摘要：為探討不同植物斑塊物種組成對放牧的響應(yīng)規(guī)律，本研究以不同載畜率下短花針茅（Stipa breviflora）荒漠草原：冷蒿（Artemisia frigida）、無芒隱子草（Cleistogenes songorica）和銀灰旋花（Convolvulus ammannii）種群微斑塊為研究對象，在斑塊不同位置進(jìn)行群落調(diào)查，分析斑塊群落物種組成、更替和多樣性的變化特征。結(jié)果表明：經(jīng)過12年放牧，冷蒿斑塊的物種相似性隨載畜率增加顯著降低（P lt; 0.05）；無芒隱子草斑塊和銀灰旋花斑塊Margelef和Shannon-Wiener指數(shù)隨載畜率的增加顯著降低（P lt; 0.05）；銀灰旋花斑塊Margelef，Shannon-Wiener和Pielou指數(shù)在斑塊區(qū)顯著低于過渡區(qū)和外部區(qū)（P lt; 0.05）。放牧使無芒隱子草和銀灰旋花與周圍環(huán)境物種交換增多，無芒隱子草在斑塊中占主導(dǎo)地位，而銀灰旋花由于生物量和多樣性的顯著降低在群落中處于劣勢；冷蒿斑塊隨載畜率增加生物量急劇減少，不同位置間的物種更替增強。本研究可為放牧利用下荒漠草原的可持續(xù)利用提供參考。

關(guān)鍵詞：載畜率；荒漠草原；斑塊；α多樣性；β多樣性；短花針茅

中圖分類號：S812 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1007-0435（2024）04-1112-08

Effects of Grazing on Species Diversity and Turnover of Main Species Patch in Desert Steppe

XIONG Mei1*， AN Hai-Bo1， ZHAO Meng-li2*， QIAO Ji-Rong2， ZHANG Feng2， ZHENG Jia-Hua2

Abstract：To explore the response of species composition of different patches to grazing，patches of Artemisia frigida，Cleistogenes songorica and Convolvulus ammannii under different stocking rates in Stipa breviflora desert steppe were selected as research object，and the species composition，turnover and diversity were investigated at different patch positions. After 12 years grazing，the results showed that species similarity of Artemisia frigida patch significantly decreased with the increase of stocking rate （Plt;0.05）. The Margelef and Shannon-Wiener indices of Cleistogenes songorica and Convolvulus ammannii patches significantly decreased with the increase of stocking rate （Plt;0.05）. The Margelef，Shannon-Wiener and Pielou indices of Convolvulus ammannii patch were significantly lower in patch area than that in the ecotone and substrate area （Plt;0.05）. Under grazing utilization，there were more species exchange for Cleistogenes songorica and Convolvulus ammannii patches between patch and the surrounding environment，and Cleistogenes songorica became dominant in the community，while Convolvulus ammannii was in a disadvantageous position due to significant decrease in biomass and species richness. With the increase of stocking rate，the biomass of Artemisia frigida patch decreased significantly，the species turnover between different patch positions increased，and the species turnover between the patch and surrounding environment became greater. The results could provide a reference for the sustainable utilization of desert steppe under grazing.

Key words：Stocking rates;Desert steppe;Patch;α diversity;β diversity;S. breviflora

空間異質(zhì)性是指某種生態(tài)學(xué)變量空間分布的不均勻性及復(fù)雜程度，是空間斑塊性和空間梯度的綜合反映［1］。由于生境異質(zhì)性和植物種群自身的生物學(xué)特性差異，草地群落多表現(xiàn)為斑塊分布的特點［2］，這是草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能得以體現(xiàn)的基礎(chǔ)［3］。根據(jù)不同的研究目的和草地類型，衍生出許多不同的定義：張衛(wèi)國等［2］在研究草地微斑塊與草地退化關(guān)系時，指出“斑塊”在外觀上因植物組成不同而明顯區(qū)別于周圍植被；魏斌等［4］在研究青藏高原高寒草甸珠芽蓼（Polygonum viviparum）時，將面積在1 m2以上且與周圍植物群落明顯不同、由該種群聚集的斑塊狀草地定義為斑塊。草地斑塊在大尺度上相對穩(wěn)定，而在小尺度下則相對多變，因此，植物群落大多表現(xiàn)為總體穩(wěn)定而局部變化的特點［2］。植物種群斑塊化普遍存在于草地退化和退化草地恢復(fù)演替過程中，種群斑塊化促進(jìn)了土壤養(yǎng)分的空間異質(zhì)性［5］，而種間斑塊化的群落結(jié)構(gòu)和種間關(guān)聯(lián)反映了物種在空間上的相互關(guān)系［4，6］。

