和P是植物生長的必需元素，也是陸地生態(tài)系統(tǒng)植物生長主要的限制元素［2］，直接影響植物樣地的組成與生理活力，決定著生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能［3-4］，進而影響陸地生態(tài)系統(tǒng)C循環(huán)和C積累［5］。此外，C，N，P化學計量比特征對于全球氣候變暖情形下生態(tài)系統(tǒng)演替研究具有重要意義。因此，研究植被和土壤中C，N，P及其相互關(guān)系，對于認識陸地生態(tài)系統(tǒng)碳匯潛力及養(yǎng)分平衡的調(diào)控是非常有必要的。

1958年，Redfield首次發(fā)現(xiàn)海洋浮游生物中C，N，P的比例是相對穩(wěn)定的，為106∶16∶1［6］，2002年，Stener和Elser通過綜合相關(guān)研究成果，對Redfield的理論進行了修正，正式提出生態(tài)化學計量學的概念，同時為生態(tài)化學計量學的后期發(fā)展提供了理論框架［7］，研究領(lǐng)域也從水生生態(tài)系統(tǒng)擴展至陸地生態(tài)系統(tǒng)的森林、草地、濕地等領(lǐng)域［8］。國內(nèi)對于生態(tài)化學計量學的研究雖起步較晚，但發(fā)展較快［9］，目前國內(nèi)相關(guān)研究已涵蓋了森林、草地、農(nóng)田、荒漠和濕地等多類型的生態(tài)系統(tǒng)，研究內(nèi)容主要為土壤C，N，P分布格局，群落優(yōu)勢種植物主要器官的生態(tài)化學計量特征，以及陸地生態(tài)系統(tǒng)演替過程中的化學計量特征的變化等［9-12］?？偟膩碚f，國內(nèi)相關(guān)研究主要集中于不同物種植物的元素養(yǎng)分限制及化學計量特征，且研究多集中于草地和森林生態(tài)系統(tǒng)，濕地的碳氮磷化學計量特征研究較少。

中國地域遼闊，氣候條件千差萬別，形成的濕地類型也相對豐富。其中中國境內(nèi)的沼澤濕地面積約6.6億hm2，占世界沼澤濕地總面積的10%以上，其中沼澤濕地主要分布在我國東北地區(qū)，而地球上海拔最高的青藏高原，造就了中國特有的一種生態(tài)類型——高寒沼澤濕地［13］。有研究表明，全球氣候變化會減少全球生態(tài)系統(tǒng)土壤中C∶N，C∶P和N∶P［14］，濕地作為“地球之腎”，因其特殊的生態(tài)環(huán)境，導致其相比其他生態(tài)系統(tǒng)更加脆弱和敏感。近年來由于自然和人為因素的干擾［15］，高寒濕地持續(xù)退化［16-17］，濕地向草甸演替［18］，其中，青藏高原高寒濕地面積銳減10%以上，且三江源長江源區(qū)的沼澤濕地退化最為嚴重［19］。

目前，國內(nèi)針對濕地的生態(tài)系統(tǒng)的研究，主要圍繞外界環(huán)境因子對濕地土壤化學計量特征的影響展開，胡敏杰等的研究發(fā)現(xiàn)，土壤pH值、電導率和土壤溫度是影響不同沼澤濕地土壤C，N，P及其化學計量比變化的重要因子［20］；李興福等對比分析了不同淹水狀態(tài)下的河岸濕地土壤C，N，P生態(tài)化學計量比，認為土壤C，N，P化學計量特征是評價河岸濕地退化的重要指標［21］。高寒濕地的化學計量學研究主要集中在若爾蓋濕地和青海湖高寒濕地，且主要關(guān)注土壤C和N，以及其在不同土層的分布特征，或不同退化梯度高寒沼澤濕地的土壤C，N，P元素及其化學計量比的變化特征，然而，不同學者對若爾蓋濕地在退化及修復過程中的土壤C，N，P元素及其化學計量比的變化規(guī)律存在較大分歧［22-23］，土壤C，N，P化學計量比的變化及其元素循環(huán)的變化特征依舊不明確［24］，且在有關(guān)高寒濕地的生態(tài)化學計量特征研究中，有關(guān)植物C，N，P的變化研究較少。因此，利用生態(tài)化學計量學原理，系統(tǒng)地開展高寒濕地在退化及修復過程中的土壤及植物C，N，P的變化及其影響機制研究顯得尤為重要［25］。