放牧作為植被演替的重要驅(qū)動因素之一，它可以直接改變草地生產(chǎn)力或物種的垂直結(jié)構(gòu)，使植被改變生活型或繁殖方式來適應(yīng)放牧干擾，這是形成不同放牧強度下群落演替的基礎(chǔ)［7］，不同放牧強度與植物群落特征密切相關(guān)［8］。放牧?xí)r，食草動物通過采食和踐踏對草地植物產(chǎn)生直接影響，糞尿返還土壤會在小尺度上形成養(yǎng)分富集區(qū)，影響草地動、植物的生長；在半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)中，放牧后，剩余植物斑塊富集水分，也可能促進(jìn)斑塊內(nèi)植物生長，而食草動物對斑塊植物的進(jìn)一步集中采食，將導(dǎo)致大尺度草地植被組成的不可逆發(fā)展［9］，因此無論是在草原退化還是圍封禁牧過程中，草原植物種群斑塊化現(xiàn)象普遍存在，并對草原生態(tài)系統(tǒng)的演替產(chǎn)生重要影響［3］。在放牧干擾下，群落中原本大的斑塊破碎化，形成新的小斑塊［10］。隨放牧強度增加，斑塊群落內(nèi)物種組成發(fā)生改變，物種多樣性降低，趨于簡單化，表現(xiàn)為單優(yōu)勢種特征［5，11］，這說明長期放牧引起的斑塊結(jié)構(gòu)特征是植物多樣性變化重要的驅(qū)動因素［12］。目前，從斑塊水平上探討斑塊不同位置物種組成差異的研究相對較少，主要包括如王瑩［13］和施穎等［14］等對高寒草甸主要植被斑塊展開的研究，而結(jié)合不同載畜率研究荒漠草原主要植物種群斑塊物種組成與更替的研究還未見報道。本研究以短花針茅（Stipa breviflora）荒漠草原為研究對象，在短花針茅為背景（基質(zhì)）下，選擇不同載畜率下的主要植物斑塊：冷蒿（Artemisia frigida）、無芒隱子草（Cleistogenes songorica）、銀灰旋花（Convolvulus ammannii）種群斑塊的不同位置（斑塊區(qū)、過渡區(qū)和外部區(qū)）進(jìn)行物種組成和生物量調(diào)查，通過計算α多樣性與β多樣性指數(shù)結(jié)合物種數(shù)量特征探討物種多樣性變化和物種更替對不同載畜率的響應(yīng)規(guī)律，為放牧利用下荒漠草原可持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地位于內(nèi)蒙古農(nóng)牧科學(xué)院研究基地（41°47′17″N、111°53′46″E），處于內(nèi)蒙古自治區(qū)中部、陰山北麓和烏蘭察布草原北部，屬于我國農(nóng)牧交錯帶的中段。溫帶大陸性氣候，夏季炎熱、干燥少雨，冬季寒冷，年平均降水量280 mm左右，降水主要集中在5—8月。土壤類型為淡栗鈣土，土壤微生物主要有好氣性細(xì)菌、放線菌和霉菌等。常見植物有30多種，以短花針茅為建群種，優(yōu)勢種植物是無芒隱子草和冷蒿，主要伴生種有銀灰旋花、阿爾泰狗娃花（Heteropappus altaicus）、木地膚（Kochia prostrata）、小葉錦雞兒（Caragana microphylla）、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa），冰草（Agropyron cristatum），細(xì)葉蔥（Allium tenuissimum），細(xì)葉鳶尾（Iris tenuifolia）等。

1.2 試驗設(shè)計

放牧試驗區(qū)建于2004年，采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，通過圍欄放牧設(shè)置4個載畜率處理，分別為：0（對照，CK）、1.82（輕度放牧，Lightly grazed，LG）、3.64（中度放牧，Moderately grazed，MG）、5.42（重度放牧，Heavily grazed，HG）sheep·hm-2·a-1［15］，3個隨機區(qū)組，共12個小區(qū)，每個試驗小區(qū)面積約為4.4 hm2。每年放牧從6月1日開始至11月30日結(jié)束，其余時間禁牧，禁牧期間家畜在棚圈內(nèi)舍飼養(yǎng)，保障其正常的發(fā)育。放牧家畜選擇2歲成年綿羯羊，每三年替換一批。每日放牧?xí)r間為早晨6時出牧，傍晚18時歸牧。

1.3 主要植物斑塊多樣性特征調(diào)查

參考張衛(wèi)國等［2］對草地植被斑塊的劃分和定義，在實地調(diào)查的基礎(chǔ)上，將面積在1 m2以上，具有一定形狀和優(yōu)勢植物種且與周圍植被存在明顯邊界的空間勻質(zhì)植物群落定義為斑塊。本研究于2016年8月進(jìn)行，已放牧處理12年，在每個小區(qū)分別選擇冷蒿、無芒隱子草和銀灰旋花斑塊各3個作為研究對象（其中冷蒿在HG處理退化嚴(yán)重，無明顯斑塊）。斑塊名字以斑塊中優(yōu)勢植物（斑塊植物）命名，斑塊中心位置物種及重要值信息見表1。取樣時在斑塊區(qū)（Patch）、過渡區(qū)（Ecotone）以及外部區(qū)（Substrate）3個位置分別設(shè)置一個50 cm×50 cm樣方，對樣方內(nèi)所有植物進(jìn)行調(diào)查，測定各物種的高度、蓋度和密度。其中“外部區(qū)”為斑塊邊界以外的普通植物群落（即以短花針茅為主的群落），“過度區(qū)”為斑塊與外部基質(zhì)群落的過渡部分。采用刈割法分種收集各物種地上部分，帶回實驗室于65℃烘干48 h，測定干重（g）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

通過重要值反映物種的數(shù)量特征對放牧干擾產(chǎn)生的變化，計算公式如下：

式中：Cj為Jaccard指數(shù)，Cs為Sorenson指數(shù)。a，b為群落A和群落B的物種數(shù)，j為兩個群落共有種數(shù)［17］。

Jaccard指數(shù)和Sorenson指數(shù)能夠反映不同載畜率下不同斑塊位置群落兩兩之間的物種組成相似程度。指數(shù)分布范圍在0到1之間，值越小表明兩個群落所含物種相似程度越小，值越大表明兩個群落所含有物種的相似程度越大。

針對α和β多樣性，采用SAS 9.0 PROC UNIVARIATE過程進(jìn)行樣本正態(tài)性檢驗（Kolmogorov-Smirnov），本研究所有數(shù)據(jù)均符合正態(tài)分布，未進(jìn)行轉(zhuǎn)化，通過PROC MIXED過程進(jìn)行方差分析，載畜率和斑塊位置作為固定效應(yīng)，區(qū)組為隨機效應(yīng)，探討載畜率或斑塊位置對不同斑塊物種多樣性、組成差異的影響，采用LSD法進(jìn)行多重比較分析，分析結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示；采用R軟件“FactoMineR package”進(jìn)行主成分分析，探討載畜率或斑塊位置對物種組成的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同植物種群斑塊生物量、密度和多樣性對載畜率和斑塊位置的響應(yīng)

由表2可知，斑塊中3種植物種群的密度和生物量在不同斑塊位置間存在顯著差異，表現(xiàn)為由斑塊區(qū)向外部區(qū)顯著降低（Plt;0.05）。銀灰旋花密度在不同載畜率間存在顯著差異（Plt;0.05），大小表現(xiàn)為LGgt;HGgt;MGgt;CK。冷蒿和銀灰旋花種群生物量均隨載畜率的增加顯著降低（Plt;0.05）。3種植物斑塊群落總生物量均隨載畜率的增加顯著降低（Plt;0.05），銀灰旋花和無芒隱子草群落總生物量在斑塊外部區(qū)顯著高于斑塊區(qū)和過渡區(qū)（Plt;0.05）。

由表3可知，冷蒿斑塊Margelef和Shannon-Wiener指數(shù)在外部區(qū)相對較高，而Pielou指數(shù)隨著斑塊位置從內(nèi)到外呈逐漸降低的趨勢，但處理間差異未達(dá)到顯著水平。無芒隱子草斑塊Margelef和Shannon-Wiener指數(shù)隨載畜率的增加表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢（Plt;0.05），Pielou指數(shù)受載畜率和斑塊位置交互作用的顯著影響（Plt;0.05）。對于銀灰旋花斑塊，Margelef、Shannon-Wiener和Pielou指數(shù)在斑塊區(qū)顯著低于過渡區(qū)和外部區(qū)（Plt;0.05），并且Margelef和Shannon-Wiener指數(shù)隨載畜率的增加顯著降低（Plt;0.05），而不同載畜率對Pielou指數(shù)無顯著影響。