本研究針對青海省玉樹隆寶國家級自然保護區(qū)的退化高寒沼澤濕地，采取不同的濕地修復技術(shù)，系統(tǒng)地研究隆寶退化高寒沼澤濕地在不同修復技術(shù)處理下土壤和植物C，N，P化學計量學特征，以期揭示退化高寒濕地保護過程中土壤及植物C，N，P化學計量學特征的響應機制，為未來隆寶高寒濕地的恢復、管理及保護提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

本研究區(qū)域位于青海玉樹隆寶盆地中部（96°25′～96°37′E，33°08′～33°14′N），距玉樹縣城80 km處，是國家自然保護區(qū)，四周環(huán)山，總體呈“凹”字形（圖1），海拔4 200 m，區(qū)內(nèi)氣候寒冷潮濕，雨量充沛［26］。該區(qū)域內(nèi)的原生未退化濕地多分布有水麥冬（Triglochin palustris）、堿毛茛（Halerpestes sarmentosa）和黑褐苔草（Carex atrofusca）等水生植物，植被覆蓋度在90.0%以上，地表有季節(jié)性積水，積水面積約為樣地面積的50.0%，土壤類型為典型沼澤土。本研究中的退化高寒沼澤濕地植物主要以藏嵩草（Kobresia tibetica）、青藏苔草（Carex moorcroftii）、鈍裂銀蓮花（Anemone obtusiloba）等11種植物為主，其植被覆蓋度約為75.0%～90.0%，地表有較少的季節(jié)性積水，且有干化斑塊，干化斑塊表面有明顯的鼠洞，土壤類型以泥炭土為主。退化濕地和未退化濕地具體物種結(jié)構(gòu)見表1。

1.2 研究方法

試驗設(shè)有五種修復處理，分別為：噴灌、禁牧、春季禁牧、噴灌＋禁牧、噴灌＋春季禁牧。此外，設(shè)置對照進行試驗對比。修復措施按照青海省地方標準《退化高寒濕地凍土保育型修復技術(shù)規(guī)程》［27］進行布設(shè)，具體如下：

噴灌：指人工補水修復采取人工補水措施，以補充退化高寒濕地缺失水分，促進退化高寒濕地修復的方法。主要包括兩種措施：一是夏季噴灌，采用適合退化高寒濕地凍土保育噴灌帶滴灌方式，控制小區(qū)滴灌量，保證灌溉均勻，采取滴灌入口水流控制化，滴灌程度為溢水即可，每公頃滴灌量約為15 m3·h-1；二是土壤封凍前漫灌，濕地地表層積水開始結(jié)冰后，利用光伏補水系統(tǒng)進行漫灌修復區(qū)，使水在地表結(jié)冰覆蓋整個修復區(qū)表層（圖2）。

春季休牧：在牧草返青至家畜向夏季牧場轉(zhuǎn)場期間通過人工設(shè)置圍欄等措施禁止一切牧事活動，高寒濕地植被覆蓋度恢復至95%后結(jié)束休牧。

禁牧：也稱圍欄封育，在退化較為嚴重的區(qū)域采用圍欄封育措施進行全年禁牧管理，設(shè)置圈封、隔離，在全年內(nèi)禁止一切牧事活動。

綜合修復措施：是對退化高寒濕地采取植被保護（禁牧或春季禁牧）和人工補水相結(jié)合的修復方法進行修復即禁牧+噴灌、春季禁牧+噴灌。

2018年設(shè)置試驗小區(qū)，每個小區(qū)面積為20 m×20 m，每個處理設(shè)有3個隨機排列的重復，總計18個小區(qū)。2018年開始對試驗樣地進行相應的修復處理，空白對照小區(qū)不做任何處理（圖3）。

于2021年8月在各試驗小區(qū)隨機設(shè)置50 cm×50 cm的樣方進行植被生物量測定，分別取莎草科植物、其他植物（群落樣品中除莎草科植物的所有植物）樣品，將其裝入信封袋后帶回實驗室，105℃殺青處理30分鐘，65℃烘干至恒重［28］，烘干樣品用于植物體的C，N，P含量測定。在原有植物采集樣方內(nèi)利用土鉆法采集土壤樣品，對采集的土壤樣品過2 mm篩，及時送至樣品檢測公司進行土壤C，N，P等元素檢測。

1.3 室內(nèi)測定

烘干植物樣品經(jīng)粉碎后過0.5 cm篩，裝入自封袋中并做標記，用于養(yǎng)分分析。

元素檢測依據(jù)：土壤有機碳和植物碳含量的測定采用重鉻酸甲氧化滴定法，土壤和植物全氮含量采用凱氏定氮法測定，土壤和植物全磷含量采用鉬銻抗比色法。

1.4 數(shù)據(jù)處理

植物C∶N，C∶P，N∶P化學計量比中的C，N，P均采用質(zhì)量百分比表示。

數(shù)據(jù)采用SPSS 25.0軟件進行統(tǒng)計分析，選用單因素方差分析判斷處理間的差異，Origin 2021制作箱式圖和相關(guān)性熱圖，其他柱狀圖采用Excel 2016制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同修復措施處理后土壤含水量變化特征

項目實施兩年后（2020年），0～30 cm土壤含水量分析結(jié)果顯示，噴灌+禁牧樣地土壤含水量為78.9%，顯著高于其他處理（P＜0.05），噴灌樣地土壤含水量為70.5%，顯著高于未噴灌樣地（P＜0.05）（表2）。

不同土層分析結(jié)果顯示，噴灌+禁牧、噴灌、噴灌+春季禁牧三種處理下，0～10 cm土壤含水量與對照組的差值分別為61.8%，56.4%和29.8%，顯著高于對照樣地（P＜0.05）；噴灌+禁牧處理下，10～20 cm土壤含水量與對照組的差值為56.8%，顯著高于對照樣地（P＜0.05），其余處理下的10～20 cm土壤含水量與對照組的差值在7.9%～12.5%之間；噴灌+禁牧噴灌處理樣地的20～30 cm土壤含水量與對照組的差值分別為27.2%和29.0%，顯著高于對照樣地（P＜0.05），其余各處理20～30 cm土壤含水量與對照組的差值在4.1%～10.2%之間（表2）。

2.2 不同修復措施處理后土壤碳、氮、磷含量及其化學計量特征

與對照相比，噴灌、噴灌+禁牧顯著提高了0～30 cm SOC含量（P＜0.05）（圖4a），然而，各修復處理對0～30 cm土壤N和P的影響卻不顯著（圖4b，圖4c）。

分土層來看，與對照相比，噴灌、噴灌+禁牧顯著提高0～10 cm SOC含量（P＜0.05），噴灌同時也顯著增加了10～20 cm SOC含量，噴灌、春季放牧、噴灌+禁牧、噴灌+春季禁牧修復處理后，20～30 cm土層SOC含量均顯著高于對照（P＜0.05）（圖4a）。與對照相比，各修復措施處理對土壤N含量變化無顯著影響，不同修復措施間對比發(fā)現(xiàn)，禁牧較噴灌和春季禁牧而言，可顯著提高土壤表層（0～10 cm）N含量（圖4b）。與對照相比，噴灌能顯著降低0～10 cm土壤P含量（P＜0.05），而噴灌+禁牧能顯著增加20～30 cm土壤P含量，且顯著高于禁牧、春季禁牧和噴灌+春季禁牧3種修復處理（P＜0.05）（圖4c）。

與對照相比，噴灌、春季禁牧、噴灌+禁牧均能顯著提高了0～30 cm土壤C∶N（P＜0.05）（圖5a）；噴灌、噴灌+春季禁牧能顯著提高0～30 cm土壤C∶P（P＜0.05）（圖5b）；噴灌+春季禁牧同時能提高0～30 cm土壤N∶P（P＜0.05）（圖5c）。