通過主成分分析對不同植物斑塊內(nèi)群落總生物量、斑塊植物生物量、斑塊植物密度和3個α多樣性指數(shù)進(jìn)行二維排序（圖1），探討斑塊多樣性和數(shù)量特征對載畜率和斑塊位置的響應(yīng)規(guī)律。對于冷蒿斑塊，載畜率主要分布在第二排序軸上（圖1a），與生物量變化密切相關(guān)（圖1c），而在斑塊位置間的差異主要受3個α多樣性影響（圖1b、圖1c）。對于無芒隱子草斑塊，載畜率主要分布在第一排序軸上（圖1d），與Margelef、Shannon-Wiener指數(shù)和密度密切相關(guān)（圖1f）；斑塊位置間的差異主要與生物量和密度密切相關(guān)（圖1e、圖1f）。對于銀灰旋花斑塊，載畜率主要分布在第二排序軸上（圖1 g），與總生物量、Margelef指數(shù)和銀灰旋花生物量密切相關(guān)（圖1i），斑塊位置主要分布在第一排序軸上（圖1 h），主要與密度、Shannon-Wiener和Pielou指數(shù)密切相關(guān)（圖1h、圖1i）。

2.2 不同植物種群斑塊物種相似性對載畜率和斑塊位置的響應(yīng)

通過計算Jaccard和Sorenson指數(shù)來表征不同植物種群斑塊在斑塊位置或載畜率之間物種組成的相似性或更替速率。由表4可知，載畜率對冷蒿斑塊不同位置組合間的Jaccard和Sorenson指數(shù)有顯著影響，大小排序均為：CKgt;MGgt;LG，并且在LG與CK處理之間達(dá)到顯著水平（Plt;0.05）。Jaccard和Sorenson指數(shù)在斑塊區(qū)vs過渡區(qū)大于斑塊區(qū)vs外部區(qū)和過渡區(qū)vs外部區(qū)，但處理間的差異未達(dá)到顯著水平。

由表5可知，對于無芒隱子草斑塊，載畜率、斑塊位置以及二者的交互作用對斑塊位置組合間的Jaccard和Sorenson指數(shù)均沒有顯著影響。Jaccard和Sorenson指數(shù)在斑塊位置組合間的大小表現(xiàn)為：斑塊區(qū)vs過渡區(qū)高于斑塊區(qū)vs外部區(qū)和過渡區(qū)vs外部區(qū)。Jaccard和Sorenson指數(shù)隨載畜率的增加逐漸增加。

由表6可知，對于銀灰旋花斑塊，不同載畜率、斑塊位置以及二者的交互作用對斑塊位置組合間的Jaccard和Sorenson指數(shù)均沒有顯著影響。Jaccard和Sorenson指數(shù)在斑塊位置組合間的大小表現(xiàn)為：過渡區(qū)vs外部區(qū)gt;斑塊區(qū)vs過渡區(qū)gt;斑塊區(qū)vs外部區(qū)，在不同載畜率間的大小表現(xiàn)為放牧處理高于不放牧處理（CK）。

3 討論

3.1 不同斑塊生物量、種群密度和物種多樣性對放牧的響應(yīng)

長期放牧降低了荒漠草原植物多樣性［18-19］，同時伴隨植物群落破碎化斑塊的形成，物種豐富的群落由物種單一的小斑塊取代［20］，種群多表現(xiàn)為生物量降低、密度增加，小尺度上多以聚集分布格局存在［21］。不同植物自身在放牧干擾下表現(xiàn)為不同的適應(yīng)模式，如生長型由直立型變?yōu)橘橘胄?，多年生禾草減少分枝，株叢變矮、叢幅變小等方式［22-23］。在荒漠草原，隨著放牧強度的增加，植物有性生殖能力減弱［24］，以營養(yǎng)生殖為主［25］，加之群落蓋度降低導(dǎo)致裸地面積增大、土壤蒸騰作用增強，進(jìn)而導(dǎo)致水分限制增加。在斑塊水平，本研究所選取的3種植物斑塊群落的總生物量和斑塊植物生物量以及密度對不同載畜率響應(yīng)特征不一致（表2），對于冷蒿和銀灰旋花斑塊，在放牧利用下生物量均降低，采取密度增加的方式抵御綿羊采食，以維持種群穩(wěn)定性，但由于冷蒿匍匐生長的特性，綿羊游走、踐踏對其影響更大，在重度放牧下相比于叢生的短花針茅基質(zhì)群落需要更多的資源（水分），并且綿羊喜食［26］，導(dǎo)致其在重度放牧下生物量急劇下降，斑塊結(jié)構(gòu)消失。放牧顯著降低了銀灰旋花斑塊的Margelef和Shannon-Wiener指數(shù)，并且在斑塊區(qū)顯著低于外部區(qū)，物種分布不均勻，斑塊區(qū)物種主要以斑塊植物（銀灰旋花）為主，生物量雖降低但斑塊狀分布結(jié)構(gòu)并未受到威脅，不允許過多的物種侵入，原因可能是其位于綿羊采食食譜的末位［26］，因此，放牧對其影響相對較小。而無芒隱子草作為叢生禾草，耐踐踏和資源獲取能力較強，斑塊中群落總生物量隨載畜率增加顯著降低，但無芒隱子草密度和生物量未發(fā)生顯著變化，結(jié)合Margelef和Shannon-Wiener指數(shù)的降低，說明放牧利用下無芒隱子草在斑塊群落中的地位逐漸增強。受不同的生長和繁殖特性、綿羊采食以及生長環(huán)境變化等因素的綜合作用，導(dǎo)致了放牧利用下冷蒿、無芒隱子草和銀灰旋花斑塊表現(xiàn)為不同的多樣性變化特征。