分不同土層來看，各修復措施處理后0～10 cm，10～20 cm和20～30 cm土壤C∶N平均值分別為14.21，12.43，11.29，土壤C∶P平均值分別為313.99，246.82，166.39，土壤N∶P平均值為22.00，20.06，14.79。與對照相比，噴灌對0～10 cm，10～20 cm和20～30 cm土壤C∶N均有顯著增加作用（P＜0.05），春季禁牧、噴灌+禁牧對0～10 cm和20～30 cm土壤C∶N有顯著促進作用（P＜0.05），禁牧、噴灌+春季禁牧對20～30 cm土壤C∶N有顯著增加作用（P＜0.05）（圖5a）。噴灌措施處理后0～10 cm和10～20 cm土壤C∶P顯著高于對照組（P＜0.05），禁牧、噴灌+春季禁牧措施則對土壤20～30 cm土壤C∶P有顯著抑制作用（P＜0.05）（圖5b）。不同修復措施處理下的N∶P與C∶N和C∶P相比有一定差異，其中，春季禁牧后0～10 cm土壤N∶P顯著低于對照組，而噴灌+春季禁牧對20～30 cm土壤N∶P具有顯著的增加作用（P＜0.05）（圖5c）。

2.3 不同修復措施處理后植物碳、氮、磷含量及其化學計量比變化

各修復處理的莎草科植物全C含量與對照均無顯著差異（圖6a）。噴灌修復措施下，莎草科植物全N含量顯著高于對照組（P＜0.05），而在噴灌+禁牧處理后，莎草科植物全N含量顯著低于對照組（P＜0.05）（圖6b）。在不同修復措施下，莎草科植物全P含量與對照均無顯著差異（圖6c）。

與對照相比，莎草科植物C∶N在各修復措施處理下與對照無顯著差異，各修復措施之間，噴灌后莎草科植物C∶N顯著低于噴灌+禁牧和春季禁牧（P＜0.05）。莎草科植物C∶P，N∶P在修復措施處理間、以及修復措施與對照間均無顯著差異（表3）。

2.4 土壤與植物化學計量的關(guān)系分析

莎草科植物C含量與其C∶N，C∶P呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）；莎草科植物N含量與其C∶N呈極顯著負相關(guān)關(guān)系（P＜0.001）；莎草科植物P含量與其C∶P，N∶P呈極顯著負相關(guān)關(guān)系（P＜0.001），與土壤N∶P呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.001），與土壤N含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）；莎草科植物C∶P與其N∶P呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.001），與土壤N∶P顯著負相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）。莎草科植物N∶P僅與土壤N∶P顯著相關(guān)，且隨土壤N∶P的增加顯著降低（P＜0.05）（圖7）。

土壤C與土壤N、土壤C∶N、土壤C∶P以及土壤水分均顯著正相關(guān)（P＜0.05）；土壤N含量與土壤C和N∶P顯著正相關(guān)，與莎草科植物P含量顯著正相關(guān)（P＜0.05）；土壤P含量與土壤N∶P極顯著負相關(guān)（P＜0.001），與土壤C∶P顯著負相關(guān)（P＜0.05）；土壤C∶N與土壤C、土壤C∶P、土壤含水量顯著正相關(guān)（P＜0.05）；土壤C∶P隨土壤N∶P、土壤含水量的增加顯著增加（P＜0.05）（圖7）。

3 討論

3.1 修復措施處理對土壤元素化學計量特征和土壤含水量的影響

土壤有機碳、氮和磷等營養(yǎng)元素的主要來源是植物凋落物［29］，因此，植物地上生物量的增加會導致植物凋落物的增加，從而增加土壤中碳、氮和磷等元素的輸入。退化沼澤濕地在修復過程中，植物群落及其生物量的改變會對濕地的生態(tài)功能產(chǎn)生嚴重影響。本研究結(jié)果表明：在不同修復措施處理下，土壤有機碳、全氮在表層的含量高于深層土壤，且土壤有機碳含量和全氮含量顯著正相關(guān)，進一步證實了在生態(tài)系統(tǒng)中土壤碳、氮的循環(huán)是緊密耦合的［30］，而土壤磷的含量在各處理下的土層分布具有一定差異。