3.2 載畜率對不同植物種群斑塊物種組成差異的影響

食草動物的啃食會降低適口性高的植物蓋度，削弱其在群落中的地位，群落中種間關(guān)系的改變和放牧對不同植物的抑制和促進(jìn)決定了物種多樣性對放牧壓力的響應(yīng)［27］。隨放牧強度的增加，物種損失率和周轉(zhuǎn)率都顯著提高［18］，植被與放牧經(jīng)過長期協(xié)同進(jìn)化，群落中最終剩余的主要植物都具有較強的耐牧能力，以維持群落穩(wěn)定。本研究結(jié)果表明放牧對不同斑塊位置間物種相似性的影響不同，隨載畜率的增加冷蒿斑塊不同位置組合間的物種組成相似性降低（差異變大），說明放牧促進(jìn)了冷蒿斑塊不同位置間的物種交換，冷蒿斑塊在群落中的分布更為破碎化，在重度放牧下消失，與多樣性分析結(jié)果一致。而對于無芒隱子草和銀灰旋花斑塊，不同斑塊位置組合間的物種相似性未發(fā)生顯著變化，但表現(xiàn)為隨載畜率增加而增加的趨勢，說明各植物斑塊物種組成與周圍環(huán)境構(gòu)成越來越相似，這主要是由于放牧使群落物種數(shù)降低導(dǎo)致相似性增加，結(jié)合多樣性和生物量分析結(jié)果，銀灰旋花斑塊向退化方向發(fā)展，而無芒隱子草逐漸向外擴(kuò)張成為群落中的優(yōu)勢種。

目前關(guān)于特定植物種群斑塊物種多樣性的研究較少，本研究選取研究區(qū)普遍出現(xiàn)的主要植物斑塊：冷蒿、無芒隱子草和銀灰旋花斑塊，在微斑塊尺度探討了不同斑塊位置組合及載畜率對斑塊物種豐富度及物種相似性（或差異性）的影響，研究結(jié)果雖然忽略了斑塊大小、形狀等特征對物種組成的影響，但在一定程度上可為解析放牧利用下荒漠草原植被斑塊化的潛在機理提供科學(xué)依據(jù)。

4 結(jié)論

放牧對荒漠草原主要植物微斑塊物種組成和更替的影響因斑塊群落的不同而有所差異，主要受物種數(shù)量減少和生物量降低的影響。放牧降低了銀灰旋花和無芒隱子草斑塊不同位置間的物種更替，斑塊水平物種多樣性降低，與周圍環(huán)境物種組成更相近；而隨載畜率的增加，冷蒿斑塊不同位置間的物種更替增強，與周圍環(huán)境物種組成差異變大。本研究從植物微斑塊角度分析了放牧利用下短花針茅荒漠草原主要植物種群的變化特征，為該區(qū)草地可持續(xù)利用提供了科學(xué)依據(jù)。

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（責(zé)任編輯 彭露茜）

收稿日期：2023-11-14；修回日期：2024-01-20

基金項目：國家自然基金項目（31660108和31861143001）；內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草地資源教育部重點實驗室資助

作者簡介：熊梅（1989-），女，內(nèi)蒙古烏海人，博士，講師，主要從事草地管理與利用研究，E-mail：1024720658@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：1024720658@qq.com;nmgmlzh@126.com