有研究顯示，土壤有機碳和氮含量與土壤含水量呈正相關(guān)關(guān)系［24］，在退化高寒沼澤濕地修復過程中，噴灌作為一種人為補水措施能有效改善退化高寒沼澤濕地的水文條件，有效補充土壤水分，使地上植物生物量及凋落物增加，噴灌同時能有效加快凋落物的腐殖化速度，并將其轉(zhuǎn)移至土壤中。本研究顯示，噴灌修復措施顯著增加了各土層土壤有機碳含量，有助于土壤碳積累，但是，水分與土壤氮和磷沒有顯著相關(guān)關(guān)系，即噴灌對土壤氮含量和磷含量沒有顯著的促進作用，反而對表層土壤（0～10 cm）的磷含量具有一定的抑制作用，這主要考慮補水及自然放牧牲畜踐踏促進了表層土壤磷的下滲作用。此外，噴灌+禁牧也有利于土壤表層（0～10 cm）及20～30 cm土壤有機碳和下層（20～30 cm）土壤磷的積累。單純地禁牧或者春季禁牧處理對土壤全氮和全磷含量基本無影響，但對土壤較深層（20～30 cm）土壤有機碳的積累有一定作用。由此可以看出，對于退化高寒沼澤濕地而言，主要是土壤水的缺失問題，噴灌處理能補充濕地土壤水分，有利于土壤有機碳的積累。

土壤C∶N∶P是衡量土壤養(yǎng)分的一個指標［31］。有研究顯示，土壤C∶N越高，土壤腐殖質(zhì)含量越多［32］，王紹強等研究表明當C∶N為14∶1時，土壤具有較高的腐殖質(zhì)［33］，而較低的C∶N會加速土壤有機氮的分解，不利于碳的積累［34-35］。一般而言，土壤C∶N在25～30之間會發(fā)生氮的凈礦化［36］。本研究中，各修復處理及對照土壤C∶N均值在9～17之間，土壤氮凈礦化作用不顯著，但噴灌、噴灌+禁牧和春季禁牧三種修復措施能提高土壤碳的積累。

土壤C∶P標志著土壤中有機磷的礦化能力，通常C∶P較低時，有利于有機質(zhì)分解，從而增加土壤中有效磷的含量，反之，當土壤C∶P較高時，有機質(zhì)分解過程受磷的限制，不利于植被生長［37］。氮和磷作為植物生長所必需的礦質(zhì)元素，也是生態(tài)系統(tǒng)中的限制元素，當土壤N∶P小于10時，通常認為植物處于受氮素限制狀態(tài)，而當N∶P大于40時，則認為植物處于受磷限制狀態(tài)［38-39］。本研究中，噴灌、噴灌+春季放牧處理后，0～30 cm土壤C∶P顯著提高，但與全球范圍內(nèi)濕地土壤C∶P均值539相比，噴灌、噴灌+春季放牧處理后的植被還未受到土壤磷的限制［24］。此外，各修復處理土壤N∶P在10～30之間，表明高寒沼澤濕地在不同修復措施處理下氮素和磷素的供給相對較穩(wěn)定［37］。

3.2 修復措施處理對植物元素化學計量的影響

在青藏高原地區(qū)，植物氮和磷的積累主要受水分條件限制［40-41］，水分的增加會加快有機物質(zhì)的分解和礦化作用，導致根系對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收增加［42］。而植物體氮與其自身光合固碳的能力緊密相關(guān)，磷作為必需元素，在植物光合作用中有特殊作用，直接參與光合磷酸化和氧化磷酸化，因此可以看出，植物體碳、氮、磷是緊密聯(lián)系的。本研究顯示，各修復措施對植物碳和磷含量基本無影響，而噴灌補水對莎草科植物氮含量有提高作用，噴灌+禁牧則會減小莎草科植物氮含量。根據(jù)放牧干擾理論，適度放牧會促進土壤氮素向植物新生葉片的轉(zhuǎn)移，由于對照樣地為正常放牧的退化高寒沼澤濕地，因此，對于噴灌+禁牧樣地而言，缺少牲畜的采食很可能是造成其莎草科植物氮素減小的主要原因。各修復措施處理下，莎草科植物和其他植物的磷含量均相對較穩(wěn)定。

植物體的碳氮磷化學計量比能反映植物養(yǎng)分利用效率，當植物處于營養(yǎng)生長旺盛時期，植物會合成生長所需蛋白質(zhì)和氨基酸，需要大量氮元素。因此，植物體C∶N較低，而在生殖生長旺季，植物體則擁有較低的C∶P［43］。在本研究中，各處理莎草科植物C∶N，C∶P和N∶P均值分別為22.73，301.59和13.35。中國草本植物C∶N為16［44］，本研究中莎草科植物C∶N均大于16，因此，說明本研究區(qū)氮素相對匱乏；當植物N∶P低于14時，植物生長會受氮素限制，而當N∶P高于16時，植物生長主要受磷限制，當N∶P介于14和16之間時，則受氮和磷的共同限制［45］。也有研究認為，當N∶P低于21時，植物生長受氮素限制，當N∶P高于23時則受磷限制［1］。綜上可以看出，本研究區(qū)莎草科植物表現(xiàn)為受氮素限制，因為所有措施處理的N∶P均低于16［46］。

不同措施處理之間，春季禁牧和噴灌+禁牧與噴灌相比，能顯著增加莎草科植物C∶N，這主要是在春季禁牧和噴灌+禁牧處理下，植物地上部分氮含量顯著低于噴灌處理造成的。由于研究區(qū)內(nèi)植物生長主要受氮素限制，因此，各修復措施處理與對照相比C∶P無顯著性差異。

3.3 土壤與植物C，N，P的關(guān)系

植物體的元素含量與土壤有密切聯(lián)系［47］，植物的元素含量反映了植物對所在生境土壤的適應程度［48］。本研究中，莎草科植物地上部分P含量與土壤N含量及土壤N∶P顯著正相關(guān)，莎草科植物C∶P和N∶P與土壤N∶P均顯著負相關(guān)。由此可見，土壤N和P共同影響著植物地上部分N和P含量，且存在一定的交互效應，而這種交互效應能促進植物體對N和P的吸收［49］。但是，不同植物種間對土壤養(yǎng)分的適應及吸收利用策略具有一定的策略差異。本研究中，植物地上部分的C和N與土壤的相關(guān)性均不顯著，這與梁曉謙等人的研究結(jié)果一致，導致該結(jié)果的原因可能是短期修復試驗對植物和土壤的養(yǎng)分循環(huán)影響較為微弱［50］。

4 結(jié)論

高寒沼澤濕地退化主要是土壤水分缺失造成的，噴灌能有效提高退化高寒沼澤濕地水文條件，增加土壤含水量，加快凋落物的腐殖化速度，促進養(yǎng)分在沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)中的循環(huán)。本研究中噴灌能提高土壤含水量，有效增加各土層SOC含量，有助于土壤碳積累，同時提高了莎草科植物對土壤氮的利用，增加了植物氮含量，而在各修復措施下，土壤N含量、P含量和植物C含量、P含量相對穩(wěn)定。此外，莎草科植物P含量受土壤N和P含量的協(xié)同影響。禁牧和春季禁牧修復措施作為放牧干擾一種，在退化濕地修復過程中，不能在根本上解決濕地退化的問題，只能作為高寒沼澤濕地的修復輔助措施來應用。

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（責任編輯 閔芝智）

收稿日期：2023-08-11；修回日期：2024-01-26

基金項目：國家自然科學基金項目（U21A2021）；青海省氣象局2024年面上項目（QXMS2024-44），青海省氣象局重點項目（QXZD2024-08）;青海省溫室氣體及碳中和重點實驗室重點項目（ZDXM-2023-3）資助作者簡介：蘇淑蘭（1989-），女，回族，寧夏固原人，工程師，主要從事高寒草地及高寒濕地生態(tài)研究工作，E-mail：sushla@163.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：zbr0515@foxmail.com